Asilidae

Los Asilidae son la familia de las moscas asesinas , también llamadas moscas ladronas . Son moscas robustas y con cerdas, con una probóscide corta y fuerte que encierra la hipofaringe afilada y succionadora . ^{[ 1 ] [ 2 ]} El nombre "moscas ladronas" refleja sus expertos hábitos depredadores; se alimentan principalmente o exclusivamente de otros insectos y, por regla general, esperan al acecho y capturan a sus presas en pleno vuelo.

Los Asilidae son una familia del orden Diptera , las moscas verdaderas. El nombre común para los miembros de la familia es moscas ladronas, un nombre sugerido por primera vez en 1869 por Alpheus Packard basado en el alemán "Raubfliegen" (moscas depredadoras). ^{[ 3 ]} Los Asilidae son cosmopolitas , con más de 7000 especies descritas . Latreille fue la autoridad para establecer la familia en 1802. ^{[ 4 ]} Los Asilidae, junto con Bombyliidae y Therevidae , son las familias más representativas de la superfamilia Asiloidea y forman uno de los grupos más característicos de los Brachycera inferiores .

Las moscas ladronas tienen patas robustas y espinosas y tres ojos simples ( ocelos ) en una depresión característica en la parte superior de la cabeza, entre sus dos grandes ojos compuestos . ^{[ 5 ]} También tienen un denso bigote de cerdas rígidas en la cara; esto se llama mistax , término derivado del griego mystakos , que significa "bigote" o "labio superior". Se ha sugerido que el mistax proporciona cierta protección a la cabeza y la cara cuando las moscas se enfrentan a presas que se resisten ; varios Asilidae se alimentan de especies formidables, incluidos himenópteros urticantes , saltamontes poderosos , libélulas e incluso otros Asilidae , prácticamente cualquier cosa de un tamaño adecuado. Sin embargo, algunos Asilidae se especializan en presas más pequeñas, y esto se refleja en su constitución más grácil . 

En general, la familia ataca una amplia gama de presas, incluyendo otras moscas, escarabajos , mariposas y polillas , diversas abejas , hormigas , libélulas y caballitos del diablo , avispas icneumónidas , saltamontes y algunas arañas . Aparentemente lo hacen independientemente de cualquier sustancia química repugnante que la presa pueda tener a su disposición. ^{[ 6 ]} Cuando son atacados, muchos Asilidae no dudan en defenderse a su vez usando sus probóscides y pueden infligir picaduras intensamente dolorosas a los humanos si se les manipula sin precaución.

Las antenas son cortas, tienen tres segmentos y, a veces, presentan una estructura similar a una cerda llamada arista .

Aunque constituyen un grupo muy característico para una familia tan grande, los Asilidae pueden confundirse fácilmente con la familia Therevidae , emparentada y menos conocida . Algunas diferencias entre ambas familias incluyen que el labio en los Therevidae no es un órgano perforador ni depredador, sino que termina en dos labelos carnosos adaptados para la succión de alimentos líquidos. Asimismo, los Therevidae suelen tener setas esponjosas sobre las piezas bucales, a diferencia de las quetas rígidas que componen el mistax de los Asilidae. Además, en los Asilidae la depresión en el vértice entre los ojos tiende a ser más evidente que en los Therevidae.

La mosca ataca a su presa apuñalándola con su corta y fuerte probóscide, inyectándole saliva que contiene enzimas neurotóxicas y proteolíticas que la paralizan muy rápidamente y pronto digieren sus órganos internos; luego, la mosca succiona el material licuado a través de la probóscide.

Muchos Asilidae tienen abdómenes largos y afilados , a veces con un ovipositor en forma de espada . Otros, como Laphria , son imitadores de abejorros con cuerpos regordetes .

Las moscas ladronas hembras depositan huevos blanquecinos en plantas bajas y hierbas, o en grietas del suelo, la corteza o la madera. Los hábitos de oviposición dependen de la especie y su hábitat específico; la mayoría de las especies depositan sus huevos en masas, que luego cubren con una capa protectora calcárea.

Tras la eclosión, las larvas de la mosca ladrona generalmente parecen vivir en el suelo, madera podrida, hojarasca y materiales similares; algunas son depredadoras y otras detritívoras . ^{[ 6 ]} Las larvas también son depredadoras, alimentándose de huevos, larvas u otros insectos de cuerpo blando. Las moscas ladronas hibernan como larvas y pupan en el suelo. Las pupas migran a la superficie del suelo y emergen como adultos, a menudo dejando atrás su envoltura pupal. El desarrollo completo varía de uno a tres años, dependiendo de la especie y las condiciones ambientales. ^{[ 7 ]}

Los ásiles son depredadores , tanto en su etapa juvenil como adulta, y se alimentan de pequeños artrópodos, principalmente insectos. Si bien existen formas depredadoras en la etapa adulta en otros grupos taxonómicos de dípteros, los ásiles son los más representativos por su número de especies y la uniformidad de su comportamiento alimentario (>7000 especies, todas depredadoras). La combinación de una alta biodiversidad y una intensa actividad depredadora hace que esta familia desempeñe un papel importante en la estabilidad ecológica de la entomofauna.

El ciclo de vida dura entre 1 y 3 años. El desarrollo postembrionario consta de cuatro estadios larvarios y una pupa. Las larvas del primer estadio difieren de las demás tanto en etología como en régimen trófico. Las larvas de la mayoría de los asílidos conocidos viven en el suelo o, en el caso de algunos grupos taxonómicos, en materia orgánica en descomposición, generalmente madera y corteza de árboles muertos.

En cuanto a su comportamiento alimentario, la mayor parte de la literatura describe a las larvas de Asilidae como entomófagas , pero persisten dudas sobre la verdadera naturaleza de su régimen trófico y sus mecanismos. De hecho, algunos autores del siglo XIX ya habían planteado la hipótesis de la entomofagia en algunas especies, basándose en el hallazgo de larvas de asílidos asociadas a larvas de otros insectos. Sin embargo, Melin (1923) afirmó que, en realidad, la depredación era ocasional y secundaria a la dieta vegetal. Estudios más recientes han confirmado la entomofagia en algunos asílidos, aunque sin extender este comportamiento alimentario a toda la familia. El mecanismo de la entomofagia, sin embargo, es menos claro: en general, se la atribuye a la depredación, pero en algunas especies podría tratarse de ectoparasitoides. Musso (1983) ^{[ 8 ]} describió el comportamiento alimentario de las larvas de Machimus rusticus : las larvas del primer estadio no se alimentan de insectos, las del segundo estadio se alimentan de secreciones de larvas de escarabajos (y pueden causarles la muerte), mientras que las larvas del tercer y cuarto estadio se comportan como depredadoras. En resumen, el comportamiento alimentario de las larvas de asílidos puede ser intermedio entre la depredación y el ectoparasitismo.

Mucho mejor conocido y descrito en detalle es el comportamiento de los adultos. En general, la depredación en adultos se concentra en las horas más calurosas en espacios abiertos y soleados, mientras que por la noche se refugian en la vegetación densa. Los ásiles son excelentes voladores y, en la mayoría de los casos, capturan a sus presas en pleno vuelo. A menudo se les ve apostados en puntos estratégicos para emboscar a sus presas. Este comportamiento demuestra que la vista desempeña un papel esencial en la detección y captura de las presas.

La presa es atrapada con los tarsos y se le inyecta una saliva paralizante. El asílido perfora el tegumento de la presa con la prefaringe (hipofaringe) en puntos preferenciales de menor resistencia, como los ojos, la zona membranosa de transición entre la cabeza y el tórax (cuello) o entre el tórax y el abdomen, o entre los últimos tergitos abdominales . Tras la perforación, se inyecta la saliva, cuyos componentes activos cumplen dos funciones: las neurotoxinas causan parálisis en la víctima, mientras que las enzimas proteolíticas provocan la ruptura y licuefacción de los tejidos internos. En poco tiempo, el depredador puede alimentarse succionando los fluidos internos a través del tubo digestivo.

Con respecto a las relaciones tróficas interespecíficas, existe un gran número de informes sobre las presas capturadas por los Asilidae. Lavigne (2003) ha desarrollado una base de datos que comprende más de 13.000 informes. ^{[ 9 ]} Las presas de los Asilidae están representadas predominantemente por otros insectos, en su mayoría alados, pero también se han reportado varios casos en los que han atacado arañas. Dentro de los insectos, los órdenes que incluyen las presas más frecuentes de los asílidos incluyen una amplia gama de familias dentro de los Coleoptera , Hymenoptera , otros Diptera , Hemiptera y Lepidoptera ; también se mencionan presas pertenecientes a varios otros órdenes ( Odonata , Neuroptera , Isoptera , Thysanoptera , Blattodea , etc.).

Con respecto a la especificidad de la relación trófica, Wood (1981) ^{[ 2 ]} menciona algunos estudios en la literatura sobre el tema. Se ha encontrado que algunos géneros son monofágicos, pero en general los Asilidae son polifágicos, con comportamientos que varían desde una especialización estrecha ^{[ 9 ]} hasta una amplia selección de presas. ^{[ 2 ]}

Otros estudios ^{[ 10 ]} han demostrado que la relación entre el tamaño de la presa y el asílido varía de 1,8:1 a 3,7:1, con un promedio de 2,6:1. La relación tiende a aumentar a medida que disminuye el tamaño del depredador.

La puesta de huevos se produce, según la especie, mediante tres comportamientos distintos relacionados con la estructura y la morfología del abdomen. Las hembras con un ovipositor indiferenciado liberan los huevos de forma aleatoria e independiente del sustrato. En otros casos, sin embargo, el abdomen presenta un ovipositor diferenciado y especializado para depositar los huevos en el suelo o la arena, o en cavidades dentro de los tejidos vegetales.

Las moscas asesinas poseen un sistema de veneno especializado que utilizan para capturar presas, el cual se inyecta a través de glándulas salivales modificadas que se abren en la probóscide. Estudios transcriptómicos y proteómicos modernos han demostrado que su veneno es una secreción compleja que contiene tanto péptidos neuroactivos como componentes enzimáticos involucrados en la digestión extraoral, con especial énfasis en los primeros, de una manera atípica para otros insectos venenosos que se alimentan de los líquidos de sus presas. ^{[ 11 ]}

Estos venenos incluyen un conjunto de familias de proteínas y péptidos específicos de linaje, denominados colectivamente asilidinas, muchas de las cuales parecen haber surgido a través del reclutamiento y la diversificación repetidos de familias de genes no tóxicos. ^{[ 12 ]} Los ensayos funcionales del veneno crudo demuestran una parálisis rápida de las presas de insectos, lo que respalda un papel principalmente depredador para la secreción. La investigación de la última década ha revelado una variación interespecífica significativa en la composición del veneno entre las moscas asesinas y destaca a Asilidae como uno de los linajes de insectos venenosos caracterizados más recientemente.

Una de las clases de compuestos identificados en el veneno de la mosca asesina son las asilidinas, un conjunto diverso de péptidos que incluye miembros con claras similitudes estructurales y funcionales con otras neurotoxinas de artrópodos. Entre ellas, la asilidina-1 destaca por poseer el pliegue del nudo de cistina inhibidor (ICK) , un motivo densamente entrecruzado que le confiere gran estabilidad y permite una interacción precisa con los canales iónicos neuronales. Esta arquitectura basada en el ICK está estrechamente ligada a los efectos neurotóxicos del péptido y probablemente contribuye a la rápida inmovilización de la presa que caracteriza la depredación de los asílidos. La presencia de tales neurotoxinas ICK refleja adaptaciones similares observadas en taxones depredadores no relacionados ^{[ 13 ]} , incluyendo arañas (por ejemplo, ω-agatoxinas y δ-atracotoxinas), escorpiones (por ejemplo, calcinas), caracoles cono (por ejemplo, conotoxinas) y ciertos ciempiés (por ejemplo, toxina Ssm Spooky), lo que resalta un patrón más amplio de evolución convergente hacia péptidos venenosos compactos, duraderos y altamente activos en todo el reino animal.

Los asílidos suelen habitar en entornos abiertos, soleados y secos, incluso áridos. Prefieren la vegetación dispersa o abierta, y algunas especies frecuentan suelos desnudos. Sus hábitats típicos incluyen sabana , estepa boscosa , estepa abierta , semidesierto , matorral de maquis y matorrales afines como el fynbos y el chaparral . Su biodiversidad es menor en los ecosistemas forestales, y cuando se encuentran en estos entornos, tienden a concentrarse en los claros y márgenes. En estas condiciones, la cubierta vegetal interrumpida deja espacio para diversas especies de arbustos y plantas herbáceas adaptadas a los estilos de depredación de los asílidos.

En general, la biología de los Asilidae aún se conoce poco, pero varios autores han estudiado la distribución de sus poblaciones en regiones y ecosistemas específicos. Han clasificado los patrones de comportamiento en función de los microambientes, los factores ecológicos y tróficos, mostrando cómo las diferentes especies de Asilidae prefieren hábitats particulares adecuados a patrones específicos de reproducción y depredación. Algunos estudios específicos muestran correlaciones entre la composición florística y el comportamiento depredador. ^{[ 14 ]}

Los ásiles se encuentran en todas las regiones zoogeográficas, excepto en la Antártida. En el hemisferio norte, algunas especies incluso se han adaptado a la tundra. Las especies alpinas habitan a altitudes superiores a los 4000 metros. Sin embargo, la mayor biodiversidad se registra en climas cálidos; las regiones tropicales o subtropicales, así como las áridas o semiáridas, suelen presentar la mayor variedad de especies, seguidas de las zonas con precipitaciones muy estacionales.

Los Asilidae actualmente incluyen más de 7500 especies descritas en aproximadamente 556 géneros . ^{[ 15 ]} Su taxonomía aún está en estudio a la luz de nuevos especímenes y análisis cladísticos. Las 14 subfamilias aceptadas son: ^{[ 16 ]}

• Asilinae
• Bathypogoninae
• Brachyrhopalinae
• Dasypogoninae
• Dioctriinae
• Laphriinae
• Leptogastrinae
• Phellinae
• Stenopogoninae
• Esticopogoninae
• Tillobromatinae
• Trigonomiminae
• Willistonininae

El miembro más antiguo conocido de la familia es Araripogon de la Formación Crato del Cretácico Inferior ( Aptiense ) de Brasil. ^{[ 17 ]}

Clado que muestra la relación de Asiloidea

Carl Linnaeus (Linné; 1758), en la décima edición de Systema Naturae , erigió el género Asilus , incluyendo 11 especies, y añadió otras cuatro en la duodécima edición (1767). Asilus crabroniformis (1758) es el tipo del género. El rango de familia se atribuye a Leach en Samouelle (1819). Johan Christian Fabricius, en cinco publicaciones fechadas entre 1775 y 1805, erigió el género Damalis y describió 76 especies exóticas y europeas. Wiedemann , en publicaciones que aparecieron entre 1817 y 1830, describió 235 especies, muchas de ellas exóticas. Johann Wilhelm Meigen, en una obra temprana de 1803, erigió cuatro géneros, tres de los cuales ahora representan subfamilias. También describió muchas especies en Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten (1800 a 1838). Durante el resto del siglo XIX, Hermann Loew hizo contribuciones significativas . Otros autores destacados que se ocuparon de los Asilidae durante el siglo XIX fueron Pierre-Justin-Marie Macquart , Francis Walker , Camillo Rondani y Jacques Marie François Bigot .

• Lista de moscas soldado y aliados de Gran Bretaña
• Lista de especies de Asilidae
• Lista de géneros de Asilidae

• Geller-Grimm F (2003): Atlas fotográfico y clave de identificación de las moscas asesinas de Alemania (Diptera: Asilidae) , CD-ROM, Amphx-Verlag Halle (Saale). ISBN 3-932795-18-0
• Hull, Frank M. (1962). "Moscas ladronas del mundo: Los géneros de la familia Asilidae". Boletín del Museo Nacional de los Estados Unidos (224): 1– 907. doi : 10.5479/si.03629236.224 . hdl : 10088/10126 .
• Musso, Joseph-Jean (1978). Recherches sur le développement, la nutrición et l'écologie des Asilidae (Diptera - Brachycera) [ Investigación sobre el desarrollo, nutrición y ecología de Asilidae (Diptera - Brachycera) ] (tesis doctoral) (en francés). OCLC 30534417 . 
• Oldroyd, Harold (1969). Tabanoidea y Asiloidea . Manuales para la identificación de insectos británicos. Royal Entomological Society. OCLC 256410648 . 

• Servicio de base de datos para Asilidae – Moscas asesinas. Descripción general exhaustiva por Fritz Geller-Grimm, Torsten Dikow y Robert J. Lavigne.
• Clave de los géneros norteamericanos y catálogo de especies - 2007
• Especies del Paleártico occidental, incluida Rusia.
• Especies australasianas/oceánicas
• Especies neárticas
• especies de Japón
• Especies de la lista mundial
• Moscas asesinas de Norteamérica: fotografías de referencia, descripciones, historia natural.
• Imágenes de la familia Asilidae en Bugguide.net
• Familia Asilidae en EOL Images
• Atlas de los asílidos alemanes
• Imágenes (texto en japonés) Archivadas el 30/01/2020 en Wayback Machine
• Diptera.info
• Descripción familiar e imágenes
• Moscas asesinas en el sitio web de Criaturas Destacadas de UF / IFAS
• Asesinos de abejas, Mallophora spp. en el sitio web de Criaturas Destacadas de UF / IFAS
• Danza de cortejo de la mosca ladrona (galería) Archivado el 27/12/2019 en Wayback Machine
• Moscas asesinas de Alemania . Excelente. Incluye estructura.
• venación del ala
• Familia Asilidae en EOL Images. Flores visitadas por adultos.