Las microvellosidades ( sing.: microvellosidad ) son protrusiones microscópicas de la membrana celular que aumentan el área de superficie para la difusión y minimizan cualquier aumento de volumen, [ 1 ] y están involucradas en una amplia variedad de funciones, incluyendo absorción , secreción , adhesión celular y mecanotransducción .
Estructura
Las microvellosidades están recubiertas por una membrana plasmática que encierra el citoplasma y los microfilamentos . Si bien son extensiones celulares, las microvellosidades contienen pocos o ningún orgánulo celular.
Cada microvellosidad posee un denso haz de filamentos de actina entrecruzados , que constituye su núcleo estructural. Entre 20 y 30 filamentos de actina, fuertemente agrupados, se entrecruzan mediante las proteínas fimbrina (o plastina-1), vilina y espina para formar el núcleo de las microvellosidades.
En la microvellosidad del enterocito, el núcleo estructural se une a la membrana plasmática a lo largo de su longitud mediante brazos laterales formados por miosina 1a y la proteína de unión a Ca²⁺, la calmodulina . La miosina 1a funciona a través de un sitio de unión para la actina filamentosa en un extremo y un dominio de unión a lípidos en el otro. Los extremos positivos de los filamentos de actina se localizan en la punta de la microvellosidad y están recubiertos, posiblemente por proteínas capZ , [ 2 ] mientras que los extremos negativos se anclan en la red terminal compuesta por un conjunto complejo de proteínas, incluyendo espectrina y miosina II.
El espacio entre las microvellosidades en la superficie celular se denomina espacio intermicrovelloso. Este espacio aumenta con la actividad contráctil de la miosina II y la tropomiosina , y disminuye cuando cesa la contracción.
Ubicaciones
Miles de microvellosidades forman una estructura llamada borde en cepillo que se encuentra en la superficie apical de algunas células epiteliales , como las del intestino delgado . (Las microvellosidades no deben confundirse con las vellosidades intestinales , que están formadas por muchas células. Cada una de estas células tiene muchas microvellosidades). Se observan microvellosidades en la superficie plasmática de los óvulos, donde ayudan a la fijación de los espermatozoides que han penetrado la capa extracelular del óvulo. La agrupación de microtúbulos alargados alrededor de un espermatozoide permite que este se acerque y se mantenga firmemente sujeto para que pueda producirse la fusión. Son estructuras grandes que aumentan la superficie de absorción.
Las microvellosidades también son importantes en la superficie celular de los glóbulos blancos , ya que ayudan a la migración de estos.
Relación con la célula
Las microvellosidades se forman como extensiones celulares a partir de la superficie de la membrana plasmática.
Los filamentos de actina, presentes en el citosol , son más abundantes cerca de la superficie celular. Se cree que estos filamentos determinan la forma y el movimiento de la membrana plasmática.
La nucleación de las fibras de actina se produce como respuesta a estímulos externos, lo que permite a la célula modificar su forma para adaptarse a una situación particular.
Esto podría explicar la uniformidad de las microvellosidades, que presentan la misma longitud y diámetro. Este proceso de nucleación se produce desde el extremo negativo, lo que permite un rápido crecimiento desde el extremo positivo.
Si bien la longitud y la composición de las microvellosidades son consistentes dentro de un determinado grupo de células homogéneas, pueden diferir ligeramente en distintas partes del mismo organismo.
Por ejemplo, las microvellosidades en el intestino delgado y grueso de los ratones son ligeramente diferentes en longitud y cantidad de recubrimiento superficial. [ 3 ]
Función
Las microvellosidades funcionan como la principal superficie de absorción de nutrientes en el tracto gastrointestinal. Debido a esta función vital, la membrana microvellosa está repleta de enzimas que ayudan a descomponer los nutrientes complejos en compuestos más simples que se absorben con mayor facilidad. Por ejemplo, las enzimas que digieren los carbohidratos, llamadas glucosidasas, están presentes en altas concentraciones en la superficie de las microvellosidades de los enterocitos. De esta manera, las microvellosidades no solo aumentan la superficie celular para la absorción, sino que también incrementan la cantidad de enzimas digestivas que pueden estar presentes en la superficie celular. Las microvellosidades también están presentes en las células inmunitarias, lo que les permite detectar características en la superficie de los patógenos y otras células presentadoras de antígenos. [ 4 ]
Glicocálix
Las microvellosidades están recubiertas de glicocálix , que consiste en glicoproteínas periféricas que pueden unirse a la membrana plasmática mediante proteínas transmembrana .
Esta capa puede utilizarse para facilitar la unión de las sustancias necesarias para la absorción, para adherir nutrientes o como protección contra elementos nocivos.
Puede ser otro lugar donde se puedan localizar enzimas funcionales.
Importancia clínica
Destrucción
La destrucción de las microvellosidades puede ocurrir en ciertas enfermedades debido a la reorganización del citoesqueleto en la célula huésped. Esto se observa en infecciones causadas por Escherichia coli del subgrupo EPEC , en la enfermedad celíaca y en la enfermedad de inclusión de microvellosidades [ 5 ] (una enfermedad hereditaria caracterizada por microvellosidades defectuosas y la presencia de inclusiones citoplasmáticas de la membrana celular distintas de la superficie apical).
La destrucción de las microvellosidades puede ser beneficiosa en ocasiones, como en el caso de la eliminación de las microvellosidades en los glóbulos blancos, que puede utilizarse para combatir enfermedades autoinmunes. [ 6 ]
La falta congénita de microvellosidades en el tracto intestinal provoca atrofia de las microvellosidades , una afección rara y generalmente mortal que se presenta en los recién nacidos.
Véase también
Referencias
- ↑ Krause J. William (julio de 2005). Histología humana esencial de Krause para estudiantes de medicina . Universal-Publishers. págs. 37–. ISBN 978-1-58112-468-2. Consultado el 25 de noviembre de 2010 .
- ↑ El citoesqueleto: El citoesqueleto en tejidos especializados y en estados patológicos, editado por JE Hesketh e IF Pryme, Elsevier, 1996. ISBN 1559386894, 9781559386890. Vol. 3, pp. 371, M1
- ↑ Mukherjee T, Williams A (1967). "Estudio comparativo de la ultraestructura de las microvellosidades en el epitelio del intestino delgado y grueso de ratones" . J Cell Biol . 34 (2): 447– 61. doi : 10.1083/jcb.34.2.447 . PMC 2107317. PMID 6035639 . Enlace archivado el 6 de abril de 2008 en Wayback Machine .
- ^ Aramesh, Morteza; Stoycheva, Diana; Sandu, Ioana; Ihle, Stephan J.; Zünd, Tamara; Shiu, Jau-Ye; Forró, Csaba; Asghari, Mohammad; Bernero, Margarita; Lickert, Sebastián; Oxenius, Annette (5 de octubre de 2021). "El nanoconfinamiento de las microvellosidades altera la expresión genética y aumenta la activación de las células T" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 118 (40) e2107535118. Código Bib : 2021PNAS..11807535A . doi : 10.1073/pnas.2107535118 . ISSN 0027-8424 . PMC 8501847 . PMID 34599101 .
- ↑ Malathy Kapali, MD, Ronald Jaffe, MD y Rocco M Agostini Jr. B.Sc. Diagnóstico final: Enfermedad de inclusión de microvellosidades. "Diagnóstico final - Caso 163" . Archivado del original el 6 de octubre de 1999. Consultado el 19 de febrero de 2006 .
- ↑ Shattuck, T. (2004) Células estudiadas para la función inmunitaria. "Células estudiadas para la función inmunitaria" . Archivado del original el 20 de agosto de 2016. Recuperado el 19 de febrero de 2006 ..
Enlaces externos
- Foto anatómica: Términos: Células y tejidos/estructuras/microvellosidades - Organología comparada en la Universidad de California, Davis.
- Imagen histológica: 21904loa – Sistema de aprendizaje de histología de la Universidad de Boston - "Ultraestructura de la célula: microvellosidades y pliegues basales, vesículas endocíticas"
- Imagen histológica: 20601loa – Sistema de aprendizaje de histología de la Universidad de Boston - "Ultraestructura de la célula: borde microvelloso y complejo de unión, sección oblicua"
- Células epiteliales
- Estructuras basadas en actina
- Intestino delgado