Poribacteria

Las poribacterias son un filo candidato de bacterias descubierto originalmente ^{[ 1 ]} en el microbioma de las esponjas marinas ( Porifera ). Las poribacterias son mixótrofas gramnegativas, principalmente aerobias , con capacidad para la fosforilación oxidativa , la glucólisis y la fijación autotrófica de carbono a través de la vía de Wood-Ljungdahl . ^{[ 2 ] [ 3 ]} La heterotrofia de las poribacterias se caracteriza por un conjunto enriquecido de hidrolasas de glicósidos, degradación de ácido urónico, así como varias sulfatasas específicas. Se sugirió que este repertorio heterotrófico de las poribacterias participa en la degradación de la matriz extracelular del huésped esponja. ^{[ 3 ]}

Los enfoques de genómica de célula única y secuenciación metagenómica de escopeta revelan un rango de tamaño del genoma de poribacterias entre aproximadamente 4,2 y 6,5 megabases ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} que codifica 4254 genes codificadores de proteínas , de los cuales un inusualmente alto 24% no tiene homología con genes conocidos . Entre los genes de homología identificable, las vías reconstruidas sugieren que el metabolismo central de poribacterias es capaz de glucólisis , ciclo del ácido tricarboxílico , vías de pentosa fosfato , fosforilación oxidativa , la vía de Entner-Doudoroff y fijación autotrófica de carbono a través de la vía de Wood-Ljungdahl . Además, Poribacteria parece participar en desnitrificación asimilatoria y eliminación de amoníaco con relevancia potencial en el reciclaje de nitrógeno dentro del holobionte de la esponja. También se ha informado que el genoma de las porobacterias contiene un número inusualmente alto de sistemas de defensa contra fagos, incluidos CRISPR-CAS y sistemas de restricción-modificación . ^{[ 6 ]}

La compartimentación celular en orgánulos distintos unidos a la membrana es una propiedad universal y definitoria de los eucariotas, pero no se había observado en procariotas distintos de los Planctomycetota . Anteriormente se pensaba que las poribacterias se distinguían de otros microorganismos asociados con esponjas marinas por una morfología distintiva que presentaba un gran compartimento celular unido a la membrana que se sugería que contenía ADN. ^{[ 1 ]} Los compartimentos distintivos de las poribacterias se identificaron originalmente utilizando hibridación in situ con fluorescencia y microscopía electrónica . ^{[ 1 ]} La evidencia genómica sugiere la presencia de orgánulos unidos a proteínas, pero no de orgánulos unidos a la membrana. ^{[ 6 ]} Más recientemente, la microscopía correlativa de luz y electrónica confirmó dos elementos de la compartimentación subcelular de las poribacterias: ^{[ 7 ]} En primer lugar, microcompartimentos bacterianos , localizados atípicamente en la membrana celular. En segundo lugar, compartimentos bipolares esféricos que se discute que son muy probablemente polímeros de almacenamiento ricos en carbono como el polihidroxibutirato .

Los análisis genómicos de las poribacterias revelan varias familias de proteínas repetitivas de la superficie celular que se asemejan a las encontradas en eucariotas y que raramente se hallan en procariotas. Algunos ejemplos incluyen dominios de repetición ricos en anquirina y leucina, ^{[ 2 ]} así como tetratricopéptidos . ^{[ 6 ]} También se encuentran proteínas repetitivas inusuales del receptor de lipoproteínas de baja densidad , de función desconocida. Se cree que la mayoría de estas familias de proteínas participan en interacciones superficiales con el huésped esponjoso. ^{[ 6 ]} Además, se observa infraestructura genética para la biosíntesis de esteroles en los genomas de las poribacterias, que por lo demás se encuentra casi exclusivamente en eucariotas y en el planctomiceto Gemmata obscuriglobus . ^{[ 2 ]}

Las poribacterias son simbiontes de las esponjas marinas , y se encuentran entre los microorganismos más abundantes en el microbioma altamente diverso del mesohilo de la esponja . ^{[ 2 ]} Se han hallado en una gran variedad de especies de esponjas de diversos orígenes geográficos. ^{[ 8 ]} La composición de los microorganismos en el microbioma de la esponja puede heredarse verticalmente, transmitiendo las esponjas adultas sus comunidades microbianas distintivas a su descendencia. ^{[ 9 ]}