Color de la piel humana

Familia extensa de personas de color ( en afrikáans : *Kleurlinge* o *Bruinmense* ) originaria de Sudáfrica que muestra cierto espectro de coloración de la piel humana.

El color de la piel humana , también conocido como tono de piel , varía desde el marrón más oscuro hasta los tonos más claros . Las diferencias en el color de la piel entre individuos se deben a la variación en la pigmentación , que es en gran medida resultado de la genética (heredada de los padres biológicos) y, en los adultos en particular, debido a la exposición al sol , trastornos o una combinación de estos. Las diferencias entre poblaciones evolucionaron a través de la selección natural y la selección sexual , debido a las normas sociales y las diferencias en el entorno, así como a la regulación de los efectos bioquímicos de la radiación ultravioleta que penetra la piel. ^{[ 1 ]}

El color de la piel humana está muy influenciado por la cantidad de melanina, el pigmento presente. La melanina se produce en la piel en células llamadas melanocitos ; es el principal determinante del color de la piel en personas de piel más oscura. El color de la piel en personas de piel clara está determinado principalmente por el tejido conectivo blanco azulado debajo de la dermis y por la hemoglobina que circula en las venas de la dermis. El color rojo subyacente a la piel se hace más visible, especialmente en el rostro, cuando, como consecuencia del ejercicio físico, la excitación sexual o la estimulación del sistema nervioso (por ejemplo, debido a la ira o la vergüenza), las arteriolas se dilatan. ^{[ 2 ]} El color no es completamente uniforme en toda la piel de un individuo; por ejemplo, la piel de la palma de la mano y las plantas de los pies es más clara que la mayor parte de la piel; esto es más notorio en personas de piel más oscura.

Existe una correlación directa entre la distribución geográfica de la radiación ultravioleta (UV) y la distribución de la pigmentación de la piel autóctona en todo el mundo. Las áreas que reciben mayores cantidades de UV, generalmente ubicadas más cerca del ecuador o a mayor altitud, tienden a tener poblaciones de piel más oscura. Las áreas que están lejos de los trópicos y más cerca de los polos tienen una menor intensidad de UV, lo que se refleja en poblaciones de piel más clara. ^{[ 3 ]} Para cuando evolucionó el Homo sapiens moderno , todos los humanos eran de piel oscura. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]} Algunos investigadores sugieren que las poblaciones humanas en los últimos 50 000 años han cambiado de piel oscura a piel clara y que tales cambios importantes en la pigmentación pueden haber ocurrido en tan solo 100 generaciones (≈2500 años) a través de barridos selectivos . ^{[ 5 ]} El color natural de la piel también puede oscurecerse como resultado del bronceado debido a la exposición a la luz solar. La teoría principal es que el color de la piel se adapta a la intensa irradiación solar para brindar protección parcial contra la fracción ultravioleta que produce daño y, por lo tanto, mutaciones en el ADN de las células de la piel. ^{[ 6 ]}

La importancia social de las diferencias en el color de la piel ha variado entre culturas y a lo largo del tiempo, como se demuestra en lo que respecta al estatus social y la discriminación .

Melanina y genes

La melanina es producida por células llamadas melanocitos en un proceso llamado melanogénesis . La melanina se produce dentro de pequeñas estructuras rodeadas de membrana llamadas melanosomas . A medida que se llenan de melanina, se mueven hacia los brazos delgados de los melanocitos, desde donde se transfieren a los queratinocitos . En condiciones normales, los melanosomas cubren la parte superior de los queratinocitos y los protegen del daño genético. Un melanocito suministra melanina a treinta y seis queratinocitos según las señales de estos últimos. Estos queratinocitos regulan la producción de melanina y la replicación de los melanocitos. ^{[ 5 ]} Las personas tienen diferentes colores de piel principalmente porque sus melanocitos producen diferentes cantidades y tipos de melanina.

El mecanismo genético detrás del color de la piel humana está regulado principalmente por la enzima tirosinasa , que crea el color de la piel, los ojos y los tonos del cabello. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Las diferencias en el color de la piel también se atribuyen a diferencias en el tamaño y la distribución de los melanosomas en la piel. ^{[ 5 ]} Los melanocitos producen dos tipos de melanina. La forma más común de melanina biológica es la eumelanina , un polímero marrón-negro de ácidos dihidroxiindolcarboxílicos y sus formas reducidas. La mayoría se derivan del aminoácido tirosina . La eumelanina se encuentra en el cabello, la areola y la piel, y en los colores de cabello gris, negro, rubio y castaño. En los humanos, es más abundante en personas con piel oscura. La feomelanina , de un tono rosa a rojo, se encuentra en cantidades particularmente grandes en el cabello rojo , ^[⁹^] los labios, los pezones, el glande del pene y la vagina. ^[¹⁰^]

Tanto la cantidad como el tipo de melanina producida están controlados por varios genes que operan bajo dominancia incompleta . ^{[ 11 ]} Se hereda una copia de cada uno de los diversos genes de cada progenitor. Cada gen puede presentarse en varios alelos , lo que da como resultado la gran variedad de tonos de piel humana. La melanina controla la cantidad de radiación ultravioleta (UV) del sol que penetra en la piel por absorción. Si bien la radiación UV puede contribuir a la producción de vitamina D, la exposición excesiva a los rayos UV puede dañar la salud.

Evolución del color de la piel

Escala temporal de la evolución del color de la piel

La pérdida de vello corporal en Homo se relaciona con la termorregulación mediante la disipación de calor por transpiración necesaria para la actividad en ambientes abiertos y cálidos ^{[ 12 ]} y la carrera de resistencia . ^{[ 13 ]} Los humanos, como primates, tienen una necesidad particular de esta termorregulación ya que, a diferencia de otros mamíferos, carecen de una red carotídea que permite el preenfriamiento de la sangre hacia el cerebro, un órgano extremadamente sensible a los cambios de temperatura corporal. ^{[ 14 ]} Dado que la carrera de resistencia y sus necesidades de termorregulación surgieron con H. erectus , ^{[ 15 ]} esto relaciona la ausencia de vello con el origen de H. erectus ^{[ 13 ]} hace unos 2 millones de años. ^{[ 16 ]}

A medida que los homínidos perdieron gradualmente su pelaje entre 1,2 y 4 millones de años atrás, para permitir una mejor refrigeración mediante la transpiración, su piel desnuda quedó expuesta a la luz solar. En los trópicos, la selección natural favoreció a las poblaciones humanas de piel oscura, ya que los altos niveles de pigmentación de la piel protegían contra los efectos nocivos de la luz solar. La reflectancia de la piel de las poblaciones indígenas (la cantidad de luz solar que refleja la piel) y la radiación UV real en un área geográfica particular están altamente correlacionadas inversamente, lo que apoya esta idea. La evidencia genética también apoya esta noción, demostrando que hace alrededor de 1,2 millones de años hubo una fuerte presión evolutiva que actuó sobre el desarrollo de la pigmentación oscura de la piel en los primeros miembros del género Homo . ^{[ 17 ]} La ausencia de pelo expone el folato que circula subcutáneamente y en la dermis a la degradación por la radiación UV. ^{[ 18 ]} El efecto de la luz solar sobre los niveles de ácido fólico ha sido crucial en el desarrollo de la piel oscura y favoreció la aparición de la pigmentación de la piel para protegerse del agotamiento de folato debido a la mayor exposición a la luz solar. ^[⁶^]^[¹⁹^]

En 2017, un estudio demostró que tanto los alelos de pigmentación oscura como clara surgieron antes del origen de los humanos modernos, ^{[ 20 ]} y la versión más antigua de las variantes se asoció en muchos casos con una piel más clara. ^{[ 21 ]} Los primeros ancestros homínidos de los humanos probablemente tenían una piel pálida sin pigmentación cubierta de pelo negro oscuro, como el chimpancé y otros grandes simios. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}

Con la evolución de la piel sin vello, las abundantes glándulas sudoríparas y la piel rica en melanina, los primeros humanos podían caminar, correr y buscar alimento durante largos períodos de tiempo bajo el sol abrasador sin sufrir daño cerebral por sobrecalentamiento, lo que les otorgó una ventaja evolutiva sobre otras especies. ^{[ 5 ]} La investigación sobre los alelos MC1R, utilizando supuestos sobre el tamaño de la población pasada y la ausencia de cuellos de botella poblacionales, sugiere que el alelo para la piel oscura presente en los africanos modernos surgió al menos hace 1,2 millones de años. ^{[ 24 ]}

Este era el genotipo heredado por los humanos anatómicamente modernos , pero conservado solo por una parte de las poblaciones existentes, constituyendo así un aspecto de la variación genética humana . Hace aproximadamente 100 000 a 70 000 años, algunos humanos anatómicamente modernos ( Homo sapiens ) comenzaron a migrar desde los trópicos hacia el norte, donde estaban expuestos a una luz solar menos intensa. Esto se debió posiblemente en parte a la necesidad de usar más ropa para protegerse del clima frío. En estas condiciones, hubo menos fotodestrucción de folato y, por lo tanto, se redujo la presión evolutiva que actuaba en contra de la supervivencia de las variantes genéticas de piel más clara. Además, la piel más clara es capaz de generar más vitamina D (colecalciferol) que la piel más oscura, por lo que habría representado un beneficio para la salud en condiciones de luz solar reducida si hubiera fuentes limitadas de vitamina D. ^{[ 25 ]} Por lo tanto, la principal hipótesis sobre la evolución del color de la piel humana propone que:

Desde el origen de la ausencia de vello corporal y la exposición a la radiación ultravioleta hasta hace menos de 100.000 años, los humanos arcaicos , incluido el Homo sapiens arcaico , tenían la piel oscura.
A medida que algunas poblaciones de Homo sapiens comenzaron a migrar, la restricción evolutiva que mantenía la piel oscura disminuyó proporcionalmente a la distancia hacia el norte que migraba una población, lo que dio como resultado una gama de tonos de piel dentro de las poblaciones del norte, aunque la mayoría de los humanos siguieron teniendo la piel oscura.
En algún momento, algunas poblaciones del norte experimentaron una selección positiva a favor de una piel más clara debido al aumento de la producción de vitamina D gracias a la luz solar, y los genes responsables de una piel más oscura desaparecieron de estas poblaciones.
Las migraciones posteriores a diferentes entornos con radiación UV y la mezcla entre poblaciones han dado como resultado la variada gama de pigmentaciones de la piel que vemos hoy en día.

Las mutaciones genéticas que dan lugar a la piel clara, aunque parcialmente diferentes entre los asiáticos orientales y los europeos occidentales, ^{[ 26 ]} sugieren que ambos grupos experimentaron una presión selectiva similar tras el asentamiento en latitudes septentrionales. ^{[ 27 ]}

La teoría está parcialmente respaldada por un estudio sobre el gen SLC24A5 que encontró que el alelo asociado con la piel clara en Europa "determinó [...] que habían pasado 18.000 años desde que el alelo de piel clara se fijó en los europeos", pero puede haberse originado tan recientemente como hace 12.000-6.000 años "dada la imprecisión del método", ^{[ 28 ]} lo que está en línea con la evidencia más antigua de agricultura. ^{[ 29 ]} Se ha sugerido que los grupos paleolíticos de Cro-Magnon , así como los cazadores-recolectores del Holoceno temprano de Europa occidental y central ( cazadores-recolectores occidentales ) tenían la piel oscura según el análisis de ADN, ^{[ 30 ]} con varias de las variantes genéticas de tono de piel claro más prominentes encontradas en los europeos modernos introducidas por los agricultores neolíticos de Anatolia que migraron a Europa a partir de hace unos 9.000 años, ^{[ 31 ]} con una presión de selección para la piel más clara que se intensificó desde el período neolítico en adelante. ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}

La investigación de Nina Jablonski sugiere que un tiempo estimado de entre 10 000 y 20 000 años es suficiente para que las poblaciones humanas alcancen una pigmentación cutánea óptima en un área geográfica determinada, pero que el desarrollo de la coloración ideal de la piel puede ocurrir más rápidamente si la presión evolutiva es mayor, incluso en tan solo 100 generaciones. La duración también se ve afectada por prácticas culturales como la alimentación, la vestimenta, las coberturas corporales y el uso de refugios, que pueden alterar la forma en que el entorno afecta a las poblaciones. ^{[ 5 ]}

Los estudios de población y mestizaje sugieren un modelo triple para la evolución del color de la piel humana, con la piel oscura evolucionando en los primeros Homo sapiens en África y la piel clara evolucionando solo recientemente después de que los humanos modernos se expandieran fuera de África . En general, la evolución de la piel clara ha seguido diferentes rutas genéticas en las poblaciones de Eurasia occidental y oriental; sin embargo, algunas mutaciones asociadas con la piel más clara tienen fechas de origen estimadas posteriores a la dispersión de los humanos fuera de África, pero anteriores a la divergencia de los dos linajes. ^{[ 34 ]}

Según Crawford et al. (2017), la mayoría de las variantes genéticas asociadas con la pigmentación clara y oscura en poblaciones africanas parecen haberse originado hace más de 300.000 años. ^{[ 35 ]} Las poblaciones africanas, del sur de Asia y australo-melanesias también portan alelos derivados para la pigmentación oscura de la piel que no se encuentran en europeos o asiáticos orientales. ^{[ 36 ]} Huang et al. (2021) encontraron la existencia de "presión selectiva sobre la pigmentación clara en la población ancestral de europeos y asiáticos orientales", antes de su divergencia entre sí. También se encontró que la pigmentación de la piel se vio afectada por la selección direccional hacia una piel más oscura entre los africanos, así como hacia una piel más clara entre los euroasiáticos. ^{[ 37 ]} Crawford et al. (2017) encontraron de manera similar evidencia de selección hacia la pigmentación clara antes de la divergencia de euroasiáticos occidentales y asiáticos orientales. ^{[ 36 ]}

Consideraciones funcionales

Elias et al. demostraron en 2010 una función de barrera superior en la piel oscura. La mayoría de las funciones protectoras de la piel, incluyendo la barrera de permeabilidad y la barrera antimicrobiana, residen en el estrato córneo , y los investigadores suponen que este ha experimentado el mayor cambio genético desde la pérdida del vello corporal humano. La selección natural habría favorecido mutaciones que protegen esta barrera esencial; una de estas adaptaciones protectoras es la pigmentación de la epidermis interfolicular , ya que mejora la función de barrera en comparación con la piel no pigmentada. ^[³⁸^]

Los autores argumentan que la falta de diferencias significativas entre las poblaciones modernas de piel clara y oscura en cuanto a la deficiencia de vitamina D, la muerte prematura por cánceres inducidos por rayos UV y defectos congénitos, así como los casos de poblaciones claras y oscuras que viven una al lado de la otra en áreas con radiación UV similar, sugieren que el modelo estándar es insuficiente para explicar la fuerte presión selectiva a favor de la piel pigmentada. ^{[ 38 ]} Jablonski rechaza esta teoría basándose en que la respuesta humana al bronceado está impulsada por la exposición a los rayos UV-B, no por el estrés xérico, y que la selección positiva para la producción de vitamina D está "bien establecida". ^{[ 4 ]}

Genética

Hasta cierto punto, el color de la piel se determina independientemente del color de los ojos y del cabello, como se puede observar en la variación de la coloración de la piel en las poblaciones humanas. ^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}^{[ 34 ]}

En cuanto al color de la piel, la heredabilidad es muy alta, aunque puede modificarse por la exposición a la luz solar. ^{[ 26 ]}

Un estudio sistemático reciente identificó 169 genes implicados en la coloración de la piel humana. La mayoría de estos genes estaban involucrados en la biogénesis de los melanosomas , el transporte endosomal y la regulación génica . Cabe destacar que la función de estos genes se verificó en experimentos de cultivo celular mediante la técnica CRISPR-Cas9 , lo que demostró que, efectivamente, participan en la producción de melanina . ^{[ 41 ]}

piel oscura

Todos los humanos modernos comparten un ancestro común que vivió hace unos 200.000 años en África. ^{[ 42 ]} Las comparaciones entre los genes de pigmentación de la piel conocidos en chimpancés y africanos modernos muestran que la piel oscura evolucionó junto con la pérdida del vello corporal hace aproximadamente 1,2 millones de años y que este ancestro común tenía la piel oscura. ^{[ 43 ]} Las investigaciones sobre poblaciones de piel oscura en el sur de Asia y Melanesia indican que la pigmentación de la piel en estas poblaciones se debe a la preservación de este estado ancestral y no a nuevas variaciones en una población previamente aclarada. ^{[ 44 ]}

MC1R

El gen del receptor de melanocortina 1 (MC1R) es el principal responsable de determinar si se producen feomelanina y eumelanina en el cuerpo humano. Las investigaciones muestran al menos 10 diferencias en el MC1R entre muestras africanas y de chimpancés, y que el gen probablemente experimentó una fuerte selección positiva (un barrido selectivo ) en los primeros homininos hace aproximadamente 1,2 millones de años. ^{[ 45 ]} Esto es consistente con la selección positiva para el fenotipo de alta eumelanina observado en África y otros entornos con alta exposición a la radiación UV. ^{[ 43 ]}^{[ 44 ]}

piel clara

En general, la evolución de la piel clara ha seguido diferentes trayectorias genéticas en las poblaciones europeas y del este de Asia.

KITLG

El gen del ligando KIT (KITLG) está involucrado en la supervivencia permanente, proliferación y migración de los melanocitos. ^{[ 46 ]} Una mutación en este gen, A326G (rs642742 ^{[ 47 ]} ), se ha asociado positivamente con variaciones del color de la piel en afroamericanos de ascendencia mixta de África Occidental y Europa y se estima que representa entre el 15 y el 20 % de la diferencia de melanina entre las poblaciones africanas y europeas ^{[ 48 ]}^{[ 49 ]} y ocurre en más del 80 % de las muestras europeas y asiáticas, en comparación con menos del 10 % en las muestras africanas. ^{[ 48 ]}

ASIP

Estudios han encontrado dos alelos en la proximidad del péptido de señalización ASIP Agouti que están asociados con la variación del color de la piel en humanos. Uno, rs2424984, ^{[ 50 ]} ha sido identificado como un indicador de reflectancia de la piel en un análisis forense de fenotipos humanos en poblaciones caucásicas, afroamericanas, del sur de Asia, del este de Asia, hispanas y nativas americanas ^{[ 51 ]} y es aproximadamente tres veces más común en poblaciones no africanas que en África. ^{[ 52 ]} El otro alelo, 8188G (rs6058017 ^{[ 53 ]} ) está significativamente asociado con la variación del color de la piel en afroamericanos y la versión ancestral se presenta solo en el 12% de las muestras europeas y el 28% de las muestras del este de Asia en comparación con el 80% de las muestras del oeste de África. ^{[ 54 ]}

Europa

Se ha observado una asociación positiva entre varios genes y la diferencia en la pigmentación de la piel entre poblaciones europeas y no europeas. Se cree que las mutaciones en SLC24A5 y SLC45A2 explican la mayor parte de esta variación y muestran fuertes indicios de selección. También se ha identificado una variación en TYR como factor contribuyente.

Las investigaciones indican que la selección de los alelos de piel clara de estos genes en los europeos es relativamente reciente, habiendo ocurrido después de hace 20.000 años y quizás tan recientemente como hace 12.000 a 6.000 años. ^{[ 34 ]} En la década de 1970, Luca Cavalli-Sforza sugirió que la selección natural que hizo que la piel clara fuera omnipresente en Europa podría estar correlacionada con el advenimiento de la agricultura y, por lo tanto, haber tenido lugar solo hace unos 6.000 años; ^{[ 28 ]} Este escenario encontró apoyo en un análisis de 2014 del ADN de cazadores-recolectores mesolíticos (de 7.000 años de antigüedad) de La Braña , España, que mostró una versión de estos genes que no se correspondía con el color de piel claro. ^[⁵⁵^]

En 2015, investigadores analizaron genes de piel clara en el ADN de 94 esqueletos antiguos de entre 8.000 y 3.000 años de antigüedad procedentes de Europa y Rusia. Descubrieron que los cazadores-recolectores de hace aproximadamente 8.000 años en España, Luxemburgo y Hungría tenían la piel oscura, mientras que los cazadores-recolectores de edad similar en Suecia tenían la piel clara (con alelos derivados predominantes de SLC24A5, SLC45A2 y también HERC2/OCA2). Los agricultores neolíticos que llegaron a Europa aproximadamente al mismo tiempo presentaban características intermedias, con una presencia casi fija de la variante derivada SLC24A5, pero con el alelo derivado SLC45A2 en bajas frecuencias. La variante SLC24A5 se extendió muy rápidamente por Europa central y meridional a partir de hace unos 8.000 años, mientras que la variante de piel clara de SLC45A2 se extendió por Europa después de hace 5.800 años. ^{[ 56 ]}^{[ 57 ]}

Algunos autores han expresado cautela con respecto a las predicciones de pigmentación de la piel. Según Ju et al. (2021), en un estudio que abarca 40.000 años de historia humana moderna, afirmaron:

"La pigmentación cutánea relativamente oscura en el Paleolítico Superior Temprano de Europa sería coherente con la relativa falta de adaptación de esas poblaciones a las condiciones de latitudes altas como resultado de haber migrado recientemente desde latitudes más bajas. Por otro lado, aunque hemos demostrado que estas poblaciones portaban pocos de los alelos de pigmentación clara que se segregan en la Europa actual, es posible que portaran alelos diferentes que ahora no podemos detectar." ^{[ 58 ]}

SLC24A5

El miembro 5 de la familia 24 de transportadores de solutos (SLC24A5) regula el calcio en los melanocitos y es importante en el proceso de melanogénesis. ^{[ 59 ]} Se ha demostrado que el alelo Ala111Thr derivado del gen SLC24A5 (rs1426654 ^{[ 60 ]} ) es un factor importante en la pigmentación clara de la piel y es común en Eurasia occidental . ^{[ 51 ]} Estudios recientes han encontrado que la variante representa hasta un 25-40% de la diferencia promedio de tono de piel entre europeos y africanos occidentales. ^{[ 26 ]}^{[ 61 ]} Este alelo derivado es un predictor confiable del fenotipo en una variedad de poblaciones. ^{[ 62 ]}^{[ 63 ]} Ha sido objeto de selección reciente en Eurasia occidental y está fijado en poblaciones europeas. ^{[ 34 ]}^{[ 64 ]}^{[ 65 ]}

SLC45A2

El miembro 2 de la familia 45 de transportadores de solutos (SLC45A2 o MATP) ayuda en el transporte y procesamiento de la tirosina, un precursor de la melanina. También se ha demostrado que es uno de los componentes significativos del color de la piel de los europeos modernos a través de su alelo Phe374Leu ( rs16891982 ^{[ 66 ]} ), que se ha correlacionado directamente con la variación del color de la piel en diversas poblaciones. ^{[ 67 ]}^{[ 68 ]}^{[ 62 ]}^{[ 51 ]}^{[ 63 ]} Esta variación es ubicua en las poblaciones europeas, pero extremadamente rara en otros lugares y muestra fuertes signos de selección. ^{[ 64 ]}^{[ 65 ]}^{[ 69 ]}

Tyr

El gen TYR codifica la enzima tirosinasa, que participa en la producción de melanina a partir de tirosina. Tiene un alelo, Ser192Tyr (rs1042602 ^{[ 70 ]} ), que se encuentra únicamente en el 40-50% de los europeos ^{[ 26 ]}^{[ 34 ]} y que está vinculado a la piel clara en estudios de poblaciones del sur de Asia ^{[ 63 ]} y afroamericanas ^{[ 71 ]} .

Asia oriental

Varios genes que influyen en el color de la piel presentan alelos que muestran indicios de selección positiva en poblaciones de Asia Oriental. De estos, solo OCA2 se ha relacionado directamente con las mediciones del color de la piel, mientras que DCT, MC1R y ATRN se consideran genes candidatos para futuros estudios.

OCA2

El albinismo oculocutáneo II (OCA2) participa en la regulación del pH en los melanocitos. Se ha demostrado que el alelo His615Arg (rs1800414 ^{[ 72 ]} ) derivado del gen OCA2 explica aproximadamente el 8% de la diferencia en el tono de piel entre poblaciones africanas y de Asia oriental en estudios realizados con una población de Asia oriental residente en Toronto y una población china Han . Esta variante se limita esencialmente a Asia oriental, con las frecuencias más altas en Asia oriental (49-63%), frecuencias intermedias en el sudeste asiático y las más bajas en China occidental y algunas poblaciones de Europa del Este. ^{[ 73 ]}^{[ 74 ]}

Genes candidatos

Varios estudios han encontrado genes vinculados a la pigmentación de la piel humana que tienen alelos con frecuencias estadísticamente significativas en poblaciones chinas y de Asia oriental. Si bien no están vinculados directamente a las mediciones de variación del tono de la piel, la dopacromo tautomerasa (DCT o TYRP2 rs2031526 ^{[ 75 ]}^{[ 76 ]} ), el receptor de melanocortina 1 (MC1R) Arg163Gln (rs885479 ^{[ 77 ]}^{[ 78 ]} ) y la atractina (ATRN ^{[ 26 ]} ) se han señalado como posibles contribuyentes a la evolución de la piel clara en poblaciones de Asia oriental.

respuesta al bronceado

La respuesta al bronceado en humanos está controlada por una variedad de genes. Las variantes de MC1R Arg151Sys (rs1805007 ^{[ 79 ]} ), Arg160Trp (rs1805008 ^{[ 80 ]} ), Asp294Sys (rs1805009 ^{[ 81 ]} ), Val60Leu (rs1805005 ^{[ 82 ]} ) y Val92Met (rs2228479 ^{[ 83 ]} ) se han asociado con una respuesta reducida al bronceado en poblaciones europeas y/o de Asia oriental. Estos alelos no muestran signos de selección positiva y solo aparecen en cantidades relativamente pequeñas, alcanzando un pico en Europa con alrededor del 28% de la población que tiene al menos un alelo de una de las variaciones. ^{[ 44 ]}^{[ 84 ]} Un estudio sobre la capacidad de bronceado y el tipo de piel autoinformados en caucásicos estadounidenses no hispanos encontró que SLC24A5 Phe374Leu está significativamente asociado con una capacidad de bronceado reducida y también asoció TYR Arg402Gln (rs1126809 ^[⁸⁵^] ), OCA2 Arg305Trp (rs1800401 ^[⁸⁶^] ) y un haplotipo de 2 SNP en ASIP (rs4911414 ^[⁸⁷^] y rs1015362 ^[⁸⁸^] ) con la variación del tipo de piel dentro de un contexto "claro/medio/oliva". ^[⁸⁹^]

Albinismo

El albinismo oculocutáneo (OCA) es una falta de pigmentación en los ojos, la piel y, a veces, el cabello, que se presenta en una fracción muy pequeña de la población. Los cuatro tipos conocidos de OCA son causados por mutaciones en los genes TYR , OCA2 , TYRP1 y SLC45A2 . ^{[ 90 ]}

Edad

En los homínidos, las partes del cuerpo no cubiertas de pelo, como la cara y el dorso de las manos, son inicialmente pálidas en los bebés y se oscurecen a medida que la piel se expone más al sol. Todos los bebés humanos nacen pálidos, independientemente de cuál será su color de piel en la edad adulta. En los humanos, la producción de melanina no alcanza su punto máximo hasta después de la pubertad. ^{[ 5 ]}

La piel de los niños se oscurece a medida que atraviesan la pubertad y experimentan los efectos de las hormonas sexuales. ^{[ 91 ]} Este oscurecimiento es especialmente notorio en la piel de los pezones , la areola , los labios mayores en las mujeres y el escroto en los hombres. En algunas personas, las axilas se oscurecen ligeramente durante la pubertad. La interacción de los factores genéticos, hormonales y ambientales sobre la coloración de la piel con la edad aún no se comprende del todo, pero se sabe que los hombres alcanzan su color de piel base más oscuro alrededor de los 30 años, sin considerar los efectos del bronceado. ^{[ 5 ]}

El color de la piel humana se desvanece con la edad. Las personas mayores de treinta años experimentan una disminución de las células productoras de melanina de entre un 10 % y un 20 % por década, a medida que las células madre de los melanocitos mueren gradualmente. ^{[ 92 ]} La piel del rostro y las manos tiene aproximadamente el doble de células pigmentarias que las áreas no expuestas del cuerpo, ya que la exposición crónica al sol continúa estimulando los melanocitos. La apariencia irregular del color de la piel en el rostro y las manos de las personas mayores se debe a la distribución desigual de las células pigmentarias y a los cambios en la interacción entre los melanocitos y los queratinocitos . ^{[ 5 ]}

dimorfismo sexual

Las mujeres de algunas poblaciones de piel más oscura pueden tener la piel más clara que los hombres para que sus cuerpos puedan absorber más vitamina D durante el embarazo, lo que mejora la absorción de calcio. ^{[ 25 ]} En poblaciones de piel clara, concretamente las de ascendencia europea, varios estudios diferentes que utilizan métodos estadísticos actualizados y robustos encuentran que las mujeres tienen un color de piel similar al de los hombres. ^{[ 93 ]} Al menos un estudio realizado en individuos españoles encontró que los hombres tienden a tener una pigmentación de piel más clara que las mujeres. ^{[ 94 ]}

Se desconoce por qué el color de la piel presenta dimorfismo sexual en algunas poblaciones. Antes de la menopausia, las mujeres pueden tener la piel más oscura que los hombres debido a que la hormona sexual femenina estrógeno aumenta la pigmentación de la piel. ^{[ 95 ]} En la medida en que la piel de las mujeres es más oscura que la de los hombres, se observan menores tasas de cáncer de piel en mujeres que en hombres. ^{[ 94 ]}

En poblaciones donde las mujeres tienen la piel más clara que los hombres, se ha planteado la hipótesis de que el requerimiento de altas cantidades de calcio durante el embarazo y la lactancia puede estar relacionado con el dimorfismo. Los recién nacidos lactantes, cuyos esqueletos están en crecimiento, requieren una alta ingesta de calcio de la leche materna (aproximadamente 4 veces más que durante el desarrollo prenatal), ^{[ 96 ]} parte del cual proviene de las reservas en el esqueleto de la madre. ^{[ 5 ]}

Se necesitan recursos adecuados de vitamina D para absorber el calcio de la dieta, y se ha demostrado que las deficiencias de vitamina D y calcio aumentan la probabilidad de diversos defectos congénitos como la espina bífida y el raquitismo . La selección natural puede haber dado lugar a mujeres con piel más clara que los hombres en algunas poblaciones indígenas porque las mujeres deben obtener suficiente vitamina D y calcio para sustentar el desarrollo del feto y los lactantes, y para mantener su propia salud. ^{[ 5 ]} Sin embargo, algunos autores han puesto en duda la teoría de que la síntesis de vitamina D esté relacionada con el dimorfismo sexual del color de la piel humana en estas poblaciones. ^{[ 97 ]}

Los sexos también difieren en cómo cambia el color de su piel con el tiempo. ^{[ 95 ]} La pigmentación de las mujeres en ciertas partes de su cuerpo, como la areola y los pezones, cambia a lo largo del ciclo menstrual y durante el embarazo. Entre el 50 y el 70 % de las mujeres embarazadas desarrollarán la « máscara del embarazo », que se refiere al oscurecimiento y amarilleamiento de las mejillas, el labio superior y la frente que ocurre durante el embarazo. ^{[ 5 ]} Esto es causado por aumentos de estrógeno y también puede desarrollarse en mujeres que toman píldoras anticonceptivas o debido a la terapia de reemplazo hormonal. ^{[ 98 ]}

Trastornos de la pigmentación

La pigmentación irregular afecta a la mayoría de las personas, independientemente de su origen étnico o color de piel. La piel puede verse más clara o más oscura de lo normal, o incluso carecer de pigmentación; pueden aparecer manchas irregulares, parches de color marrón a gris o pecas. Aparte de afecciones sanguíneas como la ictericia , la carotenosis o la argiria , los trastornos de la pigmentación de la piel generalmente se producen porque el cuerpo produce demasiada o muy poca melanina.

Despigmentación

Albinismo

Algunos tipos de albinismo afectan solo la piel y el cabello, mientras que otros afectan la piel, el cabello y los ojos, y en casos raros solo los ojos. Todos son causados por diferentes mutaciones genéticas. El albinismo es un rasgo hereditario recesivo en humanos, donde ambos padres pigmentados pueden ser portadores del gen y transmitirlo a sus hijos. Cada niño tiene un 25 % de probabilidad de ser albino y un 75 % de probabilidad de tener la piel con pigmentación normal. ^{[ 99 ]} Un tipo común de albinismo es el albinismo oculocutáneo u OCA, que tiene muchos subtipos causados por diferentes mutaciones genéticas. El albinismo es un problema grave en áreas con alta intensidad de luz solar, lo que provoca sensibilidad extrema al sol, cáncer de piel y daño ocular. ^{[ 5 ]}

El albinismo es más común en algunas partes del mundo que en otras, pero se estima que 1 de cada 70 personas porta el gen de la OCA. El tipo más grave de albinismo es la OCA1A, que se caracteriza por la pérdida total y permanente de la producción de melanina; otras formas, como la OCA1B, la OCA2, la OCA3 y la OCA4, muestran algún tipo de acumulación de melanina y son menos graves. ^{[ 5 ]} Los cuatro tipos conocidos de OCA son causados por mutaciones en los genes TYR , OCA2 , TYRP1 y SLC45A2 . ^{[ 90 ]}

Las personas con albinismo suelen enfrentarse a desafíos sociales y culturales (e incluso amenazas), ya que esta condición a menudo es motivo de burla, racismo, miedo y violencia. Muchas culturas alrededor del mundo han desarrollado creencias respecto a las personas con albinismo. En Tanzania, los curanderos persiguen a las personas con albinismo, quienes utilizan partes de su cuerpo como ingredientes en rituales y pociones, pues se cree que poseen poderes mágicos. ^[¹⁰⁰^]

Vitíligo

El vitíligo es una afección que causa despigmentación de zonas de la piel. Ocurre cuando los melanocitos mueren o dejan de funcionar. Las causas del vitíligo no están claras, pero las investigaciones sugieren varias posibilidades, como reacciones autoinmunes , predisposición genética , estrés oxidativo y causas neuronales o virales. ^{[ 101 ]} La incidencia mundial es inferior al 1 %. ^{[ 102 ]} Las personas afectadas por vitíligo a veces sufren malestar psicológico debido a su apariencia. ^{[ 5 ]}

Hiperpigmentación

El aumento de la producción de melanina, también conocido como hiperpigmentación , puede deberse a varios fenómenos diferentes:

El melasma se refiere al oscurecimiento de la piel. Un tipo de melasma es el cloasma , una decoloración de la piel causada por hormonas. Estos cambios hormonales suelen ser consecuencia del embarazo, las píldoras anticonceptivas o la terapia de reemplazo hormonal con estrógenos.
El lentigo solar , también conocido como "manchas hepáticas" o "pecas seniles", se refiere a manchas oscuras en la piel causadas por el envejecimiento y la exposición al sol. Estas manchas son bastante comunes en adultos con un largo historial de exposición solar sin protección.

Además de la exposición al sol y las hormonas, la hiperpigmentación puede ser causada por daños en la piel, como restos de imperfecciones, heridas o erupciones. ^{[ 103 ]} Esto es especialmente cierto para las personas con tonos de piel más oscuros.

La causa más común de oscurecimiento de la piel, manchas marrones o decoloración es la exposición solar sin protección. Aunque antes se las denominaba erróneamente manchas hepáticas , estos problemas de pigmentación no tienen relación con el hígado.

En pieles claras a medias, los lentigos solares se manifiestan como pequeñas o medianas manchas marrones que pueden crecer y acumularse con el tiempo en las zonas del cuerpo más expuestas al sol, como el dorso de las manos, los antebrazos, el pecho y la cara. En pieles más oscuras, estas decoloraciones pueden aparecer como manchas o zonas de color gris ceniza.

Exposición al sol

La melanina en la piel protege el cuerpo absorbiendo la radiación solar. En general, cuanta más melanina haya en la piel, mayor será la cantidad de radiación solar que puede absorber. La radiación solar excesiva causa daño directo e indirecto al ADN de la piel, y el cuerpo, de forma natural, combate y busca reparar este daño y proteger la piel mediante la producción y liberación de más melanina en las células cutáneas. La producción de melanina oscurece el color de la piel, pero también puede provocar quemaduras solares. El bronceado también puede producirse mediante radiación UV artificial.

Existen dos mecanismos distintos implicados. En primer lugar, la radiación UVA genera estrés oxidativo, que a su vez oxida la melanina existente y provoca un oscurecimiento rápido de la misma, también conocido como IPD (oscurecimiento inmediato del pigmento). En segundo lugar, se produce un aumento en la producción de melanina, conocido como melanogénesis. ^{[ 104 ]} La melanogénesis produce un bronceado retardado y se hace visible aproximadamente 72 horas después de la exposición. El bronceado resultante de una mayor melanogénesis dura mucho más que el causado por la oxidación de la melanina existente. El bronceado implica no solo el aumento de la producción de melanina en respuesta a la radiación UV, sino también el engrosamiento de la capa superior de la epidermis, el estrato córneo. ^{[ 5 ]}

El color natural de la piel de una persona afecta su reacción a la exposición solar. Generalmente, quienes tienen una piel más oscura y mayor cantidad de melanina se broncean con mayor facilidad. Las personas con piel muy clara y los albinos no se broncean. ^{[ 105 ]} Las mayores diferencias resultantes de la exposición solar se observan en personas con piel morena moderadamente pigmentada: el cambio es notablemente visible como líneas de bronceado, donde las partes bronceadas se distinguen de las no expuestas. ^{[ 5 ]}

Los estilos de vida modernos y la movilidad han creado un desajuste entre el color de la piel y el entorno para muchas personas. La deficiencia de vitamina D y la sobreexposición a la radiación ultravioleta son motivo de preocupación para muchos. Es importante que estas personas ajusten individualmente su dieta y estilo de vida según su color de piel, el entorno en el que viven y la época del año. ^{[ 5 ]} Para fines prácticos, como el tiempo de exposición para broncearse, se distinguen seis tipos de piel según Fitzpatrick (1975), enumerados en orden decreciente de luminosidad:

escala de Fitzpatrick

La siguiente lista muestra las seis categorías de la escala de Fitzpatrick en relación con las 36 categorías de la escala de von Luschan más antigua : ^{[ 106 ]}^{[ 107 ]}

La piel oscura con altas concentraciones de melanina protege contra la luz ultravioleta y los cánceres de piel; las personas de piel clara tienen aproximadamente diez veces más riesgo de morir de cáncer de piel, en comparación con las personas de piel oscura, bajo la misma exposición a la luz solar. Además, se cree que los rayos UV-A de la luz solar interactúan con el ácido fólico de maneras que pueden dañar la salud. ^{[ 108 ]} En varias sociedades tradicionales se evitaba el sol tanto como fuera posible, especialmente alrededor del mediodía cuando la radiación ultravioleta en la luz solar es más intensa. El mediodía era un momento en que las personas permanecían a la sombra y tomaban la comida principal seguida de una siesta, una práctica similar a la siesta moderna .

Variación geográfica

Aproximadamente el 10% de la varianza en el color de la piel ocurre dentro de las regiones, y aproximadamente el 90% ocurre entre regiones. ^{[ 109 ]} Debido a que el color de la piel ha estado bajo una fuerte presión selectiva, los colores de piel similares pueden ser resultado de la adaptación convergente en lugar de la relación genética; las poblaciones con pigmentación similar pueden no ser genéticamente más similares que otros grupos ampliamente separados. Además, en algunas partes del mundo donde personas de diferentes regiones se han mezclado extensamente, la conexión entre el color de la piel y la ascendencia se ha debilitado sustancialmente. ^{[ 110 ]} En Brasil, por ejemplo, el color de la piel no está estrechamente asociado con el porcentaje de ancestros africanos recientes que tiene una persona, según lo estimado a partir de un análisis de variantes genéticas que difieren en frecuencia entre grupos continentales. ^{[ 111 ]}

En general, las personas que viven cerca del ecuador tienen una pigmentación muy oscura, mientras que las que viven cerca de los polos suelen tener una pigmentación muy clara. El resto de la humanidad muestra una gran variación en el color de la piel entre estos dos extremos, que generalmente se correlaciona con la exposición a los rayos UV. La principal excepción a esta regla se encuentra en el Nuevo Mundo, donde las personas han vivido solo entre 10 000 y 15 000 años y muestran un grado de pigmentación de la piel menos pronunciado. ^{[ 5 ]}

En los últimos tiempos, los seres humanos se han vuelto cada vez más móviles como consecuencia de la mejora de la tecnología, la domesticación, el cambio ambiental, una fuerte curiosidad y la asunción de riesgos. Las migraciones de los últimos 4000 años, y especialmente las de los últimos 400, han sido las más rápidas de la historia de la humanidad y han llevado a que muchas personas se asentaran en lugares alejados de sus tierras ancestrales. Esto significa que los colores de piel hoy en día no están tan limitados a la ubicación geográfica como lo estaban antes. ^{[ 5 ]}

Estatus social, discriminación por color de piel y racismo

Según el erudito clásico Frank Snowden, el color de la piel no determinaba el estatus social en el antiguo Egipto, Grecia o Roma. Estas civilizaciones antiguas consideraban que las relaciones entre la gran potencia y el estado subordinado eran más importantes para el estatus de una persona que el color de su piel. ^{[ 112 ]}

Algunos grupos sociales prefieren ciertos tonos de piel. El tono de piel preferido varía según la cultura y ha variado a lo largo del tiempo. Varios grupos indígenas africanos, como los masái , asociaban la piel pálida con maldiciones o con la posesión por espíritus malignos relacionados con la brujería. Abandonaban a sus hijos nacidos con afecciones como el albinismo y mostraban preferencia sexual por la piel más oscura. ^{[ 113 ]}

Muchas culturas han favorecido históricamente la piel más clara en las mujeres. Antes de la Revolución Industrial , los habitantes del continente europeo preferían la piel pálida, que interpretaban como un signo de alto estatus social. Las clases más pobres trabajaban al aire libre y se oscurecían la piel por la exposición al sol, mientras que la clase alta permanecía en interiores y tenía la piel clara. Por lo tanto, la piel clara se asoció con la riqueza y la alta posición. ^{[ 114 ]} Las mujeres se aplicaban cosméticos a base de plomo en la piel para blanquear artificialmente su tono de piel. ^{[ 115 ]} Sin embargo, cuando no se controlaban estrictamente, estos cosméticos causaban envenenamiento por plomo .

La colonización y la esclavitud fueron causa de discriminación por color de piel y racismo . ^{[ 116 ]} La esclavitud en América generó la percepción de que los afroamericanos de piel más clara eran más inteligentes y cooperativos. Estas personas tenían mayor probabilidad de recibir un trato preferencial por parte de los capataces y de acceder a la educación superior. ^{[ 117 ]} La preferencia por la piel clara se mantuvo vigente hasta el final de la Edad Dorada , pero los estereotipos raciales sobre el valor y la belleza persistieron durante todo el siglo XX. ^{[ 118 ]}

En algunos países, incluidos los latinoamericanos donde los blancos constituyen una minoría, persiste la preferencia por la piel clara o de tez más clara. ^{[ 119 ]} En Brasil, una persona de piel oscura tiene más probabilidades de sufrir discriminación. ^{[ 120 ]}

En la cultura occidental comenzaron a aparecer excepciones significativas a la preferencia por la piel más clara. ^{[ 121 ]} Si bien la piel bronceada se asociaba antiguamente con el trabajo manual expuesto al sol propio de las clases bajas, estas asociaciones se invirtieron drásticamente durante este período; un cambio que suele atribuirse a la influyente francesa Coco Chanel (1883-1971), quien presentó la piel bronceada como algo moderno, saludable y lujoso. ^{[ 122 ]}

Muchas personas en Estados Unidos consideran que la piel bronceada es más atractiva y saludable que la piel pálida o muy oscura. ^{[ 123 ]}^{[ 124 ]}^{[ 125 ]} La piel pálida se ha asociado con el trabajo de oficina, mientras que la piel bronceada se ha asociado con mayor tiempo libre, deportividad y buena salud, cualidades que se derivan de la riqueza y un estatus social más elevado. ^{[ 114 ]} También han surgido estudios que indican que el grado de bronceado está directamente relacionado con el atractivo de una mujer joven. ^{[ 126 ]}^{[ 127 ]}

Blanqueamiento de la piel

En el sur de Asia, la sociedad considera la piel clara más atractiva y asocia la piel oscura con un estatus social más bajo. Esto genera un mercado masivo de cremas blanqueadoras . ^{[ 128 ]} Los tonos de piel más claros también se correlacionan con un estatus de casta más alto en el orden social hindú, aunque el sistema no se basa en el tono de piel. ^{[ 129 ]} Los actores y actrices del cine indio tienden a tener tonos de piel claros, y los cineastas indios han utilizado gráficos e iluminación intensa para lograr tonos de piel más "deseables". ^{[ 130 ]} Los tonos de piel claros se publicitan como una ventaja en el marketing indio. ^{[ 131 ]}

En 2013, el 77% de las mujeres nigerianas, el 52% de las mujeres senegalesas y el 25% de las mujeres malienses usaban productos blanqueadores. ^{[ 132 ]}^{[ 133 ]} En 2020, Der Spiegel informó que en Ghana, "Cuando tienes la piel clara, ganas más", y que "[algunas mujeres embarazadas toman pastillas con la esperanza de que esto lleve a que su hijo nazca con la piel clara. Algunas aplican loción blanqueadora [...] a sus bebés, con la esperanza de que esto mejore las posibilidades de su hijo". ^{[ 134 ]}

Los productos para blanquear la piel han mantenido su popularidad a lo largo del tiempo, a menudo debido a creencias y percepciones históricas sobre la piel clara. Las ventas de estos productos en todo el mundo aumentaron de 40.000 millones de dólares a 43.000 millones de dólares en 2008. ^{[ 135 ]} En los países del sur y este de Asia, tradicionalmente se ha considerado que la piel clara es más atractiva, y la preferencia por la piel clara sigue siendo común. En la antigua China y Japón, por ejemplo, la piel pálida se remonta a dibujos antiguos que representan a mujeres y diosas con tonos de piel claros. En la antigua China, Japón y el sudeste asiático, la piel pálida se consideraba un signo de riqueza. Por lo tanto, los productos cosméticos para blanquear la piel son populares en Asia Oriental. ^[¹³⁶^]

En 2010, cuatro de cada diez mujeres encuestadas en Hong Kong, Malasia, Filipinas y Corea del Sur usaban una crema blanqueadora, y más de 60 empresas a nivel mundial compiten por el mercado asiático, estimado en 18 mil millones de dólares. ^{[ 137 ]} Los cambios en las regulaciones de la industria cosmética llevaron a las empresas de cuidado de la piel a introducir aclaradores de piel inocuos. En Japón , las geishas tienen fama por sus rostros pintados de blanco, y el atractivo del ideal bihaku (美白) , o "belleza blanca", lleva a muchas mujeres japonesas a evitar cualquier forma de bronceado. ^{[ 138 ]}

Hay excepciones a esto, como las tendencias de moda japonesas, como el ganguro , que enfatizan la piel bronceada. El blanqueamiento de la piel tampoco es infrecuente en África , ^{[ 139 ]}^{[ 140 ]} y varios proyectos de investigación han sugerido una preferencia general por la piel más clara en la comunidad afroamericana. ^{[ 141 ]} En contraste, un estudio sobre hombres de la tribu Bikosso en Camerún no encontró preferencia por el atractivo de las mujeres en función del color de piel más claro, lo que pone en tela de juicio la universalidad de estudios anteriores que se habían centrado exclusivamente en las preferencias de color de piel entre poblaciones no africanas. ^{[ 142 ]}

Véase también

Referencias

1 2 Muehlenbein, Michael (2010). Biología evolutiva humana . Cambridge University Press. págs. 192–213 .
↑ Jablonski, NG (2006). La piel: una historia natural . Berkeley: University of California Press.
↑ Webb, AR (2006). "Quién, qué, dónde y cuándo: influencias en la síntesis cutánea de vitamina D" . Progress in Biophysics and Molecular Biology . 92 (1): 17– 25. doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2006.02.004 . PMID 16766240 .
1 2 Jablonski, Nina ; Chaplin, George (mayo de 2017). "Los colores de la humanidad: la evolución de la pigmentación en el linaje humano" . Philosophical Transactions of the Royal Society B. 372 ( 1724) 20160349. doi : 10.1098/rstb.2016.0349 . PMC 5444068. PMID 28533464 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Jablonski, Nina (2012). Living Color . Berkeley, Los Ángeles, Londres: University of California Press. ISBN 978-0-520-25153-3.
1 2 Jablonski, NG; Chaplin, G. (2010). "Ponencia en coloquio: La pigmentación de la piel humana como adaptación a la radiación UV" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (Supl. 2): 8962–8 . Bibcode : 2010PNAS..107.8962J . doi : 10.1073/pnas.0914628107 . PMC 3024016. PMID 20445093 .
↑ Sturm, RA (2006). "Una edad de oro de la genética de la pigmentación humana". Trends in Genetics . 22 (9): 464– 469. doi : 10.1016/j.tig.2006.06.010 . PMID 16857289 .
↑ Sturm, RA; Teasdale, RD; Box, NF (2001). "Genes de pigmentación humana: identificación, estructura y consecuencias de la variación polimórfica". Gene . 277 ( 1–2 ): 49–62 . doi : 10.1016/s0378-1119(01)00694-1 . PMID 11602344 .
↑ Ito, S.; Wakamatsu, K. (dic. 2011). "Diversidad de la pigmentación del cabello humano estudiada mediante análisis químico de eumelanina y feomelanina". J Eur Acad Dermatol Venereol . 25 (12): 1369– 1380. doi : 10.1111/j.1468-3083.2011.04278.x . PMID 22077870. S2CID 5121042 .
↑ "feomelanina" . MetaCyc . Archivado del original el 21/01/2015 . Consultado el 17/02/2012 .
↑ Schneider, Patricia (2003). "La genética y la evolución del color de la piel: el caso del bebé de Desiree" . RACE—El poder de una ilusión . Public Broadcasting Service. Archivado del original el 6 de mayo de 2015. Recuperado el 14 de abril de 2015 .
↑ Ruxton, Graeme D.; Wilkinson, David M. (2011-12-12). "Evitación del sobrecalentamiento y selección para la pérdida de cabello y la bipedestación en homininos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (52): 20965– 20969. Bibcode : 2011PNAS..10820965R . doi : 10.1073/pnas.1113915108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3248486. PMID 22160694 .
1 2 Ruxton, Graeme D.; Wilkinson, David M. (2011). "Termorregulación y carrera de resistencia en homininos extintos: los modelos de Wheeler revisitados". Journal of Human Evolution . 61 (2): 169– 175. Bibcode : 2011JHumE..61..169R . doi : 10.1016/j.jhevol.2011.02.012 . ISSN 0047-2484 . PMID 21489604 .
↑ Bruner, Emiliano; Mantini, Simone; Musso, Fabio; De La Cuétara, José Manuel; Ripani, Mauricio; Sherkat, Shahram (30 de noviembre de 2010). "La evolución del sistema vascular meníngeo en el género humano: de la forma del cerebro a la termorregulación". Revista Estadounidense de Biología Humana . 23 (1): 35– 43. doi : 10.1002/ajhb.21123 . ISSN 1042-0533 . PMID 21120884 . S2CID 24603018 .
↑ Bramble, Dennis M.; Lieberman, Daniel E. (2004). "Carrera de resistencia y la evolución del Homo" (PDF) . Nature . 432 (7015): 345– 352. Bibcode : 2004Natur.432..345B . doi : 10.1038 / nature03052 . ISSN 0028-0836 . PMID 15549097. S2CID 2470602 .
↑ Branda, Richard F.; Eaton, John W. (1978-08-18). "Color de la piel y fotólisis de nutrientes: una hipótesis evolutiva". Science . 201 (4356): 625– 626. Bibcode : 1978Sci...201..625B . doi : 10.1126/science.675247 . ISSN 0036-8075 . PMID 675247 .
↑ Nina, Jablonski (2004). "La evolución de la piel humana y el color de la piel". Annual Review of Anthropology . 33 : 585–623 . doi : 10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955 . S2CID 53481281 .
↑ Rocha, Jorge (30 de julio de 2019). "La historia evolutiva de la pigmentación de la piel humana". Journal of Molecular Evolution . 88 (1): 77– 87. doi : 10.1007/s00239-019-09902-7 . ISSN 0022-2844 . PMID 31363820. S2CID 198998060 .
↑ Muehlenbein, Michael (2010). Biología evolutiva humana . Cambridge University Press. págs. 192–213 .
↑ Crawford, Nicholas G.; Kelly, Derek E.; Hansen, Matthew EB; Beltrame, Marcia H.; Fan, Shaohua; Bowman, Shanna L.; Jewett, Ethan; Ranciaro, Alessia; Thompson, Simon; Lo, Yancy; Pfeifer, Susanne P.; Jensen, Jeffrey D.; Campbell, Michael C.; Beggs, William; Hormozdiari, Farhad (2017-11-17). "Loci asociados con la pigmentación de la piel identificados en poblaciones africanas" . Science . 358 ( 6365) eaan8433. doi : 10.1126/science.aan8433 . ISSN 0036-8075 . PMC 5759959. PMID 29025994 .
↑ "Estudio dirigido por Penn identifica genes responsables de la diversidad de colores de piel humana" . Penn Today . 12 de octubre de 2017. Consultado el 16 de abril de 2024 .
↑ Wade, Nicholas (19 de agosto de 2003). "Por qué los humanos y su pelaje se separaron" . The New York Times . ISSN 0362-4331 . Consultado el 13 de enero de 2024 .
↑ Greaves, Mel (22 de abril de 2014). "¿Fue el cáncer de piel una fuerza selectiva para la pigmentación negra en la evolución temprana de los homininos?" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1781) 20132955. doi : 10.1098/rspb.2013.2955 . ISSN 0962-8452 . PMC 3953838 . PMID 24573849 .
↑ Rogers, Iltis y Wooding 2004b , pág. 107 .
1 2 Jablonski, Nina; Chaplin, George (2000). "La evolución de la coloración de la piel humana" (PDF) . Journal of Human Evolution . 39 (1): 57– 106. Bibcode : 2000JHumE..39...57J . doi : 10.1006/jhev.2000.0403 . PMID 10896812. Archivado del original (PDF) el 5 de enero de 2015.
1 2 3 4 5 Norton, HL; Kittles, RA; Parra, E.; McKeigue, P.; Mao, X.; Cheng, K.; Canfield, VA; Bradley, DG; McEvoy, B.; Shriver, MD (2006). "Evidencia genética de la evolución convergente de la piel clara en europeos y asiáticos orientales" . Biología molecular y evolución . 24 (3): 710– 22. doi : 10.1093/molbev/msl203 . PMID 17182896 .
↑ Juzeniene, Asta; Setlow, Richard; Porojnicu, Alina; Steindal, Arnfinn Hykkerud; Moan, Johan (2009). "Desarrollo de diferentes colores de piel humana: una revisión que destaca los aspectos fotobiológicos y fotobiofísicos". Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology . 96 (2): 93– 100. Bibcode : 2009JPPB...96...93J . doi : 10.1016/j.jphotobiol.2009.04.009 . PMID 19481954 .
1 2 Gibbons, A. (2007). "La piel europea se volvió pálida recientemente, sugiere un gen" ( PDF) . Science . 316 (5823): 364a. doi : 10.1126/science.316.5823.364a . PMID 17446367. S2CID 43290419. Archivado del original (PDF) el 3 de noviembre de 2010. Recuperado el 26 de enero de 2011 . "Una sugerencia hecha hace 30 años por el genetista de la Universidad de Stanford, L. Luca Cavalli-Sforza, planteaba que los primeros inmigrantes a Europa sobrevivían gracias a fuentes de vitamina D ya presentes en su dieta. Pero, según argumentaba, cuando la agricultura se extendió en los últimos 6.000 años, los europeos disponían de menos fuentes de vitamina D en sus alimentos y necesitaban absorber más luz solar para producirla en su piel."
↑ Tellier, Luc-Normand (2009). Historia urbana mundial: una perspectiva económica y geográfica . p. 26. ISBN 978-2-7605-1588-8.
^ Posth, Cosme; Yu, él; Ghalichi, Ayshin; Rougier, Hélène; Crévecoeur, Isabelle; Huang, Yilei; Ringbauer, Harald; Rohrlach, Adam B.; Nägele, Kathrin; Villalba-Mouco, Vanessa; Radzeviciute, Rita; Ferraz, Tiago; Stoessel, Alejandro; Tujbatova, Rezeda; Drucker, Dorothée G. (2 de marzo de 2023). "Paleogenómica del Paleolítico superior al Neolítico cazadores-recolectores europeos" . Naturaleza . 615 (7950): 117– 126. Bibcode : 2023Natur.615..117P . doi : 10.1038/s41586-023-05726-0 . ISSN 0028-0836 . PMC 9977688 . PMID 36859578 .
1 2 Ju, Dan; Mathieson, Iain (2021-01-05). "La evolución de la variación asociada a la pigmentación de la piel en Eurasia occidental" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 118 (1) e2009227118. Bibcode : 2021PNAS..11809227J . doi : 10.1073/pnas.2009227118 . ISSN 0027-8424 . PMC 7817156. PMID 33443182 .
^ Lazaridis, José; Alpaslan-Roodenberg, Songül; Acar, Ayşe; Açıkkol, Ayşen; Agelarakis, Anagnostis; Aghikian, Levon; Akyüz, Uğur; Andreeva, Desislava; Andrijašević, Gojko; Antonović, Dragana; Armit, Ian; Atmaca, Alper; Avetisyan, Pavel; Aytek, Ahmet İhsan; Bacvarov, Krum (26 de agosto de 2022). "Una sonda genética sobre la historia antigua y medieval del sur de Europa y Asia occidental" . Ciencia . 377 (6609): 940– 951. Bibcode : 2022Sci...377..940L . doi : 10.1126/science.abq0755 . ISSN 0036-8075 . PMC 10019558 . PMID 36007020 .
↑ Deng, Lian; Xu, Shuhua (15 de junio de 2017). " Adaptación del color de la piel humana en diversas poblaciones" . Hereditas . 155 (1) 1. doi : 10.1186/s41065-017-0036-2 . ISSN 1601-5223 . PMC 5502412. PMID 28701907 .
1 2 3 4 5 Belezal, Sandra; Santos, AM; McEvoy, B.; Alves, I.; Martínho, C.; Cameron, E.; Shriver, MD; Parra, EJ; Rocha, J. (2012). "El momento del aclaramiento de la pigmentación en los europeos" . Biología Molecular y Evolución . 30 (1): 24– 35. doi : 10.1093/molbev/mss207 . PMC 3525146 . PMID 22923467 . Archivado desde el original el 29 de agosto de 2012.
↑ "Identificados los genes responsables de la diversidad de colores de piel humana" . ScienceDaily . 2017.
1 2 Crawford, Nicholas (2017). " Loci asociados con la pigmentación de la piel identificados en poblaciones africanas" . Science . 358 (6365) eaan8433. doi : 10.1126/science.aan8433 . PMC 5759959. PMID 29025994 .
↑ Huang, Xin (2021). "Disecando la dinámica y las diferencias de las presiones selectivas en la evolución de la pigmentación humana" . Biology Open . 10 (2) bio056523. doi : 10.1242/bio.056523 . PMC 7888712. PMID 33495209 .
1 2 Elias, PM; Menon, G; Wetzel, BK; Williams, J (2010). "Requisitos de barrera como el "impulsor" evolutivo de la pigmentación epidérmica en humanos" . American Journal of Human Biology . 22 (4): 526– 537. doi : 10.1002/ajhb.21043 . PMC 3071612. PMID 20209486 .
↑ McEvoy, B. (2006). "La arquitectura genética de la variación normal en la pigmentación humana: una perspectiva y un modelo evolutivos" . Human Molecular Genetics . 15 (2): 176– 181. doi : 10.1093/hmg/ddl217 . PMID 16987881 .
↑ Sturm, RA (2009). "Genética molecular de la diversidad de la pigmentación humana" . Human Molecular Genetics . 18 (R1): 9–17 . doi : 10.1093/hmg/ddp003 . PMID 19297406 .
↑ Bajpai, Vivek K.; Swigut, Tomek; Mohammed, Jaaved; Naqvi, Sahin; Arreola, Martin; Tycko, Josh; Kim, Tayne C.; Pritchard, Jonathan K.; Bassik, Michael C.; Wysocka, Joanna (2023-08-11). " Un análisis genético del genoma completo descubre determinantes de la pigmentación humana" . Science . 381 ( 6658) eade6289. doi : 10.1126/science.ade6289 . ISSN 0036-8075 . PMC 10901463. PMID 37561850. S2CID 260776374 .
↑ Soares, P; Ermini, L; Thomson, N; Mormina, M; Rito, T; Röhl, A; Salas, A; Oppenheimer, S; MacAulay, V; Richards, MB (junio de 2009). "Corrección de la selección purificadora: un reloj molecular mitocondrial humano mejorado" . Am . J. Hum. Genet . 84 (6): 740– 59. doi : 10.1016/j.ajhg.2009.05.001 . PMC 2694979. PMID 19500773 .
1 2 Rogers, Alan R.; Iltis, David; Wooding, Stephen (2004b). "Variación genética en el locus MC1R y el tiempo transcurrido desde la pérdida del vello corporal humano". Current Anthropology . 45 (6): 105– 108. Bibcode : 2004CurrA..45..105R . doi : 10.1086/381006 . JSTOR 381006 . S2CID 224795768 .
1 2 3 Harding, R; Healy, E; Ray, A; Ellis, N; Flanagan, N; Todd, C; Dixon, C; Sajantila, A; Jackson, I; Birch-Machin, Mark A.; Rees, Jonathan L. (2000). " Evidencia de presiones selectivas variables en MC1R" . The American Journal of Human Genetics . 66 (4): 1351– 61. Bibcode : 2000AmJHG..66.1351H . doi : 10.1086/302863 . PMC 1288200. PMID 10733465 .
↑ Rogers, Alan R.; Iltis, David; Wooding, Stephen (2004a). "Variación genética en el locus MC1R y el tiempo transcurrido desde la pérdida del vello corporal humano". Current Anthropology . 45 (1): 105– 124. Bibcode : 2004CurrA..45..105R . doi : 10.1086/381006 . S2CID 224795768 .
↑ Wehrle-Haller, Bernhard (2003). "El papel del ligando Kit en el desarrollo de los melanocitos y la homeostasis epidérmica". Pigment Cell Research . 16 (3): 287– 96. doi : 10.1034/j.1600-0749.2003.00055.x . PMID 12753403 .
↑ Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs642742 **clínicamente asociado** . Ncbi.nlm.nih.gov (30 de diciembre de 2008). Consultado el 27 de febrero de 2011.
1 2 Miller, Craig T.; Beleza, Sandra; Pollen, Alex A.; Schluter, Dolph; Kittles, Rick A.; Shriver, Mark D.; Kingsley, David M. (2007). "Cambios cis-reguladores en la expresión del ligando Kit y evolución paralela de la pigmentación en espinosos y humanos" . Cell . 131 ( 6): 1179– 89. doi : 10.1016/j.cell.2007.10.055 . PMC 2900316. PMID 18083106 .
↑ Pickrell, JK; Coop, G; Novembre, J; Kudaravalli, S; Li, JZ; Absher, D; Srinivasan, BS; Barsh, GS; Myers, RM; Feldman, MW; Pritchard, JK (2009). " Señales de selección positiva reciente en una muestra mundial de poblaciones humanas" . Genome Research . 19 (5): 826– 837. doi : 10.1101/gr.087577.108 . PMC 2675971. PMID 19307593 .
↑ Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs2424984 . Ncbi.nlm.nih.gov (30 de diciembre de 2008). Consultado el 27 de febrero de 2011.
1 2 3 Valenzuela, Robert K.; Henderson, Miquia S.; Walsh, Mónica H.; Garrison, Nanibaa' A.; Kelch, Jessica T.; Cohen-Barak, Orit; Erickson, Drew T.; John Meaney, F.; Bruce Walsh, J.; Cheng, Keith C.; Ito, Shosuke; Wakamatsu, Kazumasa; Frudakis, Tony; Tomás, Mateo; Brillante, Murray H. (2010). "Predecir el fenotipo a partir del genotipo: pigmentación normal" . Revista de Ciencias Forenses . 55 (2): 315– 22. doi : 10.1111/j.1556-4029.2009.01317.x . PMC 3626268 . PMID 20158590 . Archivado del original el 13 de junio de 2013.
↑ HapMap: Informe de SNP para rs2424984 . Hapmap.ncbi.nlm.nih.gov (19 de octubre de 2009). Consultado el 27 de febrero de 2011.
↑ "Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs6058017 ** Con alelo patogénico **" . Ncbi.nlm.nih.gov. 28 de enero de 2006. Archivado del original el 3 de febrero de 2015. Consultado el 3 de febrero de 2015 .
↑ Bonilla, C; Boxill, LA; Donald, SA; Williams, T; Sylvester, N; Parra, EJ; Dios, S; Norton, HL; Shriver, MD; Kittles, RA (2005). "El alelo 8818G del gen de la proteína de señalización agouti (ASIP) es ancestral y está asociado con un color de piel más oscuro en los afroamericanos". Human Genetics . 116 (5): 402– 6. doi : 10.1007/s00439-004-1251-2 . PMID 15726415 . S2CID 12910408 .
↑ Olalde, Íñigo; Allentoft, Morten E.; Sánchez-Quinto, Federico; Santpere, Gabriel; Chiang, Charleston WK; Degiorgio, Michael; Prado-Martínez, Javier; Rodríguez, Juan Antonio; Rasmussen, Simón; Quilez, Javier; Ramírez, Óscar; Marigorta, Urko M.; Fernández-Callejo, Marcos; Prada, María Encina; Encinas, Julio Manuel Vidal; Nielsen, Rasmus; Netea, Mihai G.; Noviembre, John; Sturm, Richard A.; Sabeti, Pardis ; Marqués-Bonet, Tomás; Navarro, Arcadi; Willerslev, Eske; Lalueza-Fox, Carles (2014). "Alelos de pigmentación ancestrales e inmunes derivados en un europeo mesolítico de 7.000 años" . Naturaleza . 507 (7491): 225– 228. Bibcode : 2014Natur.507..225O . doi : 10.1038/nature12960 . PMC 4269527. PMID 24463515. El individuo de La Braña porta alelos ancestrales en varios genes de pigmentación de la piel, lo que sugiere que la piel clara de los europeos modernos aún no era omnipresente en el Mesolítico .
↑ Gibbons, Ann (2 de abril de 2015). "Cómo los europeos desarrollaron la piel blanca" . Science . doi : 10.1126/science.aab2435 . Archivado del original el 14 de abril de 2015. Consultado el 13 de abril de 2015 .
↑ Mathieson, I.; Lazaridis, I.; Rohland, N.; Mallick, S.; Llamas, B.; Pickrell, J.; Meller, H.; Rojo Guerra, MA; Krause, J.; Anthony, D.; Brown, D.; Lalueza Fox, C.; Cooper, A.; Alt, KW; Haak, W.; Patterson, N.; Reich, D. (2015). "Ocho mil años de selección natural en Europa". bioRxiv 10.1101/016477 .
↑ Ju, Dan; Mathieson, Ian (2021). "La evolución de la variación asociada a la pigmentación de la piel en Eurasia occidental" . PNAS . 118 ( 1) e2009227118. Bibcode : 2021PNAS..11809227J . doi : 10.1073/pnas.2009227118 . PMC 7817156. PMID 33443182. La pigmentación de la piel relativamente oscura en el Paleolítico Superior Temprano de Europa sería consistente con que esas poblaciones estuvieran relativamente mal adaptadas a las condiciones de altas latitudes como resultado de haber migrado recientemente desde latitudes más bajas. Por otro lado, aunque hemos demostrado que estas poblaciones portaban pocos de los alelos de pigmentación clara que están segregando en la Europa actual, pueden haber portado alelos diferentes que ahora no podemos detectar.
↑ Ginger, RS; Askew, SE; Ogborne, RM; Wilson, S.; Ferdinando, D.; Dadd, T.; Smith, AM; Kazi, S.; Szerencsei, RT; Winkfein, RJ; Schnetkamp, PPM; Green, MR (2007). "SLC24A5 codifica una proteína de la red trans-Golgi con actividad de intercambio sodio-calcio dependiente de potasio que regula la melanogénesis epidérmica humana" . Journal of Biological Chemistry . 283 (9): 5486– 95. doi : 10.1074/jbc.M707521200 . PMID 18166528 .
↑ "Informe RefSNP rs1426654" . ncbi.nlm.nih.gov . Consultado el 15 de febrero de 2021 .
^ Lamasón, RL; Mohideen, MA; Mest, JR; Wong, AC; Norton, HL; Aros, MC; Jurynec, MJ; Mao, X; Humphreville, VR; Humbert, JE; Sinha, S; Moore, JL; Jagadeeswaran, P; Zhao, W; Ning, G; Makalowska, yo; McKeigue, primer ministro; O'Donnell, D; Kittles, R; Parra, EJ; Mangini, Nueva Jersey; Grunwald, DJ; Shriver, MD; Canfield, Virginia; Cheng, KC (2005). "SLC24A5, un supuesto intercambiador de cationes, afecta la pigmentación en peces cebra y humanos". Ciencia . 310 (5755): 1782– 6. Bibcode : 2005Sci...310.1782L . doi : 10.1126/ science.1116238 . PMID 16357253. S2CID 2245002 .
1 2 López, Saioa (5 de agosto de 2014). "La interacción entre la selección natural y la susceptibilidad al melanoma en el alelo 374F del gen SLC45A2 en una población del sur de Europa" . PLOS ONE . 9 (8) e104367. Bibcode : 2014PLoSO...9j4367L . doi : 10.1371/journal.pone.0104367 . PMC 4122405. PMID 25093503 .
1 2 3 Stokowski, R; Pant, P; Dadd, T; Fereday, A; Hinds, D; Jarman, C; Filsell, W; Ginger, R; Green, M; Van Der Ouderaa, Frans J.; Cox, David R. (2007). "Un estudio de asociación de todo el genoma de la pigmentación de la piel en una población del sur de Asia" . The American Journal of Human Genetics . 81 (6): 1119– 32. doi : 10.1086/522235 . PMC 2276347. PMID 17999355 .
1 2 Soejima, Mikiko; Koda, Yoshiro (2006). "Diferencias poblacionales de dos SNP codificantes en los genes relacionados con la pigmentación SLC24A5 y SLC45A2". Revista Internacional de Medicina Legal . 121 (1): 36– 9. doi : 10.1007/s00414-006-0112-z . PMID 16847698. S2CID 11192076 .
1 2 Ang, KC; Ngu, MS; Reid, KP; Teh, MS; Aída, ZS; Koh, DX; Berg, A; Oppenheimer, S; Salleh, H; Clyde, MM; Md-Zain, BM; Canfield, Virginia; Cheng, Kansas (2012). "Variación del color de la piel en las tribus Orang Asli de Malasia peninsular" . MÁS UNO . 7 (8) e42752. Código Bib : 2012PLoSO...742752A . doi : 10.1371/journal.pone.0042752 . PMC 3418284 . PMID 22912732 .
↑ "rs16891982 RefSNP Report - dbSNP - NCBI" . www.ncbi.nlm.nih.gov . Consultado el 2 de octubre de 2022 .
↑ Adhikari, Kaustubh (21 de enero de 2019). "Un GWAS en latinoamericanos destaca la evolución convergente de la pigmentación de piel más clara en Eurasia" . Nature Communications . 10 (1) 358. Bibcode : 2019NatCo..10..358A . doi : 10.1038 / s41467-018-08147-0 . PMC 6341102. PMID 30664655 .
↑ Deng, Lian (15 de junio de 2017). " Adaptación del color de la piel humana en diversas poblaciones" . Hereditas . 155 1. doi : 10.1186/s41065-017-0036-2 . PMC 5502412. PMID 28701907 .
↑ Soejima, M; Tachida, H; Ishida, T; Sano, A; Koda, Y (enero de 2006). "Evidencia de selección positiva reciente en el locus AIM1 humano en una población europea". Biología molecular y evolución . 23 (1): 179– 188. doi : 10.1093/molbev/msj018 . PMID 16162863 .
↑ Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs1042602 **clínicamente asociado** . Ncbi.nlm.nih.gov (30 de diciembre de 2008). Consultado el 27 de febrero de 2011.
^ Shriver, médico; Parra, EJ; Dios, S; Bonilla, C; Norton, H; Jovel, C; Pfaff, C; Jones, C; Massac, A; Cameron, N; Barón, A; Jackson, T; Argyropoulos, G; Jin, L; Hoggart, CJ; McKeigue, primer ministro; Kittles, RA (2003). "Pigmentación de la piel, ascendencia biogeográfica y mapeo de mezclas" (PDF) . Genética Humana . 112 (4): 387– 399. doi : 10.1007/s00439-002-0896-y . PMID 12579416 . S2CID 7877572 . Archivado desde el original (PDF) el 15 de abril de 2012.
↑ "Informe RefSNP rs1800414" . ncbi.nlm.nih.gov . Consultado el 15 de febrero de 2021 .
↑ Edwards, Melissa; Bigham, Abigail; Tan, Jinze; Li, Shilin; Gozdzik, Agnes; Ross, Kendra; Jin, Li; Parra, Esteban J. (2010). McVean, Gil (ed.). "Asociación del polimorfismo His615Arg de OCA2 con el contenido de melanina en poblaciones de Asia oriental: evidencia adicional de evolución convergente de la pigmentación de la piel" . PLOS Genetics . 6 (3) e1000867. doi : 10.1371/ journal.pgen.1000867 . PMC 2832666. PMID 20221248 .
↑ Donnelly, Michael P.; Paschou, Peristera; Grigorenko, Elena; Gurwitz, David; Barta, Csaba; Lu, Ru-Band; Zhukova, Olga V.; Kim, Jong-Jin; Siniscalco, Marcello; New, Maria; Li, Hui; Kajuna, Sylvester LB; Manolopoulos, Vangelis G.; Speed, William C.; Pakstis, Andrew J.; Kidd, Judith R.; Kidd, Kenneth K. (2012). "Una visión global de la región OCA2-HERC2 y la pigmentación" (PDF) . Human Genetics . 131 (5): 683– 696. doi : 10.1007/s00439-011-1110- x . PMC 3325407. PMID 22065085 . Archivado del original (PDF) el 3 de noviembre de 2013.
↑ "Informe RefSNP rs2031526" . ncbi.nlm.nih.gov . Consultado el 15 de febrero de 2021 .
↑ Myles, S; Somel, M; Tang, K; Kelso, J; Stoneking, M (2006). "Identificación de genes subyacentes a las diferencias de pigmentación de la piel entre poblaciones humanas". Human Genetics . 120 (5): 613– 621. doi : 10.1007/s00439-006-0256-4 . hdl : 11511/32792 . PMID 16977434 . S2CID 32371450 .
↑ Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs885479 . Ncbi.nlm.nih.gov (30 de diciembre de 2008). Consultado el 27 de febrero de 2011.
^ Shi, Peng; Lu, Xue Mei; Luo, Huai Rong; Xiang-Yu, Jin-Gong; Zhang, Ya Ping (2001). "Variantes del gen del receptor de melanocortina-1 en cuatro poblaciones étnicas chinas" . Investigación celular . 11 (1): 81– 4. doi : 10.1038/sj.cr.7290070 . PMID 11305330 .
↑ Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs1805007 . Ncbi.nlm.nih.gov (30-12-2008).
↑ Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs1805008 . Ncbi.nlm.nih.gov (30-12-2008).
↑ Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs1805009 . Ncbi.nlm.nih.gov (30-12-2008).
↑ Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs1805005 . Ncbi.nlm.nih.gov (30-12-2008).
↑ Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs2228479 . Ncbi.nlm.nih.gov (30-12-2008).
↑ Valverde, P; Healy, E; Jackson, I; Rees, JL; Thody, AJ (1995). "Variantes del gen del receptor de la hormona estimulante de los melanocitos se asocian con cabello rojo y piel clara en humanos". Nature Genetics . 11 (3): 328–30 . doi : 10.1038/ng1195-328 . PMID 7581459. S2CID 7980311 .
↑ "Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs1126809 ** Con alelo patogénico **" . Ncbi.nlm.nih.gov. 28 de enero de 2006. Archivado del original el 22 de julio de 2015. Consultado el 3 de febrero de 2015 .
↑ "Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs1800401 ** Con alelo patogénico **" . Ncbi.nlm.nih.gov. 28 de enero de 2006. Archivado del original el 3 de febrero de 2015. Consultado el 3 de febrero de 2015 .
↑ Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs4911414 **clínicamente asociado** . Ncbi.nlm.nih.gov (30 de diciembre de 2008). Consultado el 27 de febrero de 2011.
↑ Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs1015362 **clínicamente asociado** . Ncbi.nlm.nih.gov (30 de diciembre de 2008). Consultado el 27 de febrero de 2011.
↑ Nan, Hongmei; Kraft, Peter; Hunter, David J.; Han, Jiali (2009). "Variantes genéticas en genes de pigmentación, fenotipos pigmentarios y riesgo de cáncer de piel en caucásicos" . International Journal of Cancer . 125 (4): 909–17 . doi : 10.1002/ijc.24327 . PMC 2700213. PMID 19384953 .
1 2 Albinismo oculocutáneo tipo IA; OCA1A , Universidad Johns Hopkins
↑ "Todo lo que siempre quisiste saber sobre la pubertad (para adolescentes) - Nemours KidsHealth" . kidshealth.org . Consultado el 24 de mayo de 2022 .
↑ Tobin, DJ (2009). "Envejecimiento del sistema de pigmentación del folículo piloso" . Revista Internacional de Tricología . 1 (2): 83– 93. doi : 10.4103/0974-7753.58550 . PMC 2938584. PMID 20927229 .
↑ Candille, Sophie I.; Absher, Devin M.; Beleza, Sandra; Bauchet, Marc; McEvoy, Brian; Garrison, Nanibaa' A.; Li, Jun Z.; Myers, Richard M.; Barsh, Gregory S.; Tang, Hua; Shriver, Mark D. (2012-10-31). "Estudios de asociación de todo el genoma de la pigmentación de la piel, el cabello y los ojos medida cuantitativamente en cuatro poblaciones europeas" . PLOS ONE . 7 (10) e48294. Bibcode : 2012PLoSO...748294C . doi : 10.1371/journal.pone.0048294 . ISSN 1932-6203 . PMC 3485197. PMID 23118974 .
1 2 "Investigadores descubren causas genéticas del mayor riesgo de melanoma en hombres" . ScienceDaily . 21 de julio de 2016. Consultado el 15 de febrero de 2021. Mientras tanto, varios estudios han demostrado que las hormonas femeninas promueven la producción de melanina, el pigmento que protege la piel del sol. De hecho, "el estrógeno podría ser la razón por la que las mujeres tienen un tono de piel más oscuro, incluso cuando los genotipos de ambos sexos son iguales, lo que significa que su riesgo de cáncer de piel es menor. Tanto es así que el cáncer de piel es mucho más frecuente en hombres", explica Bárbara Hernando, investigadora del grupo de investigación Melanogen y coautora del estudio.
1 2 Frost, Peter (2007). "Dimorfismo sexual del color de la piel humana: una prueba de la hipótesis de la selección sexual". American Journal of Physical Anthropology . 133 (1): 779–80 , respuesta del autor 780-1. doi : 10.1002/ajpa.20555 . ISSN 0002-9483 . PMID 17326100. Es quizás significativo que esta diferencia sexual parezca desaparecer o incluso revertirse cuando la reflectancia de la piel se acerca al máximo fisiológico, especialmente en sujetos holandeses y belgas... Incluso después de la adolescencia, el ruido relacionado con la edad continúa enturbiando los datos. La piel humana puede cambiar más lentamente durante la edad adulta, pero cambia. En particular, hay cierta evidencia de que el color de la piel se vuelve menos sexualmente dimórfico después de los 40, y algunos estudios encuentran que las mujeres se vuelven ligeramente más oscuras que los hombres...
↑ Kovacs, Christine (2008). "Vitamina D en el embarazo y la lactancia: resultados maternos, fetales y neonatales de estudios en humanos y animales" . American Journal of Clinical Nutrition . 88 (2): 520S– 528S. doi : 10.1093/ajcn/88.2.520S . PMID 18689394 .
↑ Madrigal, Lorena; Kelly, William (2007). "Dimorfismo sexual del color de la piel humana: una prueba de la hipótesis de la selección sexual". American Journal of Physical Anthropology . 132 (3): 470– 482. doi : 10.1002/ajpa.20453 . ISSN 0002-9483 . PMID 16685728. Aunque Jablonski (2004) y Jablonski y Chaplin (2000) argumentaron que la producción de vitamina D es la principal explicación evolutiva para el origen de la piel clara en áreas de radiación solar, otros, como Aoki (2002), estaban menos convencidos, señalando aún la falta de evidencia paleopatológica de raquitismo (Webb y Holick, 1988)...
↑ Costin, GE; Hearing, VJ (2007). "Pigmentación de la piel humana: los melanocitos modulan el color de la piel en respuesta al estrés" . FASEB Journal . 21 (4): 976– 994. Bibcode : 2007FASEJ..21..976C . doi : 10.1096/fj.06-6649rev . PMID 17242160. S2CID 10713500 .
↑ Cummings (2011). Principios y cuestiones de la herencia humana . Cengage, 9.ª edición. Consultado el 16 de febrero de 2014.
↑ BBC (27 de julio de 2008). "Tanzania Albinos, nuevamente en el punto de mira". BBC News (edición en línea). Consultado el 3 de enero de 2010.
↑ Halder, RM; Chappell, JL (2009). "Actualización sobre el vitiligo". Seminars in Cutaneous Medicine and Surgery . 28 (2): 86– 92. doi : 10.1016/j.sder.2009.04.008 (inactivo el 6 de julio de 2026). PMID 19608058 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde julio de 2026 ( enlace )
↑ Nath, SK; Majumder, PP; Nordlund, JJ (1994). "Epidemiología genética del vitiligo: validación cruzada de la recesividad multilocus" . American Journal of Human Genetics . 55 (5): 981– 90. PMC 1918341. PMID 7977362 .
^ Cutis, agosto de 2005, págs. 19-23
↑ Agar, N; Young, AR (2005). "Melanogénesis: ¿una respuesta fotoprotectora al daño del ADN?". Mutation Research/Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis . 571 ( 1– 2): 121– 132. Bibcode : 2005MRFMM.571..121A . doi : 10.1016/j.mrfmmm.2004.11.016 . PMID 15748643 .
↑ Fitzpatrick, TB (2003). "Color normal de la piel y consideraciones generales sobre los trastornos pigmentarios". Fitzpatrick's Dermatology in General Medicine . Nueva York: McGraw-Hill. págs. 819–825 .
↑ Jablonski, Nina (2010). Muehlenbein, Michael P. (ed.). Biología evolutiva humana . Cambridge University Press. pág. 177. ISBN 978-0-521-87948-4Consultado el 24 de mayo de 2016 .
↑ "Tipo de piel Fitzpatrick" (PDF) . Agencia Australiana de Protección Radiológica y Seguridad Nuclear. Archivado del original (PDF) el 31 de marzo de 2016. Consultado el 24 de mayo de 2016 .
↑ Vorobey, P; Steindal, AE; Off, MK; Vorobey, A; Moan, J (2006). "Influencia de la albúmina sérica humana en la fotodegradación del ácido fólico en solución". Fotoquímica y fotobiología . 82 (3): 817– 22. doi : 10.1562/2005-11-23-RA-739 . PMID 16454580. S2CID 36351333 .
↑ Relethford, JH (2002). "Distribución de la diversidad genética humana global basada en la craneometría y el color de la piel". American Journal of Physical Anthropology . 118 (4): 393– 8. Bibcode : 2002AJPA..118..393R . CiteSeerX 10.1.1.473.5972 . doi : 10.1002/ajpa.10079 . PMID 12124919. S2CID 8717358 .
↑ Parra, EJ; Kittles, RA; Shriver, MD (2004). "Implicaciones de las correlaciones entre el color de la piel y la ascendencia genética para la investigación biomédica" . Nature Genetics . 36 (11): S54– S60. doi : 10.1038/ng1440 . PMID 15508005. S2CID 13712615 .
↑ Parra, FC; Amado, RC; Lambertucci, JR; Rocha, J.; Antunes, CM; Pena, SDJ (2003). " Color y ascendencia genómica en brasileños" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 100 (1): 177– 182. Bibcode : 2003PNAS..100..177P . doi : 10.1073/pnas.0126614100 . PMC 140919. PMID 12509516 .
↑ Snowden, Frank M. (1970). Los negros en la Antigüedad: Los etíopes en la experiencia grecorromana . Harvard University Press. ISBN 978-0-674-07626-6.
↑ África: Desmintiendo mitos sobre el albinismo. Archivado el 22 de junio de 2011 en Wayback Machine , Pambazuka News, 10 de septiembre de 2009.
1 2 Kruszelnicki, Karl (1 de marzo de 2001). "Noticias en ciencia: color de la piel 1" . abc.net.au. Archivado del original el 28 de diciembre de 2013. Recuperado el 25 de mayo de 2014 .
↑ Agredano (febrero de 2006). "La accesibilidad a los viajes aéreos se correlaciona fuertemente con el aumento de la incidencia de melanoma". Melanoma Research . 16 (1): 77– 81. doi : 10.1097/01.cmr.0000195696.50390.23 . PMID 16432460. S2CID 6462810 .
↑ Hall, Ron (1997). "La psicogénesis del racismo basado en el color: implicaciones de la proyección para los puertorriqueños de piel oscura" (PDF) . Instituto de Investigación Julian Samora, Universidad Estatal de Michigan . Archivado del original (PDF) el 6 de enero de 2011. Recuperado el 25 de septiembre de 2012 .
↑ "La prueba de la bolsa de papel" . St. Petersburg Times . 31 de agosto de 2003. Archivado del original el 6 de agosto de 2013. Consultado el 23 de marzo de 2014 .
↑ Nelson, Jill (1997). "Heterosexual, sin rodeos: cómo me convertí en una mujer negra adulta: ¿QUIÉN ES LA MÁS BELLA DE TODAS?" (PDF) . The New York Times . Archivado (PDF) del original el 10 de mayo de 2011. Consultado el 6 de noviembre de 2009 .
↑ "Documental y estudios reavivan el debate sobre el impacto del color de la piel" . Pittsburgh Post-Gazette . 26 de diciembre de 2006. Archivado del original el 30 de enero de 2014. Consultado el 23 de marzo de 2014 .
↑ "El racismo adopta muchos matices" . Miami Herald . 24 de agosto de 2007. Archivado del original el 23 de febrero de 2013. Consultado el 23 de marzo de 2014 .
↑ Singer, Merrill ; Beyer, Hans (28 de julio de 2008). Productos letales: Salud pública y la producción corporativa de daños . AltaMira Press . pág. 151. ISBN 978-0-7591-0979-7. Consultado el 11 de septiembre de 2009. Harris investigó la historia de la sombrilla... en todas partes, a la gente común se le prohibía protegerse con tales dispositivos. "La piel pálida se convirtió en un marcador de estatus de clase alta". A principios del siglo XX, en Estados Unidos, las personas de piel más clara evitaban el sol... La piel bronceada se consideraba de clase baja.
↑ Koskoff, Sharon (28 de mayo de 2007). Art Deco de Palm Beaches . Arcadia Publishing . pág. 2. ISBN 978-0-7385-4415-1Consultado el 11 de septiembre de 2009. En la Francia de la década de 1920, la artista de piel morena Josephine Baker se convirtió en un ídolo parisino. Al mismo tiempo, la diseñadora de moda Coco Chanel se bronceaba durante un crucero en yate. El bronceado invernal se convirtió en un símbolo de la clase ociosa y demostraba que se podía permitir viajar a climas exóticos.
↑ Geller, AC; Colditz, G.; Oliveria, S.; Emmons, K.; Jorgensen, C.; Aweh, GN; Frazier, AL (1 de junio de 2002). "Uso de protector solar, tasas de quemaduras solares y uso de camas de bronceado entre más de 10 000 niños y adolescentes estadounidenses". Pediatrics . 109 (6): 1009– 1014. doi : 10.1542/peds.109.6.1009 . PMID 12042536 .
↑ Broadstock, Marita; Borland, Ron; Gason, Robyn (31 de julio de 2006). "Efectos del bronceado en los juicios de salud y atractivo de los adolescentes" . Journal of Applied Social Psychology . 22 (2): 157– 172. doi : 10.1111/j.1559-1816.1992.tb01527.x .{{cite journal}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace )
↑ Leary, Mark R.; Jones, Jody L. (31 de julio de 2006). "La psicología social del bronceado y el uso de protectores solares: los motivos de autopresentación como predictor del riesgo para la salud" . Journal of Applied Social Psychology . 23 (17): 1390– 1406. doi : 10.1111/j.1559-1816.1993.tb01039.x .{{cite journal}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace )
↑ Leary, Mark R.; Jones, Jody L. (1993). "La psicología social del bronceado y el uso de protectores solares: los motivos de autopresentación como predictor del riesgo para la salud". Journal of Applied Social Psychology . 23 (17): 1390– 406. doi : 10.1111/j.1559-1816.1993.tb01039.x .
↑ Banerjee, SC; Campo, S; Greene, K (2008). "¿Realidad o ilusión? Expectativas sesgadas en "Creo que me veo mejor cuando estoy bronceada"American Journal of Health Behavior . 32 ( 3): 243– 52. doi : 10.5993/AJHB.32.3.2 . PMID 18067464. Archivado del original el 24 de marzo de 2014 .
↑ Sidner, Sara (9 de septiembre de 2009). "Anuncios de blanqueadores de piel calificados de racistas" . CNN. Archivado del original el 12 de septiembre de 2009. Recuperado el 11 de septiembre de 2009 .«Siempre tenemos complejos con la piel blanca, con la piel o el cabello extranjeros», afirma Jawed Habib. Habib sabe de lo que habla, pues es dueño de una cadena de 140 salones de belleza en India y en todo el mundo. «Los indios, los asiáticos, somos más morenos, así que queremos tener la piel más clara». Un estudio de mercado reveló que las ventas de cremas blanqueadoras han aumentado más del 100 % en la India rural, y las ventas de productos de cuidado personal masculino crecen un 20 % anualmente.
↑ Saxena, Shobhan (26 de abril de 2009). "Casta: ¿Racismo en todo menos en el nombre?" . The Times of India . Nueva Delhi. Archivado del original el 22 de mayo de 2013. Recuperado el 20 de septiembre de 2012 .
↑ Vaidyanathan, Rajini (5 de junio de 2012). "¿Ha llegado demasiado lejos el blanqueamiento de la piel en la India?" . BBC News . Londres. Archivado del original el 6 de septiembre de 2012 . Recuperado el 20 de septiembre de 2012 .
↑ Lakshmi, Rama (27 de enero de 2008). "En el enorme mercado de la India, los anunciantes descubren que la piel clara vende" . Washington Post . Washington D.C. Archivado del original el 10 de octubre de 2013. Recuperado el 20 de septiembre de 2012 .
↑ Fihlani, Pumza (enero de 2013). "África: donde lo negro no es realmente bello" . BBC News .
↑ Jacobs, Meagan; Levine, Susan; Abney, Kate; Davids, Lester (2016). "Cincuenta sombras de luminosidad africana: una revisión biopsicosocial del fenómeno global de las prácticas de aclaramiento de la piel" . Journal of Public Health in Africa . 7 (2): 552. doi : 10.4081 / jphia.2016.552 . PMC 5345401. PMID 28299156 .
↑ Backhaus, Anne; Okunmwendia, Ella (16 de junio de 2020). "Blanqueamiento de la piel en Ghana: "Cuando tienes la piel clara, ganas más"" . Sociedades globales. Spiegel International . Der Spiegel . Archivado del original el 1 de octubre de 2020.
↑ "Cremas blanqueadoras: ¿Desvanecimiento para una belleza radiante?" . Universidad Northwestern. 10 de marzo de 2010. Archivado del original el 20 de julio de 2011. Consultado el 23 de marzo de 2014 .
↑ "Skin Deep: Dying to be White" . CNN. 15 de mayo de 2002. Archivado del original el 8 de abril de 2010. Consultado el 23 de marzo de 2014 .
↑ El blanqueamiento de la piel, un gran negocio en Asia. Archivado el 26 de julio de 2010 en Wayback Machine . Pri.Org. Consultado el 27 de febrero de 2011.
↑ Mowbray, Nicole (4 de abril de 2004). "Las chicas japonesas eligen un tono más blanco de piel pálida" . Guardian Unlimited . Londres . Consultado el 24 de mayo de 2010 .
↑ "El alto precio de la piel clara" . BBC News . 18 de abril de 2000. Archivado del original el 23 de marzo de 2014. Consultado el 23 de marzo de 2014 .
↑ "Espejito, espejito, ¿quién es la más bella de todas?" Aclaramiento de la piel. Archivado el 10 de septiembre de 2010 en Wayback Machine . Scienceinafrica.co.za. Consultado el 27 de febrero de 2011.
↑ El color importa: "...es evidente que el color de piel tiene una importancia considerable dentro de la comunidad negra y está influyendo notablemente en la autoestima, el prestigio y el estado civil." |USA Today (Sociedad para el Avance de la Educación). Archivado el 30 de marzo de 2014 en Wayback Machine . Consultado el 25 de septiembre de 2012.
↑ Dixson, Barnaby J.; Dixson, Alan F.; Morgan, Bethan; Anderson, Matthew J. (2006). "Human Physique and Sexual Attractiveness: Sexual Preferences of Men and Women in Bakossiland, Cameroon". Archives of Sexual Behavior . 36 (3): 369– 75. doi : 10.1007/s10508-006-9093-8 . PMID 17136587 . S2CID 40115821 .

Lecturas adicionales

Harding, R; Healy, E; Ray, A; Ellis, N; Flanagan, N; Todd, C; Dixon, C; Sajantila, A; Jackson, I; Birch-Machin, MA; Rees, JL (2000). "Evidencia de presiones selectivas variables en MC1R" . The American Journal of Human Genetics . 66 (4): 1351– 61. Bibcode : 2000AmJHG..66.1351H . doi : 10.1086/302863 . PMC 1288200. PMID 10733465 .
Holick, Michael F. (2004). "Luz solar y vitamina D para la salud ósea y la prevención de enfermedades autoinmunes, cánceres y enfermedades cardiovasculares" . The American Journal of Clinical Nutrition . 80 (6 Suppl): 1678S– 88S. doi : 10.1093/ajcn/80.6.1678S . PMID 15585788 .
Jablonski, Nina G. (10 de enero de 2014). Living Color: The Biological and Social Meaning of Skin Color . University of California Press. ISBN 978-0-520-28386-2. JSTOR 10.1525/j.ctt1pn64b .
Jablonski, Nina G. (2004). "La evolución de la piel humana y el color de la piel". Annual Review of Anthropology . 33 : 585–623 . doi : 10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955 .
Jablonski, Nina G.; Chaplin, George (2002). "Skin Deep". Scientific American . 287 (4): 74– 82. Bibcode : 2002SciAm.287d..74J . doi : 10.1038/scientificamerican1002-74 . PMID 12271527 .
Lamason, RL; Mohideen, MA; Mest, JR; Wong, AC; Norton, HL; Aros, MC; Jurynec, MJ; Mao, X; Humphreville, VR; Humbert, JE; Sinha, S; Moore, JL; Jagadeeswaran, P; Zhao, W; Ning, G; Makalowska, yo; McKeigue, primer ministro; O'Donnell, D; Kittles, R; Parra, EJ; Mangini, Nueva Jersey; Grunwald, DJ; Shriver, MD; Canfield, Virginia; Cheng, KC (2005). "SLC24A5, un supuesto intercambiador de cationes, afecta la pigmentación en peces cebra y humanos". Ciencia . 310 (5755): 1782– 6. Bibcode : 2005Sci...310.1782L . doi : 10.1126/ science.1116238 . PMID 16357253. S2CID 2245002 .
Millington, GWM (2006). "Proopiomelanocortina (POMC): funciones cutáneas de sus productos y receptores de melanocortina". Clinical and Experimental Dermatology . 31 (3): 407– 412. doi : 10.1111/j.1365-2230.2006.02128.x . PMID 16681590. S2CID 25213876 .
Millington, George WM; Levell, Nick J. (2007). "De la génesis a la secuenciación genética: progreso histórico en la comprensión del color de la piel". International Journal of Dermatology . 46 (1): 103– 5. doi : 10.1111/j.1365-4632.2006.03068.x . PMID 17214732. S2CID 6699141 .
Rees, JL; Flanagan, N (1999). "Pigmentación, melanocortinas y cabello rojo" . QJM . 92 (3): 125– 31. doi : 10.1093/qjmed/92.3.125 . PMID 10326071 .
Relethford, JH (2000). "La diversidad del color de la piel humana es mayor en las poblaciones del África subsahariana". Human Biology; an International Record of Research . 72 (5): 773– 80. PMID 11126724 .
Robins, AH (1991). Perspectivas biológicas sobre la pigmentación humana . Cambridge University Press . ISBN 0-521-36514-7.
Wade, Nicholas (19 de agosto de 2003). "Por qué los humanos y su pelaje se separaron" . The New York Times . pág. F1.Resumen de las pistas que rodean la saga en la que los humanos evolucionaron hasta perder el cabello y tuvieron que adaptarse, incluyendo el cambio de piel clara a piel oscura, junto con una estimación del momento en que los humanos inventaron la ropa.
Walters, KA; Roberts, MS (2008). Desarrollo dermatológico, cosmecéutico y cosmético: enfoques terapéuticos e innovadores . Nueva York: Informa Healthcare. ISBN 978-0-8493-7589-7.
Weller, R; Hunter, J; Savin, J; Dahl, M (2008). Dermatología clínica (4.ª ed.). Malden, MA: Blackwell Publishing. pág. 268. ISBN 978-1-4051-4663-0.

Enlaces externos

"Un gen clave 'controla el color de la piel ' " , BBC News . El gen SLC24A5 controla hasta el 38% del rango tonal en personas con ascendencia mixta europea y de África Occidental.
"La biología del color de la piel: blanco y negro" —PBS
"La biología del color de la piel: vídeo biointeractivo del HHMI" — YouTube

[jabl1-1] 1 2 Muehlenbein, Michael (2010). Biología evolutiva humana . Cambridge University Press. págs. 192–213 .

[Jabl06-2] Jablonski, NG (2006). La piel: una historia natural . Berkeley: University of California Press.

[webb06-3] Webb, AR (2006). "Quién, qué, dónde y cuándo: influencias en la síntesis cutánea de vitamina D" . Progress in Biophysics and Molecular Biology . 92 (1): 17– 25. doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2006.02.004 . PMID 16766240 .

[Jablonski2017-4] 1 2 Jablonski, Nina ; Chaplin, George (mayo de 2017). "Los colores de la humanidad: la evolución de la pigmentación en el linaje humano" . Philosophical Transactions of the Royal Society B. 372 ( 1724) 20160349. doi : 10.1098/rstb.2016.0349 . PMC 5444068. PMID 28533464 .

[LivCol-5] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Jablonski, Nina (2012). Living Color . Berkeley, Los Ángeles, Londres: University of California Press. ISBN 978-0-520-25153-3.

[pmid20445093-6] 1 2 Jablonski, NG; Chaplin, G. (2010). "Ponencia en coloquio: La pigmentación de la piel humana como adaptación a la radiación UV" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (Supl. 2): 8962–8 . Bibcode : 2010PNAS..107.8962J . doi : 10.1073/pnas.0914628107 . PMC 3024016. PMID 20445093 .

[7] Sturm, RA (2006). "Una edad de oro de la genética de la pigmentación humana". Trends in Genetics . 22 (9): 464– 469. doi : 10.1016/j.tig.2006.06.010 . PMID 16857289 .

[8] Sturm, RA; Teasdale, RD; Box, NF (2001). "Genes de pigmentación humana: identificación, estructura y consecuencias de la variación polimórfica". Gene . 277 ( 1–2 ): 49–62 . doi : 10.1016/s0378-1119(01)00694-1 . PMID 11602344 .

[9] Ito, S.; Wakamatsu, K. (dic. 2011). "Diversidad de la pigmentación del cabello humano estudiada mediante análisis químico de eumelanina y feomelanina". J Eur Acad Dermatol Venereol . 25 (12): 1369– 1380. doi : 10.1111/j.1468-3083.2011.04278.x . PMID 22077870. S2CID 5121042 .

[10] "feomelanina" . MetaCyc . Archivado del original el 21/01/2015 . Consultado el 17/02/2012 .

[11] Schneider, Patricia (2003). "La genética y la evolución del color de la piel: el caso del bebé de Desiree" . RACE—El poder de una ilusión . Public Broadcasting Service. Archivado del original el 6 de mayo de 2015. Recuperado el 14 de abril de 2015 .

[Ruxton_Wilkinson_2011_pp._20965–20969-12] Ruxton, Graeme D.; Wilkinson, David M. (2011-12-12). "Evitación del sobrecalentamiento y selección para la pérdida de cabello y la bipedestación en homininos" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (52): 20965– 20969. Bibcode : 2011PNAS..10820965R . doi : 10.1073/pnas.1113915108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3248486. PMID 22160694 .

[Ruxton_Wilkinson_2011_pp._169–175-13] 1 2 Ruxton, Graeme D.; Wilkinson, David M. (2011). "Termorregulación y carrera de resistencia en homininos extintos: los modelos de Wheeler revisitados". Journal of Human Evolution . 61 (2): 169– 175. Bibcode : 2011JHumE..61..169R . doi : 10.1016/j.jhevol.2011.02.012 . ISSN 0047-2484 . PMID 21489604 .

[Bruner_Mantini_Musso_De_La_Cuétara_2010_pp._35–43-14] Bruner, Emiliano; Mantini, Simone; Musso, Fabio; De La Cuétara, José Manuel; Ripani, Mauricio; Sherkat, Shahram (30 de noviembre de 2010). "La evolución del sistema vascular meníngeo en el género humano: de la forma del cerebro a la termorregulación". Revista Estadounidense de Biología Humana . 23 (1): 35– 43. doi : 10.1002/ajhb.21123 . ISSN 1042-0533 . PMID 21120884 . S2CID 24603018 .

[Bramble_Lieberman_2004-15] Bramble, Dennis M.; Lieberman, Daniel E. (2004). "Carrera de resistencia y la evolución del Homo" (PDF) . Nature . 432 (7015): 345– 352. Bibcode : 2004Natur.432..345B . doi : 10.1038 / nature03052 . ISSN 0028-0836 . PMID 15549097. S2CID 2470602 .

[Branda_Eaton_1978_pp._625–626-16] Branda, Richard F.; Eaton, John W. (1978-08-18). "Color de la piel y fotólisis de nutrientes: una hipótesis evolutiva". Science . 201 (4356): 625– 626. Bibcode : 1978Sci...201..625B . doi : 10.1126/science.675247 . ISSN 0036-8075 . PMID 675247 .

[jabl04b-17] Nina, Jablonski (2004). "La evolución de la piel humana y el color de la piel". Annual Review of Anthropology . 33 : 585–623 . doi : 10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955 . S2CID 53481281 .

[Rocha_2019_pp._77–87-18] Rocha, Jorge (30 de julio de 2019). "La historia evolutiva de la pigmentación de la piel humana". Journal of Molecular Evolution . 88 (1): 77– 87. doi : 10.1007/s00239-019-09902-7 . ISSN 0022-2844 . PMID 31363820. S2CID 198998060 .

[jabl13-19] Muehlenbein, Michael (2010). Biología evolutiva humana . Cambridge University Press. págs. 192–213 .

[20] Crawford, Nicholas G.; Kelly, Derek E.; Hansen, Matthew EB; Beltrame, Marcia H.; Fan, Shaohua; Bowman, Shanna L.; Jewett, Ethan; Ranciaro, Alessia; Thompson, Simon; Lo, Yancy; Pfeifer, Susanne P.; Jensen, Jeffrey D.; Campbell, Michael C.; Beggs, William; Hormozdiari, Farhad (2017-11-17). "Loci asociados con la pigmentación de la piel identificados en poblaciones africanas" . Science . 358 ( 6365) eaan8433. doi : 10.1126/science.aan8433 . ISSN 0036-8075 . PMC 5759959. PMID 29025994 .

[21] "Estudio dirigido por Penn identifica genes responsables de la diversidad de colores de piel humana" . Penn Today . 12 de octubre de 2017. Consultado el 16 de abril de 2024 .

[22] Wade, Nicholas (19 de agosto de 2003). "Por qué los humanos y su pelaje se separaron" . The New York Times . ISSN 0362-4331 . Consultado el 13 de enero de 2024 .

[23] Greaves, Mel (22 de abril de 2014). "¿Fue el cáncer de piel una fuerza selectiva para la pigmentación negra en la evolución temprana de los homininos?" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1781) 20132955. doi : 10.1098/rspb.2013.2955 . ISSN 0962-8452 . PMC 3953838 . PMID 24573849 .

[rogers2004b-24] Rogers, Iltis y Wooding 2004b , pág. 107 .

[jablonski2000-25] 1 2 Jablonski, Nina; Chaplin, George (2000). "La evolución de la coloración de la piel humana" (PDF) . Journal of Human Evolution . 39 (1): 57– 106. Bibcode : 2000JHumE..39...57J . doi : 10.1006/jhev.2000.0403 . PMID 10896812. Archivado del original (PDF) el 5 de enero de 2015.

[Norton2006-26] 1 2 3 4 5 Norton, HL; Kittles, RA; Parra, E.; McKeigue, P.; Mao, X.; Cheng, K.; Canfield, VA; Bradley, DG; McEvoy, B.; Shriver, MD (2006). "Evidencia genética de la evolución convergente de la piel clara en europeos y asiáticos orientales" . Biología molecular y evolución . 24 (3): 710– 22. doi : 10.1093/molbev/msl203 . PMID 17182896 .

[pmid19481954-27] Juzeniene, Asta; Setlow, Richard; Porojnicu, Alina; Steindal, Arnfinn Hykkerud; Moan, Johan (2009). "Desarrollo de diferentes colores de piel humana: una revisión que destaca los aspectos fotobiológicos y fotobiofísicos". Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology . 96 (2): 93– 100. Bibcode : 2009JPPB...96...93J . doi : 10.1016/j.jphotobiol.2009.04.009 . PMID 19481954 .

[pmid17446367-28] 1 2 Gibbons, A. (2007). "La piel europea se volvió pálida recientemente, sugiere un gen" ( PDF) . Science . 316 (5823): 364a. doi : 10.1126/science.316.5823.364a . PMID 17446367. S2CID 43290419. Archivado del original (PDF) el 3 de noviembre de 2010. Recuperado el 26 de enero de 2011 . "Una sugerencia hecha hace 30 años por el genetista de la Universidad de Stanford, L. Luca Cavalli-Sforza, planteaba que los primeros inmigrantes a Europa sobrevivían gracias a fuentes de vitamina D ya presentes en su dieta. Pero, según argumentaba, cuando la agricultura se extendió en los últimos 6.000 años, los europeos disponían de menos fuentes de vitamina D en sus alimentos y necesitaban absorber más luz solar para producirla en su piel."

[29] Tellier, Luc-Normand (2009). Historia urbana mundial: una perspectiva económica y geográfica . p. 26. ISBN 978-2-7605-1588-8.

[30] Posth, Cosme; Yu, él; Ghalichi, Ayshin; Rougier, Hélène; Crévecoeur, Isabelle; Huang, Yilei; Ringbauer, Harald; Rohrlach, Adam B.; Nägele, Kathrin; Villalba-Mouco, Vanessa; Radzeviciute, Rita; Ferraz, Tiago; Stoessel, Alejandro; Tujbatova, Rezeda; Drucker, Dorothée G. (2 de marzo de 2023). "Paleogenómica del Paleolítico superior al Neolítico cazadores-recolectores europeos" . Naturaleza . 615 (7950): 117– 126. Bibcode : 2023Natur.615..117P . doi : 10.1038/s41586-023-05726-0 . ISSN 0028-0836 . PMC 9977688 . PMID 36859578 .

[:0-31] 1 2 Ju, Dan; Mathieson, Iain (2021-01-05). "La evolución de la variación asociada a la pigmentación de la piel en Eurasia occidental" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 118 (1) e2009227118. Bibcode : 2021PNAS..11809227J . doi : 10.1073/pnas.2009227118 . ISSN 0027-8424 . PMC 7817156. PMID 33443182 .

[32] Lazaridis, José; Alpaslan-Roodenberg, Songül; Acar, Ayşe; Açıkkol, Ayşen; Agelarakis, Anagnostis; Aghikian, Levon; Akyüz, Uğur; Andreeva, Desislava; Andrijašević, Gojko; Antonović, Dragana; Armit, Ian; Atmaca, Alper; Avetisyan, Pavel; Aytek, Ahmet İhsan; Bacvarov, Krum (26 de agosto de 2022). "Una sonda genética sobre la historia antigua y medieval del sur de Europa y Asia occidental" . Ciencia . 377 (6609): 940– 951. Bibcode : 2022Sci...377..940L . doi : 10.1126/science.abq0755 . ISSN 0036-8075 . PMC 10019558 . PMID 36007020 .

[33] Deng, Lian; Xu, Shuhua (15 de junio de 2017). " Adaptación del color de la piel humana en diversas poblaciones" . Hereditas . 155 (1) 1. doi : 10.1186/s41065-017-0036-2 . ISSN 1601-5223 . PMC 5502412. PMID 28701907 .

[Belezal2012-34] 1 2 3 4 5 Belezal, Sandra; Santos, AM; McEvoy, B.; Alves, I.; Martínho, C.; Cameron, E.; Shriver, MD; Parra, EJ; Rocha, J. (2012). "El momento del aclaramiento de la pigmentación en los europeos" . Biología Molecular y Evolución . 30 (1): 24– 35. doi : 10.1093/molbev/mss207 . PMC 3525146 . PMID 22923467 . Archivado desde el original el 29 de agosto de 2012.

[35] "Identificados los genes responsables de la diversidad de colores de piel humana" . ScienceDaily . 2017.

[science-skin_pigmentation-36] 1 2 Crawford, Nicholas (2017). " Loci asociados con la pigmentación de la piel identificados en poblaciones africanas" . Science . 358 (6365) eaan8433. doi : 10.1126/science.aan8433 . PMC 5759959. PMID 29025994 .

[37] Huang, Xin (2021). "Disecando la dinámica y las diferencias de las presiones selectivas en la evolución de la pigmentación humana" . Biology Open . 10 (2) bio056523. doi : 10.1242/bio.056523 . PMC 7888712. PMID 33495209 .

[Elias2010-38] 1 2 Elias, PM; Menon, G; Wetzel, BK; Williams, J (2010). "Requisitos de barrera como el "impulsor" evolutivo de la pigmentación epidérmica en humanos" . American Journal of Human Biology . 22 (4): 526– 537. doi : 10.1002/ajhb.21043 . PMC 3071612. PMID 20209486 .

[McEvoy2006-39] McEvoy, B. (2006). "La arquitectura genética de la variación normal en la pigmentación humana: una perspectiva y un modelo evolutivos" . Human Molecular Genetics . 15 (2): 176– 181. doi : 10.1093/hmg/ddl217 . PMID 16987881 .

[Sturm2009-40] Sturm, RA (2009). "Genética molecular de la diversidad de la pigmentación humana" . Human Molecular Genetics . 18 (R1): 9–17 . doi : 10.1093/hmg/ddp003 . PMID 19297406 .

[41] Bajpai, Vivek K.; Swigut, Tomek; Mohammed, Jaaved; Naqvi, Sahin; Arreola, Martin; Tycko, Josh; Kim, Tayne C.; Pritchard, Jonathan K.; Bassik, Michael C.; Wysocka, Joanna (2023-08-11). " Un análisis genético del genoma completo descubre determinantes de la pigmentación humana" . Science . 381 ( 6658) eade6289. doi : 10.1126/science.ade6289 . ISSN 0036-8075 . PMC 10901463. PMID 37561850. S2CID 260776374 .

[Soares_P,_Ermini_L,_Thomson_N,_et_al._2009_740–59-42] Soares, P; Ermini, L; Thomson, N; Mormina, M; Rito, T; Röhl, A; Salas, A; Oppenheimer, S; MacAulay, V; Richards, MB (junio de 2009). "Corrección de la selección purificadora: un reloj molecular mitocondrial humano mejorado" . Am . J. Hum. Genet . 84 (6): 740– 59. doi : 10.1016/j.ajhg.2009.05.001 . PMC 2694979. PMID 19500773 .

[Rogers2004b-43] 1 2 Rogers, Alan R.; Iltis, David; Wooding, Stephen (2004b). "Variación genética en el locus MC1R y el tiempo transcurrido desde la pérdida del vello corporal humano". Current Anthropology . 45 (6): 105– 108. Bibcode : 2004CurrA..45..105R . doi : 10.1086/381006 . JSTOR 381006 . S2CID 224795768 .

[Harding2000-44] 1 2 3 Harding, R; Healy, E; Ray, A; Ellis, N; Flanagan, N; Todd, C; Dixon, C; Sajantila, A; Jackson, I; Birch-Machin, Mark A.; Rees, Jonathan L. (2000). " Evidencia de presiones selectivas variables en MC1R" . The American Journal of Human Genetics . 66 (4): 1351– 61. Bibcode : 2000AmJHG..66.1351H . doi : 10.1086/302863 . PMC 1288200. PMID 10733465 .

[45] Rogers, Alan R.; Iltis, David; Wooding, Stephen (2004a). "Variación genética en el locus MC1R y el tiempo transcurrido desde la pérdida del vello corporal humano". Current Anthropology . 45 (1): 105– 124. Bibcode : 2004CurrA..45..105R . doi : 10.1086/381006 . S2CID 224795768 .

[pmid12753403-46] Wehrle-Haller, Bernhard (2003). "El papel del ligando Kit en el desarrollo de los melanocitos y la homeostasis epidérmica". Pigment Cell Research . 16 (3): 287– 96. doi : 10.1034/j.1600-0749.2003.00055.x . PMID 12753403 .

[47] Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs642742 **clínicamente asociado** . Ncbi.nlm.nih.gov (30 de diciembre de 2008). Consultado el 27 de febrero de 2011.

[Miller2007-48] 1 2 Miller, Craig T.; Beleza, Sandra; Pollen, Alex A.; Schluter, Dolph; Kittles, Rick A.; Shriver, Mark D.; Kingsley, David M. (2007). "Cambios cis-reguladores en la expresión del ligando Kit y evolución paralela de la pigmentación en espinosos y humanos" . Cell . 131 ( 6): 1179– 89. doi : 10.1016/j.cell.2007.10.055 . PMC 2900316. PMID 18083106 .

[Pickrell2009-49] Pickrell, JK; Coop, G; Novembre, J; Kudaravalli, S; Li, JZ; Absher, D; Srinivasan, BS; Barsh, GS; Myers, RM; Feldman, MW; Pritchard, JK (2009). " Señales de selección positiva reciente en una muestra mundial de poblaciones humanas" . Genome Research . 19 (5): 826– 837. doi : 10.1101/gr.087577.108 . PMC 2675971. PMID 19307593 .

[50] Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs2424984 . Ncbi.nlm.nih.gov (30 de diciembre de 2008). Consultado el 27 de febrero de 2011.

[Valenzuela-51] 1 2 3 Valenzuela, Robert K.; Henderson, Miquia S.; Walsh, Mónica H.; Garrison, Nanibaa' A.; Kelch, Jessica T.; Cohen-Barak, Orit; Erickson, Drew T.; John Meaney, F.; Bruce Walsh, J.; Cheng, Keith C.; Ito, Shosuke; Wakamatsu, Kazumasa; Frudakis, Tony; Tomás, Mateo; Brillante, Murray H. (2010). "Predecir el fenotipo a partir del genotipo: pigmentación normal" . Revista de Ciencias Forenses . 55 (2): 315– 22. doi : 10.1111/j.1556-4029.2009.01317.x . PMC 3626268 . PMID 20158590 . Archivado del original el 13 de junio de 2013.

[52] HapMap: Informe de SNP para rs2424984 . Hapmap.ncbi.nlm.nih.gov (19 de octubre de 2009). Consultado el 27 de febrero de 2011.

[53] "Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs6058017 ** Con alelo patogénico **" . Ncbi.nlm.nih.gov. 28 de enero de 2006. Archivado del original el 3 de febrero de 2015. Consultado el 3 de febrero de 2015 .

[Bonilla2005-54] Bonilla, C; Boxill, LA; Donald, SA; Williams, T; Sylvester, N; Parra, EJ; Dios, S; Norton, HL; Shriver, MD; Kittles, RA (2005). "El alelo 8818G del gen de la proteína de señalización agouti (ASIP) es ancestral y está asociado con un color de piel más oscuro en los afroamericanos". Human Genetics . 116 (5): 402– 6. doi : 10.1007/s00439-004-1251-2 . PMID 15726415 . S2CID 12910408 .

[55] Olalde, Íñigo; Allentoft, Morten E.; Sánchez-Quinto, Federico; Santpere, Gabriel; Chiang, Charleston WK; Degiorgio, Michael; Prado-Martínez, Javier; Rodríguez, Juan Antonio; Rasmussen, Simón; Quilez, Javier; Ramírez, Óscar; Marigorta, Urko M.; Fernández-Callejo, Marcos; Prada, María Encina; Encinas, Julio Manuel Vidal; Nielsen, Rasmus; Netea, Mihai G.; Noviembre, John; Sturm, Richard A.; Sabeti, Pardis ; Marqués-Bonet, Tomás; Navarro, Arcadi; Willerslev, Eske; Lalueza-Fox, Carles (2014). "Alelos de pigmentación ancestrales e inmunes derivados en un europeo mesolítico de 7.000 años" . Naturaleza . 507 (7491): 225– 228. Bibcode : 2014Natur.507..225O . doi : 10.1038/nature12960 . PMC 4269527. PMID 24463515. El individuo de La Braña porta alelos ancestrales en varios genes de pigmentación de la piel, lo que sugiere que la piel clara de los europeos modernos aún no era omnipresente en el Mesolítico .

[56] Gibbons, Ann (2 de abril de 2015). "Cómo los europeos desarrollaron la piel blanca" . Science . doi : 10.1126/science.aab2435 . Archivado del original el 14 de abril de 2015. Consultado el 13 de abril de 2015 .

[57] Mathieson, I.; Lazaridis, I.; Rohland, N.; Mallick, S.; Llamas, B.; Pickrell, J.; Meller, H.; Rojo Guerra, MA; Krause, J.; Anthony, D.; Brown, D.; Lalueza Fox, C.; Cooper, A.; Alt, KW; Haak, W.; Patterson, N.; Reich, D. (2015). "Ocho mil años de selección natural en Europa". bioRxiv 10.1101/016477 .

[58] Ju, Dan; Mathieson, Ian (2021). "La evolución de la variación asociada a la pigmentación de la piel en Eurasia occidental" . PNAS . 118 ( 1) e2009227118. Bibcode : 2021PNAS..11809227J . doi : 10.1073/pnas.2009227118 . PMC 7817156. PMID 33443182. La pigmentación de la piel relativamente oscura en el Paleolítico Superior Temprano de Europa sería consistente con que esas poblaciones estuvieran relativamente mal adaptadas a las condiciones de altas latitudes como resultado de haber migrado recientemente desde latitudes más bajas. Por otro lado, aunque hemos demostrado que estas poblaciones portaban pocos de los alelos de pigmentación clara que están segregando en la Europa actual, pueden haber portado alelos diferentes que ahora no podemos detectar.

[pmid18166528-59] Ginger, RS; Askew, SE; Ogborne, RM; Wilson, S.; Ferdinando, D.; Dadd, T.; Smith, AM; Kazi, S.; Szerencsei, RT; Winkfein, RJ; Schnetkamp, PPM; Green, MR (2007). "SLC24A5 codifica una proteína de la red trans-Golgi con actividad de intercambio sodio-calcio dependiente de potasio que regula la melanogénesis epidérmica humana" . Journal of Biological Chemistry . 283 (9): 5486– 95. doi : 10.1074/jbc.M707521200 . PMID 18166528 .

[ncbi_rs14-60] "Informe RefSNP rs1426654" . ncbi.nlm.nih.gov . Consultado el 15 de febrero de 2021 .

[pmid16357253-61] Lamasón, RL; Mohideen, MA; Mest, JR; Wong, AC; Norton, HL; Aros, MC; Jurynec, MJ; Mao, X; Humphreville, VR; Humbert, JE; Sinha, S; Moore, JL; Jagadeeswaran, P; Zhao, W; Ning, G; Makalowska, yo; McKeigue, primer ministro; O'Donnell, D; Kittles, R; Parra, EJ; Mangini, Nueva Jersey; Grunwald, DJ; Shriver, MD; Canfield, Virginia; Cheng, KC (2005). "SLC24A5, un supuesto intercambiador de cationes, afecta la pigmentación en peces cebra y humanos". Ciencia . 310 (5755): 1782– 6. Bibcode : 2005Sci...310.1782L . doi : 10.1126/ science.1116238 . PMID 16357253. S2CID 2245002 .

[Lopez-62] 1 2 López, Saioa (5 de agosto de 2014). "La interacción entre la selección natural y la susceptibilidad al melanoma en el alelo 374F del gen SLC45A2 en una población del sur de Europa" . PLOS ONE . 9 (8) e104367. Bibcode : 2014PLoSO...9j4367L . doi : 10.1371/journal.pone.0104367 . PMC 4122405. PMID 25093503 .

[Stokowski2007-63] 1 2 3 Stokowski, R; Pant, P; Dadd, T; Fereday, A; Hinds, D; Jarman, C; Filsell, W; Ginger, R; Green, M; Van Der Ouderaa, Frans J.; Cox, David R. (2007). "Un estudio de asociación de todo el genoma de la pigmentación de la piel en una población del sur de Asia" . The American Journal of Human Genetics . 81 (6): 1119– 32. doi : 10.1086/522235 . PMC 2276347. PMID 17999355 .

[Soejima2006-64] 1 2 Soejima, Mikiko; Koda, Yoshiro (2006). "Diferencias poblacionales de dos SNP codificantes en los genes relacionados con la pigmentación SLC24A5 y SLC45A2". Revista Internacional de Medicina Legal . 121 (1): 36– 9. doi : 10.1007/s00414-006-0112-z . PMID 16847698. S2CID 11192076 .

[Khai2012-65] 1 2 Ang, KC; Ngu, MS; Reid, KP; Teh, MS; Aída, ZS; Koh, DX; Berg, A; Oppenheimer, S; Salleh, H; Clyde, MM; Md-Zain, BM; Canfield, Virginia; Cheng, Kansas (2012). "Variación del color de la piel en las tribus Orang Asli de Malasia peninsular" . MÁS UNO . 7 (8) e42752. Código Bib : 2012PLoSO...742752A . doi : 10.1371/journal.pone.0042752 . PMC 3418284 . PMID 22912732 .

[66] "rs16891982 RefSNP Report - dbSNP - NCBI" . www.ncbi.nlm.nih.gov . Consultado el 2 de octubre de 2022 .

[67] Adhikari, Kaustubh (21 de enero de 2019). "Un GWAS en latinoamericanos destaca la evolución convergente de la pigmentación de piel más clara en Eurasia" . Nature Communications . 10 (1) 358. Bibcode : 2019NatCo..10..358A . doi : 10.1038 / s41467-018-08147-0 . PMC 6341102. PMID 30664655 .

[68] Deng, Lian (15 de junio de 2017). " Adaptación del color de la piel humana en diversas poblaciones" . Hereditas . 155 1. doi : 10.1186/s41065-017-0036-2 . PMC 5502412. PMID 28701907 .

[69] Soejima, M; Tachida, H; Ishida, T; Sano, A; Koda, Y (enero de 2006). "Evidencia de selección positiva reciente en el locus AIM1 humano en una población europea". Biología molecular y evolución . 23 (1): 179– 188. doi : 10.1093/molbev/msj018 . PMID 16162863 .

[70] Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs1042602 **clínicamente asociado** . Ncbi.nlm.nih.gov (30 de diciembre de 2008). Consultado el 27 de febrero de 2011.

[Shriver2003-71] Shriver, médico; Parra, EJ; Dios, S; Bonilla, C; Norton, H; Jovel, C; Pfaff, C; Jones, C; Massac, A; Cameron, N; Barón, A; Jackson, T; Argyropoulos, G; Jin, L; Hoggart, CJ; McKeigue, primer ministro; Kittles, RA (2003). "Pigmentación de la piel, ascendencia biogeográfica y mapeo de mezclas" (PDF) . Genética Humana . 112 (4): 387– 399. doi : 10.1007/s00439-002-0896-y . PMID 12579416 . S2CID 7877572 . Archivado desde el original (PDF) el 15 de abril de 2012.

[ncbi_rs18-72] "Informe RefSNP rs1800414" . ncbi.nlm.nih.gov . Consultado el 15 de febrero de 2021 .

[Edwards2010-73] Edwards, Melissa; Bigham, Abigail; Tan, Jinze; Li, Shilin; Gozdzik, Agnes; Ross, Kendra; Jin, Li; Parra, Esteban J. (2010). McVean, Gil (ed.). "Asociación del polimorfismo His615Arg de OCA2 con el contenido de melanina en poblaciones de Asia oriental: evidencia adicional de evolución convergente de la pigmentación de la piel" . PLOS Genetics . 6 (3) e1000867. doi : 10.1371/ journal.pgen.1000867 . PMC 2832666. PMID 20221248 .

[74] Donnelly, Michael P.; Paschou, Peristera; Grigorenko, Elena; Gurwitz, David; Barta, Csaba; Lu, Ru-Band; Zhukova, Olga V.; Kim, Jong-Jin; Siniscalco, Marcello; New, Maria; Li, Hui; Kajuna, Sylvester LB; Manolopoulos, Vangelis G.; Speed, William C.; Pakstis, Andrew J.; Kidd, Judith R.; Kidd, Kenneth K. (2012). "Una visión global de la región OCA2-HERC2 y la pigmentación" (PDF) . Human Genetics . 131 (5): 683– 696. doi : 10.1007/s00439-011-1110- x . PMC 3325407. PMID 22065085 . Archivado del original (PDF) el 3 de noviembre de 2013.

[ncbi_rs20-75] "Informe RefSNP rs2031526" . ncbi.nlm.nih.gov . Consultado el 15 de febrero de 2021 .

[76] Myles, S; Somel, M; Tang, K; Kelso, J; Stoneking, M (2006). "Identificación de genes subyacentes a las diferencias de pigmentación de la piel entre poblaciones humanas". Human Genetics . 120 (5): 613– 621. doi : 10.1007/s00439-006-0256-4 . hdl : 11511/32792 . PMID 16977434 . S2CID 32371450 .

[77] Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs885479 . Ncbi.nlm.nih.gov (30 de diciembre de 2008). Consultado el 27 de febrero de 2011.

[78] Shi, Peng; Lu, Xue Mei; Luo, Huai Rong; Xiang-Yu, Jin-Gong; Zhang, Ya Ping (2001). "Variantes del gen del receptor de melanocortina-1 en cuatro poblaciones étnicas chinas" . Investigación celular . 11 (1): 81– 4. doi : 10.1038/sj.cr.7290070 . PMID 11305330 .

[79] Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs1805007 . Ncbi.nlm.nih.gov (30-12-2008).

[80] Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs1805008 . Ncbi.nlm.nih.gov (30-12-2008).

[81] Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs1805009 . Ncbi.nlm.nih.gov (30-12-2008).

[82] Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs1805005 . Ncbi.nlm.nih.gov (30-12-2008).

[83] Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs2228479 . Ncbi.nlm.nih.gov (30-12-2008).

[84] Valverde, P; Healy, E; Jackson, I; Rees, JL; Thody, AJ (1995). "Variantes del gen del receptor de la hormona estimulante de los melanocitos se asocian con cabello rojo y piel clara en humanos". Nature Genetics . 11 (3): 328–30 . doi : 10.1038/ng1195-328 . PMID 7581459. S2CID 7980311 .

[85] "Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs1126809 ** Con alelo patogénico **" . Ncbi.nlm.nih.gov. 28 de enero de 2006. Archivado del original el 22 de julio de 2015. Consultado el 3 de febrero de 2015 .

[86] "Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs1800401 ** Con alelo patogénico **" . Ncbi.nlm.nih.gov. 28 de enero de 2006. Archivado del original el 3 de febrero de 2015. Consultado el 3 de febrero de 2015 .

[87] Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs4911414 **clínicamente asociado** . Ncbi.nlm.nih.gov (30 de diciembre de 2008). Consultado el 27 de febrero de 2011.

[88] Informe del clúster de SNP de referencia (refSNP): rs1015362 **clínicamente asociado** . Ncbi.nlm.nih.gov (30 de diciembre de 2008). Consultado el 27 de febrero de 2011.

[Nan2009-89] Nan, Hongmei; Kraft, Peter; Hunter, David J.; Han, Jiali (2009). "Variantes genéticas en genes de pigmentación, fenotipos pigmentarios y riesgo de cáncer de piel en caucásicos" . International Journal of Cancer . 125 (4): 909–17 . doi : 10.1002/ijc.24327 . PMC 2700213. PMID 19384953 .

[ncbi.nlm.nih.gov-90] 1 2 Albinismo oculocutáneo tipo IA; OCA1A , Universidad Johns Hopkins

[91] "Todo lo que siempre quisiste saber sobre la pubertad (para adolescentes) - Nemours KidsHealth" . kidshealth.org . Consultado el 24 de mayo de 2022 .

[92] Tobin, DJ (2009). "Envejecimiento del sistema de pigmentación del folículo piloso" . Revista Internacional de Tricología . 1 (2): 83– 93. doi : 10.4103/0974-7753.58550 . PMC 2938584. PMID 20927229 .

[93] Candille, Sophie I.; Absher, Devin M.; Beleza, Sandra; Bauchet, Marc; McEvoy, Brian; Garrison, Nanibaa' A.; Li, Jun Z.; Myers, Richard M.; Barsh, Gregory S.; Tang, Hua; Shriver, Mark D. (2012-10-31). "Estudios de asociación de todo el genoma de la pigmentación de la piel, el cabello y los ojos medida cuantitativamente en cuatro poblaciones europeas" . PLOS ONE . 7 (10) e48294. Bibcode : 2012PLoSO...748294C . doi : 10.1371/journal.pone.0048294 . ISSN 1932-6203 . PMC 3485197. PMID 23118974 .

[scie_Rese-94] 1 2 "Investigadores descubren causas genéticas del mayor riesgo de melanoma en hombres" . ScienceDaily . 21 de julio de 2016. Consultado el 15 de febrero de 2021. Mientras tanto, varios estudios han demostrado que las hormonas femeninas promueven la producción de melanina, el pigmento que protege la piel del sol. De hecho, "el estrógeno podría ser la razón por la que las mujeres tienen un tono de piel más oscuro, incluso cuando los genotipos de ambos sexos son iguales, lo que significa que su riesgo de cáncer de piel es menor. Tanto es así que el cáncer de piel es mucho más frecuente en hombres", explica Bárbara Hernando, investigadora del grupo de investigación Melanogen y coautora del estudio.

[Frost_2007_pp._779–780-95] 1 2 Frost, Peter (2007). "Dimorfismo sexual del color de la piel humana: una prueba de la hipótesis de la selección sexual". American Journal of Physical Anthropology . 133 (1): 779–80 , respuesta del autor 780-1. doi : 10.1002/ajpa.20555 . ISSN 0002-9483 . PMID 17326100. Es quizás significativo que esta diferencia sexual parezca desaparecer o incluso revertirse cuando la reflectancia de la piel se acerca al máximo fisiológico, especialmente en sujetos holandeses y belgas... Incluso después de la adolescencia, el ruido relacionado con la edad continúa enturbiando los datos. La piel humana puede cambiar más lentamente durante la edad adulta, pero cambia. En particular, hay cierta evidencia de que el color de la piel se vuelve menos sexualmente dimórfico después de los 40, y algunos estudios encuentran que las mujeres se vuelven ligeramente más oscuras que los hombres...

[96] Kovacs, Christine (2008). "Vitamina D en el embarazo y la lactancia: resultados maternos, fetales y neonatales de estudios en humanos y animales" . American Journal of Clinical Nutrition . 88 (2): 520S– 528S. doi : 10.1093/ajcn/88.2.520S . PMID 18689394 .

[Madrigal_Kelly_2007_pp._470–482-97] Madrigal, Lorena; Kelly, William (2007). "Dimorfismo sexual del color de la piel humana: una prueba de la hipótesis de la selección sexual". American Journal of Physical Anthropology . 132 (3): 470– 482. doi : 10.1002/ajpa.20453 . ISSN 0002-9483 . PMID 16685728. Aunque Jablonski (2004) y Jablonski y Chaplin (2000) argumentaron que la producción de vitamina D es la principal explicación evolutiva para el origen de la piel clara en áreas de radiación solar, otros, como Aoki (2002), estaban menos convencidos, señalando aún la falta de evidencia paleopatológica de raquitismo (Webb y Holick, 1988)...

[98] Costin, GE; Hearing, VJ (2007). "Pigmentación de la piel humana: los melanocitos modulan el color de la piel en respuesta al estrés" . FASEB Journal . 21 (4): 976– 994. Bibcode : 2007FASEJ..21..976C . doi : 10.1096/fj.06-6649rev . PMID 17242160. S2CID 10713500 .

[99] Cummings (2011). Principios y cuestiones de la herencia humana . Cengage, 9.ª edición. Consultado el 16 de febrero de 2014.

[100] BBC (27 de julio de 2008). "Tanzania Albinos, nuevamente en el punto de mira". BBC News (edición en línea). Consultado el 3 de enero de 2010.

[halder-101] Halder, RM; Chappell, JL (2009). "Actualización sobre el vitiligo". Seminars in Cutaneous Medicine and Surgery . 28 (2): 86– 92. doi : 10.1016/j.sder.2009.04.008 (inactivo el 6 de julio de 2026). PMID 19608058 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde julio de 2026 ( enlace )

[pmid7977362-102] Nath, SK; Majumder, PP; Nordlund, JJ (1994). "Epidemiología genética del vitiligo: validación cruzada de la recesividad multilocus" . American Journal of Human Genetics . 55 (5): 981– 90. PMC 1918341. PMID 7977362 .

[103] Cutis, agosto de 2005, págs. 19-23

[Agar2005-104] Agar, N; Young, AR (2005). "Melanogénesis: ¿una respuesta fotoprotectora al daño del ADN?". Mutation Research/Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis . 571 ( 1– 2): 121– 132. Bibcode : 2005MRFMM.571..121A . doi : 10.1016/j.mrfmmm.2004.11.016 . PMID 15748643 .

[105] Fitzpatrick, TB (2003). "Color normal de la piel y consideraciones generales sobre los trastornos pigmentarios". Fitzpatrick's Dermatology in General Medicine . Nueva York: McGraw-Hill. págs. 819–825 .

[106] Jablonski, Nina (2010). Muehlenbein, Michael P. (ed.). Biología evolutiva humana . Cambridge University Press. pág. 177. ISBN 978-0-521-87948-4Consultado el 24 de mayo de 2016 .

[107] "Tipo de piel Fitzpatrick" (PDF) . Agencia Australiana de Protección Radiológica y Seguridad Nuclear. Archivado del original (PDF) el 31 de marzo de 2016. Consultado el 24 de mayo de 2016 .

[108] Vorobey, P; Steindal, AE; Off, MK; Vorobey, A; Moan, J (2006). "Influencia de la albúmina sérica humana en la fotodegradación del ácido fólico en solución". Fotoquímica y fotobiología . 82 (3): 817– 22. doi : 10.1562/2005-11-23-RA-739 . PMID 16454580. S2CID 36351333 .

[109] Relethford, JH (2002). "Distribución de la diversidad genética humana global basada en la craneometría y el color de la piel". American Journal of Physical Anthropology . 118 (4): 393– 8. Bibcode : 2002AJPA..118..393R . CiteSeerX 10.1.1.473.5972 . doi : 10.1002/ajpa.10079 . PMID 12124919. S2CID 8717358 .

[110] Parra, EJ; Kittles, RA; Shriver, MD (2004). "Implicaciones de las correlaciones entre el color de la piel y la ascendencia genética para la investigación biomédica" . Nature Genetics . 36 (11): S54– S60. doi : 10.1038/ng1440 . PMID 15508005. S2CID 13712615 .

[111] Parra, FC; Amado, RC; Lambertucci, JR; Rocha, J.; Antunes, CM; Pena, SDJ (2003). " Color y ascendencia genómica en brasileños" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 100 (1): 177– 182. Bibcode : 2003PNAS..100..177P . doi : 10.1073/pnas.0126614100 . PMC 140919. PMID 12509516 .

[Snowden1970-112] Snowden, Frank M. (1970). Los negros en la Antigüedad: Los etíopes en la experiencia grecorromana . Harvard University Press. ISBN 978-0-674-07626-6.

[113] África: Desmintiendo mitos sobre el albinismo. Archivado el 22 de junio de 2011 en Wayback Machine , Pambazuka News, 10 de septiembre de 2009.

[DrKarl-114] 1 2 Kruszelnicki, Karl (1 de marzo de 2001). "Noticias en ciencia: color de la piel 1" . abc.net.au. Archivado del original el 28 de diciembre de 2013. Recuperado el 25 de mayo de 2014 .

[autogenerated1-115] Agredano (febrero de 2006). "La accesibilidad a los viajes aéreos se correlaciona fuertemente con el aumento de la incidencia de melanoma". Melanoma Research . 16 (1): 77– 81. doi : 10.1097/01.cmr.0000195696.50390.23 . PMID 16432460. S2CID 6462810 .

[116] Hall, Ron (1997). "La psicogénesis del racismo basado en el color: implicaciones de la proyección para los puertorriqueños de piel oscura" (PDF) . Instituto de Investigación Julian Samora, Universidad Estatal de Michigan . Archivado del original (PDF) el 6 de enero de 2011. Recuperado el 25 de septiembre de 2012 .

[117] "La prueba de la bolsa de papel" . St. Petersburg Times . 31 de agosto de 2003. Archivado del original el 6 de agosto de 2013. Consultado el 23 de marzo de 2014 .

[tws6nov14-118] Nelson, Jill (1997). "Heterosexual, sin rodeos: cómo me convertí en una mujer negra adulta: ¿QUIÉN ES LA MÁS BELLA DE TODAS?" (PDF) . The New York Times . Archivado (PDF) del original el 10 de mayo de 2011. Consultado el 6 de noviembre de 2009 .

[119] "Documental y estudios reavivan el debate sobre el impacto del color de la piel" . Pittsburgh Post-Gazette . 26 de diciembre de 2006. Archivado del original el 30 de enero de 2014. Consultado el 23 de marzo de 2014 .

[120] "El racismo adopta muchos matices" . Miami Herald . 24 de agosto de 2007. Archivado del original el 23 de febrero de 2013. Consultado el 23 de marzo de 2014 .

[Singer-121] Singer, Merrill ; Beyer, Hans (28 de julio de 2008). Productos letales: Salud pública y la producción corporativa de daños . AltaMira Press . pág. 151. ISBN 978-0-7591-0979-7. Consultado el 11 de septiembre de 2009. Harris investigó la historia de la sombrilla... en todas partes, a la gente común se le prohibía protegerse con tales dispositivos. "La piel pálida se convirtió en un marcador de estatus de clase alta". A principios del siglo XX, en Estados Unidos, las personas de piel más clara evitaban el sol... La piel bronceada se consideraba de clase baja.

[Koskoff2007-122] Koskoff, Sharon (28 de mayo de 2007). Art Deco de Palm Beaches . Arcadia Publishing . pág. 2. ISBN 978-0-7385-4415-1Consultado el 11 de septiembre de 2009. En la Francia de la década de 1920, la artista de piel morena Josephine Baker se convirtió en un ídolo parisino. Al mismo tiempo, la diseñadora de moda Coco Chanel se bronceaba durante un crucero en yate. El bronceado invernal se convirtió en un símbolo de la clase ociosa y demostraba que se podía permitir viajar a climas exóticos.

[pediatrics.aappublications.org-123] Geller, AC; Colditz, G.; Oliveria, S.; Emmons, K.; Jorgensen, C.; Aweh, GN; Frazier, AL (1 de junio de 2002). "Uso de protector solar, tasas de quemaduras solares y uso de camas de bronceado entre más de 10 000 niños y adolescentes estadounidenses". Pediatrics . 109 (6): 1009– 1014. doi : 10.1542/peds.109.6.1009 . PMID 12042536 .

[interscience.wiley-124] Broadstock, Marita; Borland, Ron; Gason, Robyn (31 de julio de 2006). "Efectos del bronceado en los juicios de salud y atractivo de los adolescentes" . Journal of Applied Social Psychology . 22 (2): 157– 172. doi : 10.1111/j.1559-1816.1992.tb01527.x .{{cite journal}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace )

[interscience.wiley.com-125] Leary, Mark R.; Jones, Jody L. (31 de julio de 2006). "La psicología social del bronceado y el uso de protectores solares: los motivos de autopresentación como predictor del riesgo para la salud" . Journal of Applied Social Psychology . 23 (17): 1390– 1406. doi : 10.1111/j.1559-1816.1993.tb01039.x .{{cite journal}}: CS1 maint: servicio de archivado obsoleto ( enlace )

[Pp-126] Leary, Mark R.; Jones, Jody L. (1993). "La psicología social del bronceado y el uso de protectores solares: los motivos de autopresentación como predictor del riesgo para la salud". Journal of Applied Social Psychology . 23 (17): 1390– 406. doi : 10.1111/j.1559-1816.1993.tb01039.x .

[127] Banerjee, SC; Campo, S; Greene, K (2008). "¿Realidad o ilusión? Expectativas sesgadas en "Creo que me veo mejor cuando estoy bronceada"American Journal of Health Behavior . 32 ( 3): 243– 52. doi : 10.5993/AJHB.32.3.2 . PMID 18067464. Archivado del original el 24 de marzo de 2014 .

[128] Sidner, Sara (9 de septiembre de 2009). "Anuncios de blanqueadores de piel calificados de racistas" . CNN. Archivado del original el 12 de septiembre de 2009. Recuperado el 11 de septiembre de 2009 .«Siempre tenemos complejos con la piel blanca, con la piel o el cabello extranjeros», afirma Jawed Habib. Habib sabe de lo que habla, pues es dueño de una cadena de 140 salones de belleza en India y en todo el mundo. «Los indios, los asiáticos, somos más morenos, así que queremos tener la piel más clara». Un estudio de mercado reveló que las ventas de cremas blanqueadoras han aumentado más del 100 % en la India rural, y las ventas de productos de cuidado personal masculino crecen un 20 % anualmente.

[129] Saxena, Shobhan (26 de abril de 2009). "Casta: ¿Racismo en todo menos en el nombre?" . The Times of India . Nueva Delhi. Archivado del original el 22 de mayo de 2013. Recuperado el 20 de septiembre de 2012 .

[130] Vaidyanathan, Rajini (5 de junio de 2012). "¿Ha llegado demasiado lejos el blanqueamiento de la piel en la India?" . BBC News . Londres. Archivado del original el 6 de septiembre de 2012 . Recuperado el 20 de septiembre de 2012 .

[131] Lakshmi, Rama (27 de enero de 2008). "En el enorme mercado de la India, los anunciantes descubren que la piel clara vende" . Washington Post . Washington D.C. Archivado del original el 10 de octubre de 2013. Recuperado el 20 de septiembre de 2012 .

[:20-132] Fihlani, Pumza (enero de 2013). "África: donde lo negro no es realmente bello" . BBC News .

[:21-133] Jacobs, Meagan; Levine, Susan; Abney, Kate; Davids, Lester (2016). "Cincuenta sombras de luminosidad africana: una revisión biopsicosocial del fenómeno global de las prácticas de aclaramiento de la piel" . Journal of Public Health in Africa . 7 (2): 552. doi : 10.4081 / jphia.2016.552 . PMC 5345401. PMID 28299156 .

[BackhausOkunmwendia-134] Backhaus, Anne; Okunmwendia, Ella (16 de junio de 2020). "Blanqueamiento de la piel en Ghana: "Cuando tienes la piel clara, ganas más"" . Sociedades globales. Spiegel International . Der Spiegel . Archivado del original el 1 de octubre de 2020.

[Northwestern_University-135] "Cremas blanqueadoras: ¿Desvanecimiento para una belleza radiante?" . Universidad Northwestern. 10 de marzo de 2010. Archivado del original el 20 de julio de 2011. Consultado el 23 de marzo de 2014 .

[136] "Skin Deep: Dying to be White" . CNN. 15 de mayo de 2002. Archivado del original el 8 de abril de 2010. Consultado el 23 de marzo de 2014 .

[137] El blanqueamiento de la piel, un gran negocio en Asia. Archivado el 26 de julio de 2010 en Wayback Machine . Pri.Org. Consultado el 27 de febrero de 2011.

[138] Mowbray, Nicole (4 de abril de 2004). "Las chicas japonesas eligen un tono más blanco de piel pálida" . Guardian Unlimited . Londres . Consultado el 24 de mayo de 2010 .

[139] "El alto precio de la piel clara" . BBC News . 18 de abril de 2000. Archivado del original el 23 de marzo de 2014. Consultado el 23 de marzo de 2014 .

[140] "Espejito, espejito, ¿quién es la más bella de todas?" Aclaramiento de la piel. Archivado el 10 de septiembre de 2010 en Wayback Machine . Scienceinafrica.co.za. Consultado el 27 de febrero de 2011.

[141] El color importa: "...es evidente que el color de piel tiene una importancia considerable dentro de la comunidad negra y está influyendo notablemente en la autoestima, el prestigio y el estado civil." |USA Today (Sociedad para el Avance de la Educación). Archivado el 30 de marzo de 2014 en Wayback Machine . Consultado el 25 de septiembre de 2012.

[142] Dixson, Barnaby J.; Dixson, Alan F.; Morgan, Bethan; Anderson, Matthew J. (2006). "Human Physique and Sexual Attractiveness: Sexual Preferences of Men and Women in Bakossiland, Cameroon". Archives of Sexual Behavior . 36 (3): 369– 75. doi : 10.1007/s10508-006-9093-8 . PMID 17136587 . S2CID 40115821 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[

[

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[

[

[

[

[

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[

[ 101 ]