microbiomas de esponjas

La composición microbiana en las esponjas puede variar según la cantidad de luz a la que tienen acceso los microbios. La capa externa de la esponja, que está expuesta a la luz, suele estar habitada por microorganismos fotosintéticamente activos, como las cianobacterias , mientras que la porción interna de la esponja está dominada por microbios heterótrofos . ^{[ 8 ]} Las esponjas de aguas someras, en particular, forman relaciones huésped-microbio complejas dentro del ecosistema marino, con más de 40 filos bacterianos identificables en un individuo de esponja. ^{[ 1 ]} Los microbios de las esponjas de aguas profundas son menos diversos en general, pero tienen composiciones más variadas entre los organismos individuales de la esponja. ^{[ 6 ]} Aunque hay especies de microorganismos comunes compartidas tanto por las esponjas de aguas someras como por las de aguas profundas, muchas especies microbianas difieren entre las dos esponjas. Por ejemplo, Chloroflexota se encontró en mayor abundancia en las esponjas de aguas profundas en comparación con las de aguas someras.

Las esponjas se pueden clasificar como esponjas de alta abundancia microbiana (HMA) y esponjas de baja abundancia microbiana (LMA) según la densidad de microorganismos que albergan. ^{[ 9 ]} Las esponjas HMA se caracterizan específicamente por su capacidad de albergar 10 ¹⁰ células por gramo de tejido de esponja, mientras que las esponjas LMA se definen por una densidad mucho menor de 10 ⁶ células por gramo de tejido de esponja. ^{[ 10 ]} En las esponjas HMA, hasta un tercio de la biomasa total de la esponja puede ser biomasa microbiana. ^{[ 11 ]} Chloroflexota , Gammaproteobacteria y Alphaproteobacteria son filos y subfilos que se han reportado para caracterizar especies HMA. ^{[ 12 ]} Se encontró que las comunidades de esponjas HMA son complejas y están dominadas por Proteobacteria , Cyanobacteria , Bacteroidetes , Acidobacteria y Planctomycetes en las muestras de la costa de Montgri (noroeste del mar Mediterráneo ). ^{[ 13 ]} Por el contrario, las comunidades de esponjas LMA han restringido el número de especies microbianas, incluidas Proteobacteria y Cyanobacteria . ^{[ 9 ] [ 11 ]}

Un holobionte es un conjunto formado por un huésped y las demás especies que viven en él o a su alrededor, formando juntos una unidad ecológica discreta mediante simbiosis. ^{[ 15 ]} Las esponjas y sus microbiomas asociados pueden considerarse holobiontes de esponja. Los holobiontes forman ecosistemas anidados. Los factores ambientales actúan a múltiples escalas para alterar los procesos a escala del microbioma, el holobionte, la comunidad y el ecosistema. Por lo tanto, los factores que alteran el funcionamiento del microbioma pueden provocar cambios a nivel del holobionte, la comunidad o incluso el ecosistema, y ​​viceversa, lo que ilustra la necesidad de considerar múltiples escalas al evaluar el funcionamiento en ecosistemas anidados. ^{[ 14 ]}

Se postula que los simbiontes específicos de las esponjas comenzaron su asociación con ellas hace unos 600 millones de años, pero existen varias hipótesis sobre cómo los microbios colonizaron y continuaron habitando las esponjas. ^{[ 16 ]} La hipótesis más respaldada sobre los simbiontes específicos de las esponjas afirma que estas fueron colonizadas antes de su especiación , durante el período Precámbrico . ^{[ 17 ]} Se cree que esta colonización se mantuvo a lo largo de los años mediante transmisión vertical , lo que resultó en la divergencia de especies microbianas junto con las especies de esponjas. ^{[ 1 ]} El apoyo a esta hipótesis proviene de la presencia de ácidos grasos en las esponjas que no están presentes en el entorno circundante. Estos ácidos grasos son de origen microbiano y aparecen en muchas especies diferentes de esponjas que no comparten ni ubicación ni ascendencia, lo que indica que los productores microbianos de estos ácidos grasos colonizaron las esponjas antes de que las especies de esponjas se diferenciaran. ^{[ 18 ]} Sin embargo, esta hipótesis sigue siendo solo eso, una hipótesis, y requiere más evidencia antes de que pueda confirmarse (o cualquier otra hipótesis sobre la adquisición de microbios).

Las esponjas marinas son comúnmente heterótrofas , obteniendo su carbono de materia orgánica disuelta o del consumo de microorganismos. ^{[ 19 ]} Sin embargo, se ha demostrado la transferencia de carbono orgánico del microbioma al huésped esponja en varias especies de esponjas. ^{[ 19 ]} Esto se observa con mayor frecuencia en esponjas tropicales que albergan densas comunidades de cianobacterias fotosintéticas , las cuales utilizan la luz solar y el oxígeno para producir carbono orgánico. ^{[ 20 ]} Parte de ese carbono orgánico se proporciona luego a la esponja, principalmente en forma de glicerol . ^{[ 20 ]} Las esponjas que viven en lugares con alta luminosidad y bajos nutrientes, como los arrecifes tropicales, dependen en gran medida del carbono orgánico producido por sus cianobacterias simbióticas, y en algunos casos se ha observado que obtienen más del 50% de su energía requerida de esta transferencia de carbono. ^{[ 20 ] [ 21 ]} Por otro lado, las esponjas que viven en áreas con menos luz disponible y más nutrientes (como áreas con mayor turbidez del agua ) muestran menor asociación con cianobacterias y menor dependencia del carbono orgánico derivado de la fotosíntesis. ^{[ 22 ]}

Se ha observado una forma más inusual de intercambio de carbono que utiliza metano en esponjas carnívoras de aguas profundas (familia Cladorhizidae ) que viven cerca de fuentes hidrotermales . ^{[ 23 ]} El nivel de metanol deshidrogenasa presente en los tejidos de la esponja indica que estas esponjas albergan bacterias metanotróficas , que se nutren del gas metano de las fuentes hidrotermales cercanas. ^{[ 24 ]} En lugar de la transferencia extracelular de nutrientes (como en el caso de las cianobacterias fotosintéticas), la mayoría de las células de la esponja son capaces de fagocitar células bacterianas viejas o moribundas, que luego son utilizadas por la esponja como fuente de carbono orgánico. ^{[ 24 ]} Se cree que las especies de Cladorhiza se benefician significativamente de esta simbiosis, ya que el gran tamaño y la alta abundancia de esponjas se correlacionan con el flujo de metano de las fuentes hidrotermales más activas, y las especies de Cladorhiza son mucho menos abundantes lejos de las fuentes. ^{[ 23 ]}

Los microbios simbióticos pueden ayudar a las esponjas en la adquisición de nitrógeno orgánico de dos maneras: fijación de nitrógeno y oxidación de amoníaco . ^{[ 19 ]}

Se ha identificado la simbiosis con bacterias fijadoras de nitrógeno en varias familias de esponjas marinas mediante la medición de la actividad de la nitrogenasa , y resulta particularmente beneficiosa para las esponjas en aguas con bajo contenido de nitrógeno, donde la demanda de nitrógeno fijado es muy alta. ^{[ 19 ] [ 25 ]} Las bacterias simbióticas extraen nitrógeno molecular de la atmósfera y lo convierten en amoníaco , nitrato y otros compuestos orgánicos que contienen nitrógeno, los cuales pueden ser utilizados por las esponjas. ^{[ 19 ]}

Muchas especies de esponjas están habitadas por bacterias o arqueas oxidantes de amoníaco , lo que convierte a la oxidación del amoníaco en una de las funciones simbióticas mejor estudiadas del microbioma de la esponja. ^{[ 20 ]} Los microbios simbióticos utilizan el amonio liberado por las esponjas como subproducto de la digestión para impulsar la oxidación del amoníaco y el nitrato, proporcionando así más nitrógeno fijado para que las esponjas lo utilicen. ^{[ 26 ]} El mecanismo de las esponjas de bombear agua a través de sus tejidos puede dar lugar a zonas desoxigenadas, lo que podría permitir que se produzca la desnitrificación microbiana y la oxidación anaeróbica del amoníaco. ^{[ 27 ]} Esto está respaldado por la mayor presencia de genes relacionados con la desnitrificación y la oxidación del amoníaco en las comunidades microbianas de las esponjas que en los microbios de vida libre circundantes. ^{[ 20 ]} Sin embargo, estas comunidades no tienen tantos genes para la reducción del óxido nítrico, lo que puede conducir a una acumulación dañina de óxido nítrico en los tejidos de la esponja. ^{[ 20 ]} Se ha identificado al menos una especie bacteriana ( Candidatus Methylomirabilis oxyfera ) en el microbioma de la esponja capaz de convertir el óxido nítrico directamente en oxígeno y nitrógeno gaseoso, lo que podría aliviar la acumulación de óxido nítrico y ayudar a oxigenar los tejidos internos de la esponja. ^{[ 28 ]}

A diferencia del metabolismo del carbono y el nitrógeno, donde el carbono orgánico y el nitrógeno se transfieren entre las esponjas y los microbios residentes, el metabolismo del azufre dentro del microbioma de la esponja solo involucra a la microbiota. ^{[ 16 ]} La esponja actúa como el entorno en el que los microbios reductores y oxidantes de azufre llevan a cabo un ciclo del azufre. ^{[ 29 ]} Es probable que este ciclo tenga lugar dentro de las zonas anaeróbicas de la esponja, ya que la reducción del azufre es un proceso anaeróbico . ^{[ 16 ]} La acumulación de sulfuro de hidrógeno , que se produce como subproducto por las bacterias reductoras de azufre y es tóxico para las esponjas, probablemente se previene por la presencia de bacterias oxidantes de azufre dentro de la microbiota de la esponja. ^{[ 16 ]} Las investigaciones actuales sugieren que las bacterias oxidantes de azufre también pueden permitir que las esponjas se enraícen en sedimentos ricos en azufre que de otro modo serían inhabitables. ^{[ 16 ]}

Las vitaminas B son un recurso importante para el metabolismo de las células de las esponjas . Las esponjas no pueden sintetizar sus propias vitaminas B y, por lo tanto, no tienen otra forma de adquirirlas que a través de la alimentación por filtración . Por consiguiente, la asociación con un microbio sintetizador de vitaminas B es favorable para la esponja huésped y puede aumentar la estabilidad de la presencia de ese microbio en el microbioma de la esponja. ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 3 ]} Mediante el análisis de transportadores de simbiontes y filos microbianos, se ha detectado que seis vitaminas B provienen de los microbiomas de las esponjas: tiamina (vitamina B1), riboflavina (vitamina B2), piridoxina (vitamina B6), biotina (vitamina B7) y cobalamina (B12). ^{[ 3 ]}