Salmonidae

Salmonidae ( / s æ l ˈ m ɒ n ɪ d iː / , lit. ' parecido al salmón ' ) es una familia de peces de aletas radiadas , el único miembro existente del suborden Salmonoidei ^{[ 2 ]} , que consta de 11 géneros existentes y más de 200 especies conocidas colectivamente como " salmonoides " . La familia incluye salmones (tanto especies del Atlántico como del Pacífico), truchas (tanto oceánicas como de agua dulce), salvelinos , tímalos , corégonos de agua dulce , taimens y lenoks , todos peces depredadores de nivel medio de aguas frías que habitan las aguas subárticas y templadas frías del hemisferio norte . El salmón del Atlántico ( Salmo salar ), cuyo nombre en latín se convirtió en el de su género Salmo , es también el epónimo de los nombres de la familia y el orden.

Los salmónidos tienen una apariencia relativamente primitiva entre los peces teleósteos , con las aletas pélvicas ubicadas muy atrás y una aleta adiposa hacia la parte posterior del dorso. Tienen cuerpos delgados con escamas redondeadas y aletas caudales bifurcadas , y sus bocas contienen una sola hilera de dientes afilados . ^{[ 3 ]} Aunque la especie de salmónido más pequeña mide solo 13 cm (5,1 pulgadas) de largo en los adultos, la mayoría de los salmónidos son mucho más grandes, llegando los más grandes a alcanzar los 2 m (6 pies 7 pulgadas) . ^{[ 4 ]}     

Todos los salmónidos son peces migratorios que desovan en los lechos de grava poco profundos de las cabeceras de los arroyos de agua dulce , pasan los años juveniles de crecimiento en ríos , arroyos , pequeños lagos y humedales , pero migran río abajo al alcanzar la madurez y pasan la mayor parte de su vida adulta en cuerpos de agua mucho más grandes. Muchas especies de salmónidos son eurihalinas y migran al mar o a estuarios salobres tan pronto como se acercan a la edad adulta, regresando a los arroyos superiores solo para reproducirse. Este ciclo de vida de migración marina se describe como anádromo , y otros salmónidos de agua dulce que migran exclusivamente entre lagos y ríos se consideran potamódromos . Los salmónidos son depredadores carnívoros de la cadena alimentaria media , alimentándose de peces más pequeños, crustáceos , insectos acuáticos y larvas , renacuajos y a veces huevos de peces (incluso los de su propia especie), ^{[ 3 ]} y a su vez siendo presa de depredadores más grandes. Por lo tanto, muchas especies de salmónidos se consideran organismos clave, importantes tanto para los ecosistemas de agua dulce como para los terrestres , debido a la transferencia de biomasa que supone su migración masiva desde las masas de agua oceánicas a las continentales.

Los salmónidos actuales comprenden tres clados principales tratados taxonómicamente como subfamilias : Coregoninae ( corégonos de agua dulce ), Thymallinae ( tímalos ) y Salmoninae ( trucha , salmón , salvelino , taimens y lenoks ). Generalmente, se acepta que los tres linajes comparten un conjunto de rasgos derivados que indican un grupo monofilético . ^{[ 2 ] [ 5 ]}

El suborden Salmonoidei, que contiene solo Salmonidae, es uno de los dos clados existentes dentro del orden Salmoniformes, que apareció por primera vez durante las etapas Santoniense y Campaniense del Cretácico Superior . ^{[ 6 ] [ 7 ]} El otro es Esocoidei , que contiene los lucios y los peces de fango . ^{[ 2 ]} Anteriormente, se incluían muchas más familias dentro de este grupo, pero todas han sido reclasificadas en sus propios órdenes. A principios del siglo XXI, Salmoniformes se redefinió para incluir solo Salmonidae como un orden monotípico . ^{[ 8 ]} Sin embargo, dado que estudios filogenéticos recientes han afirmado la relación entre Salmonoidei y Esocoidei, estos últimos han vuelto a ser considerados un suborden de Salmoniformes. ^{[ 2 ] [ 9 ]}

Se cree que el salmón y el lucio divergieron durante el Cretácico , pero hasta 2025 no existía evidencia fósil de salmónidos durante este período. En 2025, se describió el fósil de salmónido más antiguo conocido, Sivulliusalmo alaskensis , procedente de la Formación Prince Creek de Alaska , del Maastrichtiense temprano , y también se identificaron restos indeterminados de este género en la Formación Dinosaur Park de Alberta , del Campaniense más antiguo . La presencia de Sivulliusalmo en estos hábitats del norte sugiere que la preferencia de los salmónidos modernos por las aguas frías de altas latitudes es un rasgo antiguo y conservado. ^{[ 1 ]}

Antes de la descripción de Sivulliusalmo , el registro más antiguo de salmónidos era Eosalmo driftwoodensis , del Eoceno temprano ^{[ 10 ]} , un salmonino basal , descrito por primera vez a partir de fósiles encontrados en Driftwood Creek , en el centro de la Columbia Británica ^{[ 11 ]} , y que se ha recuperado de la mayoría de los yacimientos en las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ].} Este género comparte rasgos que se encuentran en los tres linajes de la subfamilia. Por lo tanto, E. driftwoodensis es un salmónido arcaico, que representa una etapa importante en la evolución de los salmónidos ^{[ 5 ]} . Se conocen escamas fósiles de coregoninos del Eoceno tardío o del Oligoceno temprano de California ^{[ 15 ] .}

Aparece una laguna en el registro fósil de salmónidos después de E. driftwoodensis hasta hace unos 7 millones de años ( mya ), en el Mioceno tardío , cuando aparecen fósiles similares a truchas en Idaho , en los lechos del lago Clarkia . ^{[ 16 ]} Varias de estas especies parecen ser Oncorhynchus , el género actual del salmón del Pacífico y la trucha del Pacífico. La presencia de estas especies tan tierra adentro estableció que Oncorhynchus no solo estaba presente en las cuencas del Pacífico antes del comienzo del Plioceno (~5–6 ma), sino también que los linajes de trucha arcoíris y trucha degollada , y salmón del Pacífico habían divergido antes del comienzo del Plioceno. En consecuencia, la división entre Oncorhynchus y Salmo (salmón del Atlántico y trucha europea) debió haber ocurrido mucho antes del Plioceno. Se han sugerido fechas tan lejanas como el Mioceno temprano (unos 20 ma). ^{[ 5 ] [ 17 ]}

Genética

Según la evidencia más reciente, los salmónidos divergieron del resto de los peces teleósteos hace no más de 88 millones de años, durante el Cretácico tardío . Esta divergencia estuvo marcada por un evento de duplicación del genoma completo en el salmónido ancestral, donde el ancestro diploide se convirtió en tetraploide . ^{[ 18 ] [ 19 ]} Esta duplicación es la cuarta de su tipo que ocurre en el linaje evolutivo de los salmónidos, con dos que ocurrieron comúnmente en todos los vertebrados óseos y otra específicamente en los peces teleósteos. ^{[ 19 ]}

Todos los salmónidos actuales muestran evidencia de tetraploidía parcial, ya que los estudios demuestran que el genoma ha sufrido selección para recuperar un estado diploide. El trabajo realizado en la trucha arcoíris ( Oncorhynchus mykiss ) ha demostrado que su genoma aún es parcialmente tetraploide. Aproximadamente la mitad de los genes codificadores de proteínas duplicados se han eliminado, pero todas las secuencias de miRNA aparentes aún muestran una duplicación completa, con potencial para influir en la regulación del genoma de la trucha arcoíris. Se cree que este patrón de tetraploidía parcial se refleja en el resto de los salmónidos actuales. ^{[ 20 ]}

El salmónido del grupo corona más antiguo ( E. driftwoodensis ) no aparece hasta mediados del Eoceno . ^{[ 21 ]} Este fósil ya muestra rasgos asociados con los salmónidos actuales, pero como el genoma de E. driftwoodensis no se puede secuenciar, no se puede confirmar si la poliploidía estaba presente en este animal en ese momento.

Dada la falta de fósiles de transición más temprana y la imposibilidad de extraer datos genómicos de especímenes que no sean de especies existentes, la datación del evento de duplicación del genoma completo en los salmónidos fue históricamente una categorización de tiempos muy amplia, que abarcaba desde 25 hasta 100 millones de años. ^{[ 20 ]} Los nuevos avances en los análisis de reloj molecular relajado calibrado han permitido un examen más detallado del genoma de los salmónidos y una datación más precisa de la duplicación del genoma completo del grupo, que sitúa la fecha más tardía posible para el evento en 88 millones de años atrás. ^{[ 19 ]}

Esta datación más precisa y el examen del evento de duplicación del genoma completo de los salmónidos han permitido especular más sobre la radiación de especies dentro del grupo. Históricamente, se pensaba que el evento de duplicación del genoma completo era la razón de la variación dentro de los Salmonidae. La evidencia actual obtenida mediante análisis de reloj molecular reveló que gran parte de la especiación del grupo ocurrió durante períodos de cambio climático intenso asociados con las últimas edades de hielo, observándose tasas de especiación especialmente altas en los salmónidos que desarrollaron un estilo de vida anádromo. ^{[ 19 ]}

Junto con los órdenes estrechamente relacionados Esociformes ( lucios y peces de fango ), Osmeriformes ( eperlanos verdaderos ) y Argentiniformes ( eperlanos marinos y peces de ojos de barril ), los Salmoniformes comprenden el superorden Protacanthopterygii .

La única familia existente dentro de los Salmoniformes, Salmonidae, se divide en tres subfamilias y alrededor de 11 géneros que contienen aproximadamente 243 especies . Los conceptos sobre el número de especies reconocidas varían entre investigadores y autoridades; los números que se presentan a continuación representan las estimaciones más altas de diversidad: ^{[ 4 ]}

Orden Salmoniformes

• Familia: Salmonidae
  • † Sivulliusalmo Brinkman et al ., 2025 (1 especie, Cretácico Superior ) ^{[ 1 ]}
  • Subfamilia: Coregoninae
    • Coregonus Linnaeus , 1758 - corégonos (78 especies)
    • Prosopium Jordan , 1878 - corégonos redondos (6 especies)
    • Stenodus Richardson , 1836 - beloribitsa y nelma (2 especies)
    • † Beckius David, 1946 (1 especie, Oligoceno ) ^{[ 15 ]}
    • † Parastenodus David, 1946 (1 especie, Eoceno ) ^{[ 15 ]}
  • Subfamilia: Thymallinae
    • Thymallus Linck , 1790 - tímalos (14 especies)
  • Subfamilia: Salmoninae
    • † Eosalmo Wilson, 1977 (1 especie, Eoceno)
    • † Paleolox Kimmel, 1975 (1 especie, Mioceno tardío ) ^{[ 24 ] [ 25 ]}
    • Tribu : Salmonini
      • Salmo Linnaeus, 1758 - Salmón y trucha del Atlántico (47 especies)
      • Salvelinus Richardson, 1836 - Trucha ártica y trucha común (por ejemplo, trucha de arroyo , trucha de lago ) (51 especies)
      • Salvethymus Chereshnev & Skopets , 1990 - Salvelino de aletas largas (1 especie)
    • Tribu: Oncorhynchini
      • Brachymystax Günther , 1866 - lenoks (4 especies)
      • Hucho Günther, 1866 - taimens (4 especies)
      • Oncorhynchus Suckley , 1861 - Salmón y trucha del Pacífico (12 especies)
      • Parahucho Vladykov, 1963 - Taimen de Sajalín (1 especie)

La siguiente tabla muestra los resultados de la combinación de cruces híbridos en Salmonidae. ^{[ 26 ]}

Nota  :  El mismo tipo, O  : (supervivencia), X  : (mortalidad)

• Behnke, Robert J. Truchas y salmones de Norteamérica, ilustrado por Joseph R. Tomelleri. 1.ª ed. Chanticleer Press. Nueva York: The Free Press, 2002. ISBN 0-7432-2220-2
• Dushkina, LA (enero de 1994). "Cría de salmónidos en Rusia" . Investigación en acuicultura . 25 (1): 121– 126. doi : 10.1111/j.1365-2109.1994.tb00672.x .
• Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Familia Salmonidae" . FishBase . Versión de octubre de 2004.
• "Salmonidae" . Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 12 de diciembre de 2004 .
• Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Orden Salmoniformes" . FishBase . Versión de octubre de 2004.
• Sepkoski, Jack (2002). "Un compendio de géneros de animales marinos fósiles" . Boletines de Paleontología Americana . 364 : 560. Archivado del original el 23 de julio de 2011. Recuperado el 17 de mayo de 2011 .