Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Riftia

Riftia es ungénero monotípico de gusanos anélidos poliquetos de la familia Siboglinidae , [ 1 ] que contiene la única especie Riftia pachyptila, comúnmente conocida como gusano ...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Riftia es ungénero monotípico de gusanos anélidos poliquetos de la familia Siboglinidae , [ 1 ] que contiene la única especie Riftia pachyptila, comúnmente conocida como gusano tubular gigante o gusano barbudo gigante.

R. pachyptila se encuentra asociada a regiones geológicamente activas de las profundidades marinas . Los gusanos Riftia son sésiles y se encuentran agrupados en grandes colonias alrededor de las chimeneas hidrotermales de aguas profundas de la Dorsal del Pacífico Oriental y la Fosa de Galápagos . [ 2 ] El tamaño de un grupo de gusanos tubícolas que rodea una chimenea puede abarcar decenas de metros, y los individuos pueden alcanzar una longitud de 3 m (9 pies 10 pulgadas) . [ 3 ] [ 4 ] R. pachyptila tiene la tasa de crecimiento más rápida de cualquier invertebrado marino conocido, y se sabe que coloniza un nuevo sitio, alcanza la madurez sexual y aumenta su longitud a 1,5 m (4,9 pies) en menos de dos años. [ 5 ]     

Los gusanos Riftia adultos carecen de sistema digestivo y dependen de su relación simbiótica con bacterias quimiotróficas oxidantes de azufre para obtener energía. El hábitat de las fuentes hidrotermales en el que vive Riftia proporciona una temperatura ambiente natural que oscila entre 2 y 30 grados Celsius (36 y 86 °F) [ 6 ] y emite grandes cantidades de sustancias químicas como el sulfuro de hidrógeno que el gusano tubular utiliza para la quimiosíntesis bacteriana . 

Históricamente, el género Riftia se ubicaba dentro de los filos Pogonophora y Vestimentifera .

Descripción

El nombre genérico Riftia alude a la grieta que formó las chimeneas geotérmicas donde habita la especie, mientras que pachyptila ( pachy ; grueso + ptilon ; pluma) se refiere al penacho anterior del gusano. [ 7 ] El holotipo , USNM 59951, se conserva en el Museo Nacional de Historia Natural (USNM). [ 8 ]

Anatomía

Al igual que otros gusanos tubícolas, R. pachyptila tiene un cuerpo vermiforme que secreta un tubo quitinoso para protección y soporte. [ 9 ] Los gusanos Riftia pueden alcanzar una longitud de 3 m (9 pies 10 pulgadas) , [ 3 ] y sus cuerpos tienen un diámetro de 4 cm (1,6 pulgadas) .     

Cuerpo

Comunidad de R. pachyptila con penachos branquiales rojos visibles.

Riftia posee una estructura rojiza similar a una pluma, denominada penacho branquial, en su extremo anterior, la cual utiliza para adquirir sustancias químicas para la quimiosíntesis . El penacho está altamente vascularizado y su color rojo se debe a la presencia de hemoglobina . La estructura del penacho maximiza la superficie necesaria para absorber eficientemente las sustancias químicas del agua. Si el gusano tubular percibe una amenaza o es tocado, retrae el penacho dentro de su tubo y lo sella con su obturáculo, un opérculo compuesto de colágeno. [ 10 ] Las lamelas respiratorias están sostenidas por el obturáculo. [ 11 ]

Debajo del penacho se encuentra el vestimento, una región muscular del cuerpo que contiene el corazón y las dos aberturas genitales. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

Anatomía de Riftia pachyptila, incluyendo microestructura y proceso metabólico.

La región media del cuerpo alberga la cavidad celómica , las gónadas y el trofosoma , un tejido esponjoso donde se encuentran bacterias simbióticas y gránulos de azufre. [ 15 ] [ 16 ] Los Riftia adultos no tienen boca, sistema digestivo ni ano, ya que no se alimentan . En cambio, dependen de las bacterias de su trofosoma para obtener nutrición. [ 17 ]

La parte posterior del gusano es el opistosoma , que ancla al animal al tubo y se utiliza para almacenar los desechos de las reacciones bacterianas. [ 18 ]

Tubos

Riftia pachyptila siendo extraída de su tubo

Los tubos de Riftia están compuestos de quitina , [ 19 ] secretada desde estructuras en forma de copa con microvellosidades dentro de glándulas que forman capas de quitina cristalizada con el tiempo. [ 20 ] El tubo es cilíndrico, flexible y cerrado en el extremo más profundo. [ 21 ] Los tubos de Riftia pueden alcanzar 2 m de longitud y 5 cm de diámetro y son muy gruesos en comparación con los de otros gusanos tubícolas, especialmente en la base. [ 22 ] [ 6 ] Estos tubos son muy resistentes al ataque enzimático de las bacterias y pueden tardar años en descomponerse. [ 23 ] Los gusanos pueden ajustar tanto la parte superior como la base de sus tubos, lo que permite cierta adaptabilidad en los espacios altamente competitivos y congestionados en los que crecen: un gusano puede necesitar ajustar su posición para maximizar su acceso al fluido de ventilación a medida que más gusanos se asientan en la colonia. [ 24 ] Los tubos de Riftia crecen a una tasa de 10 a 85 cm (3,9 a 33,5 pulgadas) por año. [ 25 ] [ 26 ]  

Fisiología

Metabolismo

R. pachyptila difiere significativamente en su fisiología de otras especies de aguas profundas que no habitan sitios de ventilación hidrotermal. Si bien las especies de aguas profundas suelen tener tasas metabólicas bajas , la actividad enzimática relacionada con la glucólisis , el ciclo del ácido cítrico y el transporte de electrones en los tejidos de R. pachyptila es similar a la de los animales que viven en aguas someras, lo que sugiere un metabolismo significativamente más rápido que el típico de las especies que se encuentran en las profundidades marinas. [ 27 ]

Los gusanos tubícolas de las fuentes hidrotermales obtienen compuestos orgánicos de las bacterias que viven en su trofosoma.

Relación con bacterias endosimbióticas

En su fase adulta, R. pachyptila carece de sistema digestivo y no puede alimentarse. En lugar de consumir materia orgánica, Riftia obtiene nutrientes del medio ambiente mediante un proceso conocido como simbiosis quimioautotrófica .

En este proceso, la nutrición se obtiene a través de bacterias endosimbióticas oxidantes de azufre que viven en un órgano especializado dentro del gusano llamado trofosoma , un tejido blando que recorre casi toda la longitud de la cavidad corporal del gusano tubular. [ 17 ] Estas bacterias son capaces de convertir sustancias químicas comunes en el entorno de las chimeneas hidrotermales en carbohidratos que pueden ser consumidos por el gusano tubular. [ 16 ] [ 28 ] [ 29 ] Estas sustancias químicas suelen incluir carbono , nitrógeno , oxígeno y azufre , que son transportados por el gusano tubular a su trofosoma para proporcionar nutrición a las bacterias.

Las hemoglobinas de Riftia son atípicas porque pueden transportar oxígeno en presencia de sulfuro sin ser inhibidas por este. [ 30 ] [ 31 ] Las hemoglobinas en la pluma branquial pueden unirse a O 2 y H 2 S , que son necesarios para la quimiosíntesis bacteriana. Los capilares en la pluma branquial transportan estos compuestos al trofosoma, donde pueden ser absorbidos por las bacterias. [ 32 ] Las bacterias en el trofosoma viven dentro de células especializadas ( bactericitos ) y no tienen contacto con el ambiente externo, dependiendo completamente del gusano tubular para los nutrientes, así como para la eliminación de sus productos de desecho (carbohidratos).

Biología e historia de la vida

Tubos de Riftia cubiertos de epibiontes
Junto a mejillones y anémonas de mar

Ecología

El estudio del sitio Rose Garden determinó que las tres especies de animales sésiles principales presentes tienen diferentes requerimientos de microhábitat ; [ 33 ] es decir, pueden coexistir en los mismos sitios a través de la partición de nichos . Riftia aparentemente requiere áreas de alto flujo de agua, temperatura y concentraciones de sulfuro, en contraste con la necesidad de Calyptogena magnifica de bajo flujo y temperatura, y la flexibilidad de Bathymodiolus thermophilus ; los mejillones B. thermophilus pueden crecer en lugares que van desde la periferia del campo de ventilación hasta directamente en los tubos de Riftia . [ 33 ] Se estimó que Rose Garden se volvió hidrotermalmente activo a principios de los 70, y si bien Riftia y las dos especies de bivalvos probablemente colonizaron el sitio poco después, el mayor "potencial autotrófico" de Riftia les permitió crecer más rápido y dominar el sitio antes de la observación de 1979. Entre 1979 y 1985, los mejillones más oportunistas alcanzaron su tamaño máximo, y su denso crecimiento en los tubos de Riftia alteró el microhábitat local; los flujos de las fuentes hidrotermales se desviaron de las columnas de los gusanos tubícolas y el crecimiento de los mejillones pudo haber interferido con el crecimiento de los gusanos Riftia más pequeños . Como resultado, el dominio de los gusanos tubícolas sobre el sitio disminuyó, y los bivalvos los desplazaron a medida que el ecosistema maduraba con un flujo hidrotermal estable, y se cree que las dos especies persisten durante "mucho más tiempo" que los gusanos tubícolas si el flujo disminuye gradualmente. [ 33 ]

Se sugiere que el gusano tubular Tevnia, de menor tamaño , puede facilitar la posterior colonización de las fuentes hidrotermales por Riftia . [ 34 ] [ 35 ]

Reproducción

R. pachyptila es dioica , es decir, tiene dos sexos. [ 36 ] [ 37 ] Los espermatozoides del macho tienen forma de hilo y están compuestos por tres regiones distintas: el acrosoma (6 μm ), el núcleo (26 μm) y la cola (98 μm). Así, un solo espermatozoide tiene aproximadamente 130 μm de longitud total, con un diámetro de 0,7 μm, que se estrecha cerca de la zona de la cola, alcanzando 0,2 μm. El esperma se dispone en una aglomeración de alrededor de 340–350 espermatozoides individuales que forman una forma de antorcha. La parte de la copa está formada por acrosomas y núcleo, mientras que el mango está formado por las colas. Los espermatozoides en el paquete se mantienen unidos por fibrillas . Las fibrillas también recubren el propio paquete para asegurar la cohesión.

Los grandes ovarios de las hembras se extienden dentro del gonocele a lo largo de todo el tronco y se ubican ventralmente al trofosoma. En la zona media de los ovarios se encuentran óvulos en diferentes etapas de maduración, que, según su desarrollo, se denominan oogonias , ovocitos y células foliculares . Al madurar, los ovocitos adquieren gránulos de vitelo proteínicos y lipídicos .

Los machos liberan su esperma en el agua de mar. Si bien las aglomeraciones de espermatozoides liberadas, denominadas espermatozeugmas, no permanecen intactas por más de 30 segundos en condiciones de laboratorio, pueden mantener su integridad durante períodos más prolongados en condiciones específicas de fuentes hidrotermales. Generalmente, las espermatozeugmas nadan hacia el tubo de la hembra. El movimiento del grupo se debe a la acción colectiva de cada espermatozoide que se mueve de forma independiente. También se ha observado reproducción en la que solo un espermatozoide llega al tubo de la hembra. En general, la fecundación en R. pachyptila se considera interna. Sin embargo, algunos argumentan que, dado que el esperma se libera en el agua de mar y solo después llega a los óvulos en los oviductos , debería definirse como interna-externa.

R. pachyptila se desarrolla a partir de una larva trocófora pelágica de natación libre y no simbiótica , que entra en desarrollo juvenil ( metatrocófora ), volviéndose sésil y adquiriendo posteriormente bacterias simbióticas. [ 38 ] [ 39 ] Las bacterias simbióticas, de las que dependen los gusanos adultos para su sustento, no están presentes en los gametos, sino que se adquieren del medio ambiente a través de la piel en un proceso similar a una infección. El tracto digestivo está conectado transitoriamente desde una boca en la punta del proceso ventral medial hasta un intestino anterior, intestino medio, intestino posterior y ano, y se creía anteriormente que este era el método por el cual las bacterias se introducían en los adultos. Después de que los simbiontes se establecen en el intestino medio, experimentan una remodelación y agrandamiento sustanciales para convertirse en el trofosoma , mientras que el resto del tracto digestivo no se ha detectado en especímenes adultos. [ 40 ]

R. pachyptila depende completamente de la producción de gases volcánicos y de la presencia de bacterias oxidantes de sulfuro . Por lo tanto, la distribución de su metapoblación está profundamente ligada a la actividad volcánica y tectónica que crea sitios de ventilación hidrotermal activos con una distribución irregular y efímera . La distancia entre sitios activos a lo largo de una grieta o segmentos adyacentes puede ser muy grande, alcanzando cientos de km. [ 2 ] Esto plantea la cuestión de la dispersión larvaria . R. pachyptila es capaz de dispersar larvarias a distancias de 100 a 200 km [ 2 ] y se ha demostrado que las larvas cultivadas son viables durante 38 días. [ 41 ] [ 42 ] Aunque la dispersión se considera efectiva, la variabilidad genética observada en la metapoblación de R. pachyptila es baja en comparación con otras especies de ventilación. Esto puede deberse a los altos eventos de extinción y colonización , ya que R. pachyptila es una de las primeras especies en colonizar un nuevo sitio activo. [ 2 ]

Algunas fuentes mencionan a Riftia pachyptila como uno de los organismos más longevos del mundo , [ 43 ] pero el ambiente inestable de las fuentes hidrotermales y la alta renovación ecológica hacen que esta afirmación sea improbable. [ 44 ] Los gusanos tubícolas que habitan ambientes estables de filtraciones frías, como Lamellibranchia y Escarpia, tienen mejores argumentos para afirmar su longevidad, con mediciones de edad de ambas especies que superan el siglo. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]

Adquisición de simbiontes

Los endosimbiontes de R. pachyptila no se transmiten a los huevos fertilizados durante el desove , sino que se adquieren posteriormente durante la etapa larvaria del gusano vestimentífero. Las larvas planctónicas de R. pachyptila son transportadas por las corrientes del fondo marino hasta que alcanzan sitios de ventilación hidrotermal activa, donde se denominan trofocores. La etapa de trofocore carece de endosimbiontes, que se adquieren una vez que las larvas se asientan en un entorno y sustrato adecuados. Las bacterias de vida libre presentes en la columna de agua se ingieren aleatoriamente y entran en el gusano a través de una abertura ciliada de la pluma branquial. Esta abertura está conectada al trofosoma mediante un conducto que atraviesa el cerebro. Una vez en el intestino, las bacterias beneficiosas para el individuo, es decir, las cepas oxidantes de sulfuro, son fagocitadas por las células epiteliales del intestino medio y retenidas. Las bacterias que no representan posibles endosimbiontes son digeridas. Esto plantea interrogantes sobre cómo R. pachyptila logra distinguir entre cepas bacterianas esenciales y no esenciales. Se ha sugerido que tanto la capacidad del gusano para reconocer una cepa beneficiosa como la infección preferencial específica del huésped por bacterias son los factores que impulsan este fenómeno. [ 40 ]

La adquisición de un simbionte por parte de un huésped puede ocurrir de estas maneras:

  • Transferencia ambiental (simbionte adquirido de una población de vida libre en el medio ambiente)
  • Transferencia vertical (los padres transfieren el simbionte a la descendencia a través de los huevos).
  • Transferencia horizontal (hosts que comparten el mismo entorno)

La evidencia sugiere que R. pachyptila adquiere sus simbiontes a través de su entorno. De hecho, el análisis del gen 16S rRNA mostró que los gusanos tubícolas vestimentíferos pertenecientes a tres géneros diferentes: Riftia , Oasisia y Tevnia , comparten el mismo filotipo de simbionte bacteriano . [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]

Esto demuestra que R. pachyptila obtiene sus simbiontes de una población bacteriana de vida libre en el ambiente. Otros estudios también respaldan esta tesis, ya que al analizar los huevos de R. pachyptila , no se encontró el ARNr 16S perteneciente al simbionte, lo que demuestra que el simbionte bacteriano no se transmite por transferencia vertical. [ 54 ]

Otra prueba que respalda la transferencia ambiental proviene de varios estudios realizados a finales de la década de 1990. [ 55 ] Se utilizó PCR para detectar e identificar un gen del simbionte R. pachyptila cuya secuencia era muy similar al gen fliC que codifica algunas subunidades proteicas primarias ( flagelina ) necesarias para la síntesis del flagelo . El análisis mostró que el simbionte R. pachyptila tiene al menos un gen necesario para la síntesis del flagelo. Por lo tanto, surgió la pregunta sobre la función del flagelo. La motilidad flagelar sería inútil para un simbionte bacteriano transmitido verticalmente, pero si el simbionte proviene del ambiente externo, entonces un flagelo sería esencial para alcanzar el organismo huésped y colonizarlo. De hecho, varios simbiontes utilizan este método para colonizar huéspedes eucariotas. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]

Por lo tanto, estos resultados confirman la transferencia ambiental del simbionte R. pachyptila .

Proceso químico de la tioautotrofia simbiótica

Las bacterias que viven en simbiosis con los gusanos tubícolas Riftia son organismos quimiotróficos que obtienen energía de la oxidación de sustancias químicas en su entorno, de forma similar a como los organismos fotosintéticos capturan fotones para adquirir energía. Esto les permite vivir en hábitats como las chimeneas hidrotermales de las profundidades oceánicas , donde no llega la luz solar. Estas bacterias utilizan sulfuros para esta oxidación, en un proceso denominado tioautotrofía. [ 18 ]

El gusano tubícola huésped absorbe los químicos necesarios para la tioautotrofía (HS − , O 2 , y CO 2) del ambiente de ventilación rico en minerales y los transporta a las bacterias dentro de su trofosoma, que alberga una gran cantidad de bacterias (aproximadamente 10 9 bacterias por gramo de peso fresco). [ 27 ] Las bacterias luego oxidan compuestos de azufre para sintetizar ATP para su uso en la fijación autotrófica de carbono a través del ciclo de Calvin .  [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] El gusano tubícola luego recibe de vuelta una porción de la materia orgánica sintetizada por la población de simbiontes.

En la primera etapa de la oxidación del sulfuro, el azufre reducido (HS⁻ ) y el O₂ pasan del medio externo a la sangre de R. pachyptila , donde se unen a la hemoglobina, formando el complejo Hb-O₂ - HS⁻ . Este se transporta al trofosoma, donde los simbiontes bacterianos oxidan el HS⁻ a azufre elemental (S⁰ ) o a sulfito (SO₃²⁻ ) . [ 16 ]

En el segundo paso, los simbiontes realizan la oxidación del sulfito mediante la "vía APS" para obtener ATP. En esta vía bioquímica, el AMP reacciona con el sulfito en presencia de la enzima APS reductasa, dando lugar a APS (adenosina 5'-fosfosulfato). Posteriormente, el APS reacciona con la enzima ATP sulfurilasa en presencia de pirofosfato (PPi), produciendo ATP ( fosforilación a nivel de sustrato ) y sulfato (SO₄²⁻ ) como productos finales. [ 16 ]

  • AMPERIO+ENTONCES32−→APAGSrmidtúdotasmiAPS{\displaystyle {\ce {AMP + SO3^2- ->[APSreductasa] APS}}}
  • APS+PPi→ATPAGstúlFtúrylasmiATP+ENTONCES42−{\displaystyle {\ce {APS + PPi ->[ATP sulfurilasa] ATP + SO4^2-}}}

Los electrones liberados durante el proceso de oxidación del sulfuro ingresan a una cadena de transporte de electrones, generando un gradiente de protones que produce ATP ( fosforilación oxidativa ). De esta manera, el ATP generado por la fosforilación oxidativa y el ATP producido por la fosforilación a nivel de sustrato quedan disponibles para la fijación de CO₂ en el ciclo de Calvin, cuya presencia se ha demostrado mediante la presencia de dos enzimas clave de esta vía: la fosforribuloquinasa y la RuBisCO . [ 62 ] [ 64 ]

Para sustentar este metabolismo inusual, R. pachyptila debe absorber todas las sustancias necesarias tanto para la oxidación del sulfuro como para la fijación del carbono, es decir: HS⁻ , O₂ y CO₂ y otros nutrientes bacterianos fundamentales como N y P. Esto significa que el gusano tubícola debe poder acceder tanto a zonas óxicas como anóxicas.

La oxidación de compuestos de azufre reducidos requiere la presencia de reactivos oxidados como oxígeno y nitrato . Las fuentes hidrotermales se caracterizan por condiciones de alta hipoxia . En condiciones hipóxicas, los organismos que almacenan azufre comienzan a producir sulfuro de hidrógeno . Por lo tanto, la producción de H₂S en condiciones anaeróbicas es común en la simbiosis tiotrófica. El H₂S puede ser dañino para algunos procesos fisiológicos , ya que inhibe la actividad de la citocromo c oxidasa , lo que perjudica la fosforilación oxidativa . En R. pachyptila, la producción de sulfuro de hidrógeno comienza después de 24 h de hipoxia. Para evitar daños fisiológicos, algunos animales, incluyendo Riftia pachyptila, son capaces de unir el H₂S a la hemoglobina en la sangre para finalmente expulsarlo al medio ambiente circundante .

El nitrato y el nitrito son tóxicos, pero necesarios para los procesos biosintéticos. Las bacterias quimiosintéticas del trofosoma convierten el nitrato en iones amonio , que luego se utilizan para la producción de aminoácidos en las bacterias, los cuales, a su vez, se liberan al gusano tubícola. Para transportar el nitrato a las bacterias, R. pachyptila lo concentra en su sangre hasta alcanzar una concentración 100 veces mayor que la del agua circundante. El mecanismo exacto de la capacidad de R. pachyptila para soportar y concentrar el nitrato aún se desconoce. [ 31 ]

Fijación de carbono y asimilación de carbono orgánico

La asociación entre R. pachyptila y sus simbiontes requiere la absorción de CO₂ . [ 65 ] El agua de las profundidades marinas contiene una cantidad abundante de carbono inorgánico en forma de bicarbonato HCO₃⁻ , pero en realidad es la forma sin carga del carbono inorgánico, CO₂ , la que se difunde fácilmente a través de las membranas. Las bajas presiones parciales de CO₂ en el entorno de las profundidades marinas se deben al pH alcalino del agua de mar y a la alta solubilidad del CO₂ , sin embargo, la pCO₂ de la sangre de R. pachyptila puede ser hasta dos órdenes de magnitud mayor que la pCO₂ del agua de las profundidades marinas. [ 65 ]

Las presiones parciales de CO₂ se transfieren a la proximidad de los fluidos de ventilación debido al contenido enriquecido de carbono inorgánico de estos fluidos y a su pH más bajo. [ 16 ] La absorción de CO₂ en el gusano se ve potenciada por el pH más alto de su sangre (7,3–7,4), que favorece al ion bicarbonato y, por lo tanto, promueve un gradiente pronunciado a través del cual el CO₂ se difunde en la sangre vascular de la pluma. [ 66 ] [ 16 ] La facilitación de la absorción de CO₂ por una alta pCO₂ ambiental se infirió por primera vez a partir de mediciones de pCO₂ elevada en sangre y líquido celómico en gusanos tubícolas, y posteriormente se demostró mediante incubaciones de animales intactos bajo diversas condiciones de pCO₂ . [ 29 ]

Una vez que el CO₂ es fijado por los simbiontes , debe ser asimilado por los tejidos del huésped. El suministro de carbono fijado al huésped se transporta a través de moléculas orgánicas desde el trofosoma en la hemolinfa , pero aún se desconoce la importancia relativa de la translocación y la digestión por simbiontes. [ 29 ] [ 67 ] Los estudios demostraron que, dentro de los 15 minutos, el marcador aparece primero en los tejidos del huésped libres de simbiontes, lo que indica una cantidad significativa de liberación de carbono orgánico inmediatamente después de la fijación. Después de 24 h, el carbono marcado es claramente evidente en los tejidos epidérmicos de la pared corporal. Los resultados de los experimentos autorradiográficos de pulso-caza también fueron evidentes con evidencia ultraestructural de digestión de simbiontes en las regiones periféricas de los lóbulos del trofosoma. [ 67 ] [ 68 ]

Adquisición de sulfuro

En las chimeneas hidrotermales de aguas profundas, el sulfuro y el oxígeno se encuentran en distintas zonas. De hecho, el fluido reductor de las chimeneas hidrotermales es rico en sulfuro, pero pobre en oxígeno, mientras que el agua de mar es más rica en oxígeno disuelto. Además, el sulfuro se oxida inmediatamente por el oxígeno disuelto para formar compuestos de azufre parcial o totalmente oxidados, como el tiosulfato (S₂O₃²⁻ ) y , finalmente, el sulfato ( SO₄²⁻ ) , respectivamente , menos o nada utilizables para el metabolismo de oxidación microbiana. [ 69 ] Esto provoca que los sustratos estén menos disponibles para la actividad microbiana, por lo que las bacterias se ven obligadas a competir con el oxígeno para obtener sus nutrientes. Para evitar este problema, varios microbios han evolucionado para formar simbiosis con huéspedes eucariotas . [ 70 ] [ 16 ] De hecho, R. pachyptila es capaz de cubrir las áreas óxicas y anóxicas para obtener tanto sulfuro como oxígeno [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] gracias a su hemoglobina que puede unirse al sulfuro de forma reversible y aparte del oxígeno mediante sitios de unión funcionales determinados como iones de zinc incrustados en las cadenas A2 de las hemoglobinas. [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] y luego transportarlo al trofosoma , donde puede ocurrir el metabolismo bacteriano. También se ha sugerido que los residuos de cisteína están involucrados en este proceso. [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]

Durante la quimiosíntesis, la enzima mitocondrial rodanasa cataliza la reacción de desproporción del anión tiosulfato S 2 O 3 2- a azufre S y sulfito SO 3 2- . [ 80 ] [ 81 ] El torrente sanguíneo de R. pachyptila es responsable de la absorción de O 2 y nutrientes como los carbohidratos.

Especies endosimbiontes

Una amplia gama de diversidad bacteriana está asociada con las relaciones simbióticas con R. pachyptila . Muchas de estas bacterias pertenecen al filo Campylobacterota [ 82 ] , como lo respalda el reciente descubrimiento en 2016 de la nueva especie Sulfurovum riftiae recolectada en la Dorsal del Pacífico Oriental . [ 83 ] Otros simbiontes pertenecen a las clases Delta- , Alpha- y Gammaproteobacteria . [ 82 ]

Candidatus Endoriftia persephone (Gammaproteobacteria) es un simbionte facultativo de R. pachyptila y se ha demostrado que es un mixótrofo , aprovechando tanto el ciclo de Calvin Benson como el ciclo de Krebs inverso (con una ATP citrato liasa inusual ) según la disponibilidad de recursos de carbono y si vive libre en el medio ambiente o dentro de un huésped eucariota . Aparentemente, la bacteria prefiere un estilo de vida heterótrofo cuando hay fuentes de carbono disponibles. [ 84 ]

La evidencia basada en el análisis del ARNr 16S afirma que las bacterias quimioautótrofas R. pachyptila pertenecen a dos clados diferentes: Gammaproteobacteria [ 85 ] [ 16 ] y Campylobacterota (por ejemplo, Sulfurovum riftiae ) [ 83 ] que obtienen energía de la oxidación de compuestos de azufre inorgánicos como el sulfuro de hidrógeno (H₂S , HS⁻ , S²⁻ ) para sintetizar ATP para la fijación de carbono a través del ciclo de Calvin . [ 16 ] Desafortunadamente, la mayoría de estas bacterias aún no se pueden cultivar. La simbiosis funciona de manera que R. pachyptila proporciona nutrientes como HS⁻ , O₂ , CO₂ a las bacterias, y a su vez recibe materia orgánica de ellas. Por lo tanto, debido a la falta de un sistema digestivo, R. pachyptila depende completamente de su simbionte bacteriano para sobrevivir. [ 86 ] [ 87 ]

Historia y descubrimiento

El DSV Alvin , el submarino de investigación de la Armada de los Estados Unidos utilizado para la expedición.

R. pachyptila fue hallada por primera vez en 1977 durante una expedición geológica de Jack Corliss al Rift de Galápagos . El propósito inicial de la expedición era demostrar la existencia de fuentes termales (como chimeneas hidrotermales ) en el fondo marino. [ 8 ] Se suponía que estas chimeneas carecían de vida, ya que el calor emitido por ellas promedia alrededor de 350–380 °C (662–716 °F). [ 88 ] [ 89 ]

Sin embargo, la expedición observó una multitud de especies que se encuentran exclusivamente cerca de las chimeneas hidrotermales, incluyendo Riftia , cangrejos, Bathymodiolus thermophilus y Calyptogena magnifica . [ 90 ] El ecosistema de chimenea en 00°48′15″N 86°13′29″W tenía tal abundancia de gusanos tubulares gigantes que fue apodado el sitio del "Jardín de Rosas", las "rosas" en referencia a los gusanos Riftia de plumas rojas . [ 8 ] Si bien inicialmente se pensó que era un fenómeno aislado, desde entonces se han descubierto muchos ecosistemas similares en secciones geológicamente activas del fondo marino.

Una expedición realizada en 1985 al sitio del Jardín de Rosas descubrió que los Riftia eran menos numerosos, ya que habían sido desplazados por almejas y mejillones. [ 33 ] Otra expedición en 2002 descubrió que había sido destruido por un flujo de lava en algún momento de la década anterior, pero se encontró un segundo ecosistema de chimenea hidrotermal cerca del sitio original, denominado "Rosebud". [ 8 ]

La evidencia inicial de una simbiosis quimioautotrófica en R. pachyptila provino de análisis microscópicos y bioquímicos que mostraron bacterias Gram negativas empaquetadas dentro de un órgano altamente vascularizado en el tronco del gusano tubícola. [ 17 ] La quimiosíntesis fue reconocida por primera vez dentro del trofosoma por Colleen Cavanaugh . [ 17 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Ruppert E, Fox R, Barnes R (2007). Zoología de invertebrados: Un enfoque evolutivo funcional (7.ª  ed.). Belmont: Thomson Learning. ISBN 978-0-03-025982-1.
  2. 1 2 3 4 Coykendall DK, Johnson SB, Karl SA, Lutz RA, Vrijenhoek RC (abril de 2011). "Diversidad genética e inestabilidad demográfica en gusanos tubícolas Riftia pachyptila de fuentes hidrotermales del Pacífico oriental" . BMC Evolutionary Biology . 11 (1) 96. Bibcode : 2011BMCEE..11...96C . doi : 10.1186/1471-2148-11-96 . PMC 3100261. PMID 21489281 .  
  3. 1 2 McClain, Craig R.; Balk, Meghan A.; Benfield, Mark C.; Branch, Trevor A.; Chen, Catherine; Cosgrove, James; Dove, Alistair DM; Gaskins, Lindsay C.; Helm, Rebecca R. (13 de enero de 2015). "Dimensionando a los gigantes del océano: patrones de variación de tamaño intraespecífico en la megafauna marina" . PeerJ . 3 e715. Bibcode : 2015PeerJ...3.e715M . doi : 10.7717/peerj.715 . PMC 4304853. PMID 25649000 .  
  4. ↑ Cary SC, Felbeck H, Holland ND (1989). "Observaciones sobre la biología reproductiva del gusano tubular de ventilación hidrotermal Riftia pachyptila " . Marine Ecology Progress Series . 52 : 89–94 . Bibcode : 1989MEPS...52...89C . doi : 10.3354/meps052089 .
  5. ↑ Lutz RA, Shank TM, Fornari DJ, Haymon RM, Lilley MD, Von Damm KL, Desbruyeres D (1994). "Crecimiento rápido en fuentes hidrotermales de aguas profundas". Nature . 371 (6499): 663– 664. Bibcode : 1994Natur.371..663L . doi : 10.1038/371663a0 . S2CID 4357672 . 
  6. 1 2 Bright M, Lallier FH (2010). "La biología de los gusanos tubícolas vestimentíferos". Oceanografía y biología marina (PDF) . Oceanografía y biología marina: una revisión anual. Vol. 48. Taylor & Francis . págs. 213–266 . doi : 10.1201/ebk1439821169-c4 (inactivo el 16 de julio de 2026). ISBN   978-1-4398-2116-9Archivado del original (PDF) el 31 de octubre de 2013. Consultado el 30 de octubre de 2013 .{{cite book}}: CS1 maint: DOI inactivo desde julio de 2026 ( enlace )
  7. ↑ Jones, Meredith L (1981). "Riftia Pachyptila, nuevo género, nueva especie, el gusano vestimentífero de las chimeneas geotérmicas del Rift de Galápagos (Pogonophora)" . Actas de la Sociedad Biológica de Washington . 93 : 1295–1313 . Consultado el 13 de agosto de 2025 .
  8. 1 2 3 4 "Gusano tubícola gigante: Riftia pachyptila" . Museo Nacional de Historia Natural Smithsonian . Archivado del original el 24 de octubre de 2018. Recuperado el 25 de octubre de 2018 .
  9. ↑ Hilário, Ana; Capa, María; Dahlgren, Thomas G.; Halanych, Kenneth M.; Little, Crispin TS; Thornhill, Daniel J.; Verna, Caroline; Glover, Adrian G. (14 de febrero de 2011). "Nuevas perspectivas sobre la ecología y evolución de los gusanos tubícolas siboglínidos" . PLOS ONE . 6 (2) e16309. Bibcode : 2011PLoSO...616309H . doi : 10.1371/journal.pone.0016309 . ISSN 1932-6203 . PMC 3038861. PMID 21339826 .   
  10. ↑ Monaco A, Prouzet P (2 de octubre de 2015). Ecosistemas marinos: diversidad y funciones . John Wiley & Sons. ISBN 978-1-119-23246-9.
  11. ↑ Andersen, Ann C.; Hamraoui, L.; Zaoui, D. (enero de 2001). "El obturaculo de Riftia pachyptila (Annelida, Vestimentifera): Ultraestructura y función de los músculos obturaculares y la matriz extracelular" . Cahiers de Biologie Marine . 42 (3): 219–237 . Recuperado el 25 de agosto de 2025 .
  12. ^ Desbruyères D, Segonzac M (1997). Manual de fauna de respiraderos hidrotermales de aguas profundas . Ediciones Quae. ISBN 978-2-905434-78-4.
  13. ↑ Gibson RN, Atkinson RJ, Gordon JD (12 de mayo de 2010). Oceanografía y biología marina: una revisión anual . CRC Press. ISBN 978-1-4398-5925-4.
  14. ↑ Bartolomaeus T, Purschke G (30 de marzo de 2006). Morfología, moléculas, evolución y filogenia en poliquetos y taxones relacionados . Dordrecht: Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4020-3240-0.
  15. ↑ "Ventilas hidrotermales Terza parte" . www.biologiamarina.eu . Consultado el 10 de diciembre de 2019 .
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Stewart FJ, Cavanaugh CM (2006). Overmann J (ed.). "Simbiosis de bacterias tioautótrofas con Riftia pachyptila ". Progress in Molecular and Subcellular Biology . 41. Springer-Verlag: 197–225 . doi : 10.1007/3-540-28221-1_10 . ISBN 978-3-540-28210-5. PMID 16623395 . 
  17. 1 2 3 4 Cavanaugh CM, Gardiner SL, Jones ML, Jannasch HW, Waterbury JB (julio de 1981). "Células procariotas en el gusano tubular de ventilación hidrotermal Riftia pachyptila Jones: posibles simbiontes quimioautótrofos". Science . 213 (4505): 340– 342. Bibcode : 1981Sci...213..340C . doi : 10.1126/science.213.4505.340 . PMID 17819907 . 
  18. 1 2 "Riftia pachyptila – Wikipedia – Relación simbiótica entre bacterias quimiosintéticas y gusanos tubícolas Riftia" . Archivado del original el 10 de diciembre de 2019. Recuperado el 10 de diciembre de 2019 .
  19. ↑ Gaill, F.; Hunt, S. (1986). "Tubos de gusanos de ventilación hidrotermal de aguas profundas Riftia pachyptila (Vestimentifera) y Alvinella pompejana (Annelida)". Marine Ecology Progress Series . 34 : 267–274 . Bibcode : 1986MEPS...34..267G . doi : 10.3354/meps034267 .
  20. ↑ Ravaux, Juliette; Shillitto, Bruce; Gaill, Françoise; Gay, Lucien; Voss-Foucart, Marie-Françoise; Childress, James J. (1998). "Síntesis de tubos y procesos de crecimiento en el gusano tubular de ventilación hidrotermal Riftia pachyptila" (PDF) . Cahiers de Biologie Marine . 39 : 325–326 . doi : 10.21411/CBM.A.6D61BBD1 . Consultado el 13 de agosto de 2025 .
  21. ↑ Bright, Monika; Lallie, François (12 de mayo de 2010), Gibson, R; Atkinson, R; Gordon, J (eds.), "La biología de los gusanos tubícolas vestimentíferos" , Oceanografía y biología marina , vol. 20103650, CRC Press, pp. 213–265 , doi : 10.1201/ebk1439821169-c4 (inactivo el 16 de julio de 2026), ISBN   978-1-4398-2116-9Consultado el 16 de julio de 2026.{{citation}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de julio de 2026 ( enlace ) CS1 maint: parámetro de trabajo con ISBN ( enlace )
  22. ↑ Ann C. Andersen; Sylvie Jolivet; Stéphanie Claudinot; François H Lallier (febrero de 2011). "Biometría de la pluma branquial en el gusano tubícola de ventilación hidrotermal Riftia pachyptila (Vestimentifera; Annelida)". Revista Canadiense de Zoología . 80 (2): 320– 332. doi : 10.1139/z02-005 .
  23. ↑ Ravaux, J.; Zbinden, M.; Voss-Foucart, MF; Compère, P.; Goffinet, G.; Gaill, F. (10 de mayo de 2003). "Tasas de degradación comparativas de exoesqueletos quitinosos de ambientes de aguas profundas". Marine Biology . 143 (2): 405– 412. Bibcode : 2003MarBi.143..405R . doi : 10.1007/s00227-003-1086-8 .
  24. ↑ Gaill, F.; Shillito, B.; Ménard, F.; Goffinet, G.; Childress, JJ (1997). "Tasa y proceso de producción de tubos por el gusano tubular de ventilación hidrotermal de aguas profundas Riftia pachyptila" . Marine Ecology Progress Series . 148 : 135–143 . Bibcode : 1997MEPS..148..135G . doi : 10.3354/meps148135 .
  25. ↑ Fustec, A.; Desbruyères, D.; Laubier, L. (1988). "Estimación de la biomasa de las personas asociadas con fuentes hidrotermales profundas de la dorsale du Pacifique oriental, à 13 ° N" (PDF) . Acta Oceanológica . 8 : 15-22 .
  26. ↑ Lutz, Richard A.; Shank, Timothy M.; Fornari, Daniel J.; Haymon, Rachel M.; Lilley, Marvin D.; von Damm, Karen L.; Desbruyeres, Daniel (1994). "Crecimiento rápido en fuentes hidrotermales de aguas profundas". Nature . 371 (6499): 663– 664. Bibcode : 1994Natur.371..663L . doi : 10.1038/371663a0 .
  27. 1 2 Hand SC, Somero GN (agosto de 1983). "Vías metabólicas energéticas de animales de fuentes hidrotermales: adaptaciones a un entorno de aguas profundas rico en alimentos y sulfuros" . The Biological Bulletin . 165 (1): 167– 181. Bibcode : 1983BiolB.165..167H . doi : 10.2307/1541362 . JSTOR 1541362 . 
  28. ↑ Childress JJ, Lee RW, Sanders NK, Felbeck H, Oros DR, Toulmond A, Desbruyeres D, Kennicutt II MC, Brooks J (1993). "Captación de carbono inorgánico en gusanos tubícolas de fuentes hidrotermales facilitada por una alta pCO2 ambiental " . Nature . 362 ( 6416 ): 147– 149. Bibcode : 1993Natur.362..147C . doi : 10.1038/362147a0 . S2CID 4341949 . 
  29. 1 2 3 Childress JJ, Arp AJ, Fisher CR (1984). "Características metabólicas y sanguíneas del gusano tubular de ventilación hidrotermal Riftia pachyptila ". Marine Biology . 83 (2): 109– 124. Bibcode : 1984MarBi..83..109C . doi : 10.1007/bf00394718 . S2CID 84806980 . 
  30. ↑ Zal F, Lallier FH, Green BN, Vinogradov SN, Toulmond A (abril de 1996). "El sistema de multihemoglobina del gusano tubular de ventilación hidrotermal Riftia pachyptila . II. Composición completa de la cadena polipeptídica investigada mediante análisis de entropía máxima de espectros de masas" . The Journal of Biological Chemistry . 271 (15): 8875–81 . doi : 10.1074/jbc.271.15.8875 . PMID 8621529 . 
  31. 1 2 Hahlbeck E, Pospesel MA, Zal F, Childress JJ, Felbeck H (julio de 2005). "Propuesta de unión de nitrato por la hemoglobina en Riftia pachyptila " (Texto completo gratuito) . Deep-Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers . 52 (10): 1885–1895 . doi : 10.1016/j.dsr.2004.12.011 .
  32. ↑ Childress J, Fisher CR (1992). "La biología de los animales de las fuentes hidrotermales: fisiología, bioquímica y simbiosis autotróficas" . Oceanografía y biología marina: una revisión anual .
  33. 1 2 3 4 Childress JJ (octubre de 1988). "Biología y química de una chimenea hidrotermal de aguas profundas en la Fosa de Galápagos; el Jardín de Rosas en 1985. Introducción". Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers . 35 ( 10–11 ): 1677–1680 . Bibcode : 1988DSRA...35.1677C . doi : 10.1016/0198-0149(88)90043-X .
  34. ↑ Mullineaux, LS; Fisher, CR; Peterson, CH; Schaeffer, SW (2000). "Sucesión de gusanos tubícolas en fuentes hidrotermales: ¿Uso de señales biogénicas para reducir el error de selección de hábitat?". Oecologia . 123 (2): 275– 284. Bibcode : 2000Oecol.123..275M . doi : 10.1007/s004420051014 . PMID 28308732 . 
  35. ^ Mullineaux, Lauren S.; Metaxas, Ana; Beaulieu, Stace E.; Brillante, Mónica; Gollner, Sabine; Grupe, Benjamín M.; Herrera, Santiago; Kellner, Julie B.; Levin, Lisa A.; Mitarai, Satoshi; Neubert, Michael G.; Thurnherr, Andreas M.; Tunnicliffe, Verena; Watanabe, Hiromi K.; Won, Yong-Jin (21 de febrero de 2018). "Explorando la ecología de los respiraderos hidrotermales de aguas profundas en un marco metacomunitario" . Fronteras en las ciencias marinas . 5 49. Código Bib : 2018FrMaS...5...49M . doi : 10.3389/fmars.2018.00049 .
  36. ↑ Jones ML (julio de 1981). "Riftia pachyptila Jones: Observaciones sobre el gusano vestimentífero del Rift de Galápagos". Science . 213 (4505): 333– 6. Bibcode : 1981Sci...213..333J . doi : 10.1126/science.213.4505.333 . PMID 17819904 . 
  37. ↑ Karaseva NP, Rimskaya-Korsakova NN, Galkin SV, Malakhov VV (diciembre de 2016). "Taxonomía, distribución geográfica y batimétrica de gusanos tubulares vestimentíferos (Annelida, Siboglinidae)". Boletín de Biología . 43 (9): 937– 969. Bibcode : 2016BioBu..43..937K . doi : 10.1134/S1062359016090132 . S2CID 16005133 . 
  38. ↑ Bright M. "Riftia pachyptila" . Archivado del original el 2 de abril de 2015. Consultado el 19 de marzo de 2015 .
  39. ↑ Adams DK, Arellano SM, Govenar B (marzo de 2012). "Dispersión larvaria: vida en fuentes hidrotermales en la columna oceánica" (PDF) . Oceanografía.
  40. 1 2 Jones ML, Gardiner SL (octubre de 1989). "Sobre el desarrollo temprano del gusano tubular vestimentífero Ridgeia sp. y observaciones sobre el sistema nervioso y el trofosoma de Ridgeia sp. y Riftia pachyptila " (PDF) . Biological Bulletin . 177 (2): 254–276 . Bibcode : 1989BiolB.177..254J . doi : 10.2307/1541941 . JSTOR 1541941. Archivado del original (PDF) el 23 de septiembre de 2015. Recuperado el 19 de marzo de 2015 . 
  41. ↑ Marsh AG, Mullineaux LS, Young CM, Manahan DT (mayo de 2001). "Potencial de dispersión larvaria del gusano tubícola Riftia pachyptila en fuentes hidrotermales de aguas profundas". Nature . 411 ( 6833): 77– 80. Bibcode : 2001Natur.411...77M . doi : 10.1038/35075063 . PMID 11333980. S2CID 411076 .  
  42. ↑ Abe, Shige. "Cría de gusanos tubícolas bebés" . astrobiology.nasa.gov . NASA . Consultado el 13 de agosto de 2025 .
  43. ↑ Murad (17 de abril de 2023). "Los animales más longevos del mundo: desentrañando los secretos de la longevidad" . sciquest.org . Consultado el 13 de agosto de 2025 .
  44. ↑ "Gusanos tubícolas gigantes del Riftia – 2015" . youtube.com . EVNautilus . 3 de marzo de 2023. Consultado el 14 de agosto de 2025 .
  45. ↑ Cordes, Erik E.; Arthur, Michael A.; Shea, Katriona; Arvidson, Rolf S.; Fisher, Charles R. (22 de febrero de 2005). " Modelado de las interacciones mutualistas entre gusanos tubícolas y consorcios microbianos" . PLOS Biology . 3 (3) e77. doi : 10.1371/journal.pbio.0030077 . PMC 1044833. PMID 15736979 .  
  46. ↑ Sharmishtha, D.; Miles, LL; Barnabei, MS; Fisher, CR (2006). "El gusano tubular de filtración de hidrocarburos Lamellibrachia luymesi elimina principalmente iones de sulfato e hidrógeno a través de sus raíces para conservar energía y asegurar el suministro de sulfuro" . Journal of Experimental Biology . 209 (19): 3795– 3805. Bibcode : 2006JExpB.209.3795D . doi : 10.1242/jeb.02413 . PMID 16985196. S2CID 45656093 .  
  47. ↑ Durkin, Alanna; Fisher, Charles R.; Cordes, Erik E. (8 de julio de 2017). "Longevidad extrema en un gusano tubícola vestimentífero de aguas profundas y sus implicaciones para la evolución de las estrategias de historia de vida". The Science of Nature . 104 ( 7–8 ): 63. Bibcode : 2017SciNa.104...63D . doi : 10.1007/s00114-017-1479- z . PMID 28689349. S2CID 11287549 .  
  48. ↑ Gruber, Karl (20 de julio de 2017). "Los gusanos gigantes de las profundidades marinas podrían vivir 1000 años o más" . New Scientist .
  49. ↑ Feldman RA, Black MB, Cary CS, Lutz RA, Vrijenhoek RC (septiembre de 1997). "Filogenética molecular de endosimbiontes bacterianos y sus huéspedes vestimentíferos" . Biología marina molecular y biotecnología . 6 (3): 268– 77. PMID 9284565 . 
  50. ↑ Laue BE, Nelson DC (septiembre de 1997). "Los simbiontes oxidantes de azufre no han coevolucionado con sus huéspedes gusanos tubícolas de fuentes hidrotermales: un análisis RFLP". Biología Marina Molecular y Biotecnología . 6 (3): 180– 8. PMID 9284558 . 
  51. ↑ Di Meo CA, Wilbur AE, Holben WE, Feldman RA, Vrijenhoek RC, Cary SC (febrero de 2000). "Variación genética entre endosimbiontes de gusanos tubícolas vestimentíferos ampliamente distribuidos" . Applied and Environmental Microbiology . 66 (2): 651– 8. Bibcode : 2000ApEnM..66..651D . doi : 10.1128/AEM.66.2.651-658.2000 . PMC 91876. PMID 10653731 .  
  52. ↑ Nelson K, Fisher CR (2000). "Ausencia de coespeciación en gusanos tubícolas vestimentíferos de aguas profundas y sus endosimbiontes bacterianos" . Symbiosis . 28 (1): 1– 15.
  53. ↑ McMullin ER, Hourdez ST, Schaeffer SW, Fisher CR (2003). "Filogenia y biogeografía de los gusanos tubícolas vestimentíferos de aguas profundas y sus simbiontes bacterianos" (PDF) . Symbiosis . 34 : 1–41 . Archivado del original (PDF) el 16 de diciembre de 2019.
  54. ↑ Cary SC, Warren W, Anderson E, Giovannoni SJ (febrero de 1993). "Identificación y localización de endosimbiontes bacterianos en taxones de fuentes hidrotermales con amplificación por reacción en cadena de la polimerasa específica del simbionte y técnicas de hibridación in situ". Biología Marina Molecular y Biotecnología . 2 (1): 51– 62. PMID 8364689 . 
  55. ↑ Millikan DS, Felbeck H, Stein JL (julio de 1999). "Identificación y caracterización de un gen de flagelina del endosimbionte del gusano tubular de ventilación hidrotermal Riftia pachyptila" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 65 (7): 3129–33 . Bibcode : 1999ApEnM..65.3129M . doi : 10.1128/AEM.65.7.3129-3133.1999 . PMC 91466. PMID 10388713 .  
  56. ↑ Chua KL, Chan YY, Gan YH (abril de 2003). "Los flagelos son determinantes de virulencia de Burkholderia pseudomallei " . Infection and Immunity . 71 (4): 1622–9 . doi : 10.1128/IAI.71.4.1622-1629.2003 . PMC 152022. PMID 12654773 .  
  57. ↑ Gavín R, Merino S, Altarriba M, Canals R, Shaw JG, Tomás JM (julio de 2003). "Los flagelos laterales son necesarios para una mayor adhesión celular, invasión y formación de biopelículas por Aeromonas spp . " . FEMS Microbiology Letters . 224 (1): 77– 83. Bibcode : 2003FEMML.224...77G . doi : 10.1016/S0378-1097(03)00418-X . PMID 12855171 . 
  58. ↑ Kirov SM (julio de 2003). "Las bacterias que expresan flagelos laterales permiten analizar las funciones multifuncionales de los flagelos en la patogénesis" . FEMS Microbiology Letters . 224 (2): 151– 9. Bibcode : 2003FEMML.224..151K . doi : 10.1016/S0378-1097(03)00445-2 . PMID 12892877 . 
  59. ↑ Dons L, Eriksson E, Jin Y, Rottenberg ME, Kristensson K, Larsen CN, et al. (junio de 2004). "Función de la flagelina y del sistema CheA/CheY de dos componentes de Listeria monocytogenes en la invasión de células huésped y la virulencia" . Infection and Immunity . 72 (6): 3237–44 . doi : 10.1128/IAI.72.6.3237-3244.2004 . PMC 415653. PMID 15155625 .   
  60. ↑ Rau GH (julio de 1981). "Almeja de ventilación hidrotermal y gusano tubular 13C/12C: más evidencia de fuentes de alimento no fotosintéticas". Science . 213 (4505): 338–40 . Bibcode : 1981Sci...213..338R . doi : 10.1126/science.213.4505.338 . PMID 17819906 . 
  61. ↑ Renosto F, Martin RL, Borrell JL, Nelson DC, Segel IH (octubre de 1991). "ATP sulfurilasa del tejido del trofosoma de Riftia pachyptila (gusano tubular de ventilación hidrotermal)". Archives of Biochemistry and Biophysics . 290 (1): 66– 78. doi : 10.1016/0003-9861(91)90592-7 . PMID 1898101 . 
  62. 1 2 Felbeck H (julio de 1981). "Potencial quimioautotrófico del gusano tubular de ventilación hidrotermal, Riftia pachyptila Jones (Vestimentifera)". Science . 213 (4505): 336– 8. Bibcode : 1981Sci...213..336F . doi : 10.1126/science.213.4505.336 . PMID 17819905 . 
  63. ↑ Fisher CR (1995). "Hacia una apreciación de los animales de las fuentes hidrotermales: su entorno, ecología fisiológica y valores de isótopos estables en los tejidos". Sistemas hidrotermales del fondo marino: interacciones físicas, químicas, biológicas y geológicas . Serie de monografías geofísicas. Unión Geofísica Americana. págs. 297–316 . doi : 10.1029/gm091p0297 . ISBN  978-1-118-66399-8.
  64. ↑ Robinson JJ, Stein JL, Cavanaugh CM (marzo de 1998). "Clonación y secuenciación de una carboxilasa/oxigenasa de ribulosa-1,5-bifosfato de forma II del simbionte bacteriano del gusano tubular de ventilación hidrotermal Riftia pachyptila " . Journal of Bacteriology . 180 (6): 1596–9 . Bibcode : 1998JBact.180.1596R . doi : 10.1128/JB.180.6.1596-1599.1998 . PMC 107066. PMID 9515935 .  
  65. 1 2 Van Dover CL, Lutz RA (2004). "Ecología experimental en fuentes hidrotermales de aguas profundas: una perspectiva". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . 300 ( 1– 2): 273– 307. Bibcode : 2004JEMBE.300..273V . doi : 10.1016/j.jembe.2003.12.024 .
  66. ↑ Goffredi SK, Childress JJ (2001). "Actividad y sensibilidad a los inhibidores de las ATPasas en el gusano tubular de ventilación hidrotermal Riftia pachyptila : un enfoque comparativo". Marine Biology . 138 (2): 259– 265. Bibcode : 2001MarBi.138..259G . doi : 10.1007/s002270000462 . S2CID 83539580 . 
  67. 1 2 Bright M, Keckeis H, Fisher CR (19 de mayo de 2000). "Un examen autorradiográfico de la fijación, transferencia y utilización de carbono en la simbiosis de Riftia pachyptila ". Marine Biology . 136 (4): 621– 632. Bibcode : 2000MarBi.136..621B . doi : 10.1007/s002270050722 . S2CID 84235858 . 
  68. ↑ Bright M, Sorgo A (11 de mayo de 2005). "Reinvestigación ultraestructural del trofosoma en adultos de Riftia pachyptila (Annelida, Siboglinidae)". Invertebrate Biology . 122 (4): 347– 368. doi : 10.1111/j.1744-7410.2003.tb00099.x .
  69. ↑ Zhang JZ, Millero FJ (1993). "Los productos de la oxidación del H₂S en agua de mar" . Geochimica et Cosmochimica Acta . 57 (8): 1705– 1718. Bibcode : 1993GeCoA..57.1705Z . doi : 10.1016/0016-7037(93)90108-9 .
  70. ↑ Cavanaugh CM (1985). "Simbiosis de bacterias quimioautótrofas e invertebrados marinos de fuentes hidrotermales y sedimentos reductores" . Boletín de la Sociedad Biológica de Washington . 6 : 373–388 .
  71. ↑ Cavanaugh CM (febrero de 1994). "Simbiosis microbiana: patrones de diversidad en el medio marino" . American Zoologist . 34 (1): 79–89 . doi : 10.1093/icb/34.1.79 .
  72. ↑ Fisher CR (1996). Ecofisiología de la producción primaria en fuentes hidrotermales y filtraciones de aguas profundas (PDF) .
  73. ↑ Polz MF, Ott JA, Bregut M, Cavanaugh CM (2000). "Cuando las bacterias viajan de polizones". ASM News-American Society for Microbiology . 66 (9): 531– 539.
  74. ↑ Flores, Jason F.; Fisher, Charles R.; Carney, Susan L.; Green, Brian N.; Freytag, John K.; Schaeffer, Stephen W.; Royer, William E. (22 de febrero de 2005). "La unión de sulfuro está mediada por iones de zinc descubiertos en la estructura cristalina de la hemoglobina de un gusano tubular de ventilación hidrotermal" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 102 (8): 2713– 2718. Bibcode : 2005PNAS..102.2713F . doi : 10.1073/pnas.0407455102 . ISSN 0027-8424 . PMC 549462. PMID 15710902 .   
  75. ↑ Flores, Jason F.; Hourdez, téphane M. (2006). "El mecanismo de unión de sulfuro mediado por zinc de la hemoglobina de 400 kDa de los gusanos tubícolas hidrotermales". Cahiers de Biologie Marine . 47 : 371– 377. doi : 10.21411/cbm.a.11ae33dc .
  76. ↑ Royer, William E.; Zhu, Hao; Gorr, Thomas A.; Flores, Jason F.; Knapp, James E. (2005). "Ensamblaje alostérico de la hemoglobina: diversidad y similitud" . Journal of Biological Chemistry . 280 (30): 27477– 27480. doi : 10.1074/jbc.r500006200 . ISSN 0021-9258 . PMID 15932877 .  
  77. ↑ Zal F, Suzuki T, Kawasaki Y, Childress JJ, Lallier FH, Toulmond A (diciembre de 1997). "Estructura primaria de la cadena polipeptídica común b del sistema de multihemoglobina del gusano tubular de ventilación hidrotermal Riftia pachyptila : una perspectiva sobre el sitio de unión del sulfuro". Proteins . 29 (4): 562– 574. doi : 10.1002/(SICI)1097-0134(199712)29:4 < 562::AID-PROT15 > 3.0.CO ; 2-K . PMID 9408952 . S2CID 25706128 .  
  78. ↑ Zal F, Leize E, Lallier FH, Toulmond A, Van Dorsselaer A, Childress JJ (julio de 1998). "S-sulfohemoglobina e intercambio de disulfuro: los mecanismos de unión de sulfuro por las hemoglobinas de Riftia pachyptila " . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 95 (15): 8997–9002 . Bibcode : 1998PNAS...95.8997Z . doi : 10.1073/pnas.95.15.8997 . PMC 21191. PMID 9671793 .  
  79. ↑ Bailly X, Jollivet D, Vanin S, Deutsch J, Zal F, Lallier F, Toulmond A (septiembre de 2002). "Evolución de la función de unión al sulfuro dentro de la familia multigénica de globina del gusano tubular de ventilación hidrotermal de aguas profundas Riftia pachyptila ". Biología molecular y evolución . 19 (9): 1421–133 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004205 . PMID 12200470 . 
  80. ↑ Corbera J (21 de abril de 2017). «La vida que brolla a la foscor: les fumarolas hidrotermales submarinas» . L'Atzavara . 27 : 39– 53. ISSN 2339-9791 . 
  81. ↑ Simon V, Purcarea C, Sun K, Joseph J, Frebourg G, Lechaire JP, Gaill F, Hervé G (18 de enero de 2000). "Las enzimas implicadas en la síntesis y utilización del carbamilfosfato en el gusano tubular de aguas profundas Riftia pachyptila ". Marine Biology . 136 (1): 115– 127. Bibcode : 2000MarBi.136..115S . doi : 10.1007/s002270050014 . S2CID 85309709 . 
  82. 1 2 López-García P, Gaill F, Moreira D (abril de 2002). "Amplia diversidad bacteriana asociada a los tubos del gusano de ventilación Riftia pachyptila ". Microbiología Ambiental . 4 (4): 204– 15. Bibcode : 2002EnvMi...4..204L . doi : 10.1046/j.1462-2920.2002.00286.x . PMID 12010127. S2CID 3940740 .  
  83. 1 2 Giovannelli D, Chung M, Staley J, Starovoytov V, Le Bris N, Vetriani C (julio de 2016). " Sulfurovum riftiae sp. nov., una épsilonproteobacteria quimiolitoautótrofa mesófila, oxidante de tiosulfato y reductora de nitrato aislada del tubo del poliqueto de ventilación hidrotermal de aguas profundas Riftia pachyptila " . International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 66 (7): 2697–2701 . doi : 10.1099/ijsem.0.001106 . PMID 27116914 . 
  84. ↑ Robidart JC, Bench SR, Feldman RA, Novoradovsky A, Podell SB, Gaasterland T, et al. (marzo de 2008). "Versatilidad metabólica del endosimbionte Riftia pachyptila revelada a través de la metagenómica". Environmental Microbiology . 10 (3): 727–37 . Bibcode : 2008EnvMi..10..727R . doi : 10.1111/j.1462-2920.2007.01496.x . PMID 18237306 .  
  85. ↑ Distel DL, Lane DJ, Olsen GJ, Giovannoni SJ, Pace B, Pace NR, et al. (junio de 1988). " Endosimbiontes bacterianos oxidantes de azufre: análisis de filogenia y especificidad mediante secuencias de ARNr 16S" . Journal of Bacteriology . 170 (6): 2506–10 . doi : 10.1128/jb.170.6.2506-2510.1988 . PMC 211163. PMID 3286609 .   
  86. ↑ Fisher CR (1995). "Hacia una apreciación de los animales de las fuentes hidrotermales: su entorno, ecología fisiológica y valores de isótopos estables en los tejidos". Washington DC American Geophysical Union Geophysical Monograph Series . Geophysical Monograph Series. 91 : 297–316 . Bibcode : 1995GMS....91..297F . doi : 10.1029/GM091p0297 . ISBN 978-1-118-66399-8.
  87. ↑ Nelson DC (1995). "Bacterias endosimbióticas quimioautótrofas y metanotróficas en respiraderos y filtraciones de aguas profundas" . La microbiología de los respiraderos hidrotermales de aguas profundas .
  88. ↑ "Explorando el fondo profundo del océano [ Esta Tierra Dinámica, USGS ] " . pubs.usgs.gov . Consultado el 5 de julio de 2026 .
  89. ↑ Koschinsky, Andrea; Garbe-Schönberg, Dieter; Sander, Sylvia; Schmidt, Katja; Gennerich, Hans-Hermann; Strauss, Harald (1 de agosto de 2008). "Explotación hidrotermal en condiciones de presión y temperatura por encima del punto crítico del agua de mar, 5°S en la Dorsal Mesoatlántica". Geología . 36 (8): 615– 618. Bibcode : 2008Geo....36..615K . doi : 10.1130/G24726A.1 . ISSN 0091-7613 . 
  90. ↑ Corliss, John B.; Dymond, Jack; Gordon, Louis I.; Edmond, John M.; von Herzen, Richard P.; Ballard, Robert D.; Green, Kenneth; Williams, David; Bainbridge, Arnold; Crane, Kathy; van Andel, Tjeerd H. (16 de marzo de 1979). "Manantiales termales submarinos en la fosa tectónica de Galápagos" . Science . 203 (4385): 1073– 1083. Bibcode : 1979Sci...203.1073C . doi : 10.1126/science.203.4385.1073 . ISSN 0036-8075 . PMID 17776033 .  
  • Hoja informativa de la NOAA sobre exploración oceánica: Chimeneas hidrotermales
  • Privett, B. (2001). "Riftia pachyptila" . Animal Diversity Web . Recuperado el 25 de febrero de 2008 .
  • Página sobre el gusano tubular gigante en el Smithsonian. Archivada el 21 de enero de 2016 en la Wayback Machine.
  • Podcast sobre el gusano tubular gigante en la Enciclopedia de la Vida
  • http://www.seasky.org/monsters/sea7a1g.html
  • Introducción a los pogonóforos: extraños gusanos tubícolas de las profundidades marinas
  • https://web.archive.org/web/20090408022512/http://www.ocean.udel.edu/deepsea/level-2/creature/tube.html