Rickettsia es un género de bacterias inmóviles , gramnegativas , no formadoras de esporas y altamente pleomórficas que pueden presentarse en forma de cocos (0,1 μm de diámetro), bacilos (1–4 μm de longitud) o filamentos (de hasta aproximadamente 10 μm de longitud). El género recibió su nombre en honor a Howard Taylor Ricketts por su trabajo pionero sobre la fiebre maculosa transmitida por garrapatas.
Estrictamente hablando, Rickettsia es el nombre de un solo género, pero el término informal "rickettsia", plural "rickettsias", generalmente sin mayúscula inicial, se aplica comúnmente a cualquier miembro del orden Rickettsiales . Al ser bacterias intracelulares obligadas , las rickettsias dependen de la entrada, el crecimiento y la replicación dentro del citoplasma de células eucariotas vivas (típicamente células endoteliales ). [ 9 ] Por consiguiente, las especies de Rickettsia no pueden crecer en cultivos de nutrientes artificiales; deben cultivarse en cultivos de tejidos o embriones . Principalmente se utilizan embriones de pollo, siguiendo un método desarrollado por Ernest William Goodpasture y sus colegas en la Universidad de Vanderbilt a principios de la década de 1930. Cada año se describen muchas cepas o especies nuevas de Rickettsia . [ 10 ] [ 11 ] Algunas especies de Rickettsia son patógenos de interés médico y veterinario, pero muchas Rickettsia no son patógenas para los vertebrados, incluidos los humanos, e infectan solo a artrópodos, a menudo no hematófagos, como pulgones o moscas blancas. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Muchas especies de Rickettsia son, por lo tanto, simbiontes específicos de artrópodos, pero a menudo se confunden con Rickettsia patógenas (especialmente en la literatura médica), lo que demuestra que la visión actual en rickettsiología tiene un fuerte sesgo antropocéntrico. [ 15 ]
Las especies patógenas de Rickettsia se transmiten por numerosos tipos de artrópodos , incluidos ácaros , garrapatas , pulgas y piojos , y están asociadas con enfermedades tanto humanas como vegetales. [ 16 ] En particular, las especies de Rickettsia son los patógenos responsables del tifus , la rickettsiosis , la fiebre botonosa , la fiebre africana por picadura de garrapata , la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas , la fiebre maculosa de la isla Flinders y el tifus de garrapata de Queensland ( tifus de garrapata australiano ). [ 17 ] La mayoría de las bacterias patógenas de Rickettsia son sensibles a los antibióticos del grupo de las tetraciclinas .
Clasificación
La clasificación de Rickettsia en tres grupos (fiebre manchada, tifus y tifus de los matorrales ) se basó inicialmente en la serología . Esta agrupación se ha confirmado posteriormente mediante secuenciación de ADN . [ 18 ] Los tres grupos incluyen patógenos humanos . El grupo del tifus de los matorrales se ha reclasificado como un nuevo género relacionado, Orientia , pero aún pertenece al orden Rickettsiales y, por consiguiente, se agrupa con el resto de las enfermedades rickettsiales. [ 18 ]
Las rickettsias están más extendidas de lo que se creía y se sabe que están asociadas con artrópodos , sanguijuelas y protistas . También se han identificado divisiones en el grupo de la fiebre manchada y este grupo probablemente debería dividirse en dos clados . [ 19 ] Las rickettsias que habitan en artrópodos generalmente están asociadas con manipulación reproductiva (como la partenogénesis ) para persistir en el linaje del huésped. [ 16 ]
En marzo de 2010, investigadores suecos informaron de un caso de meningitis bacteriana en una mujer causada por Rickettsia helvetica, que anteriormente se consideraba inofensiva. [ 20 ]
Grupo de fiebre manchada
- Rickettsia rickettsii (Hemisferio Occidental)
- Rickettsia akari (EE. UU., antigua Unión Soviética)
- Rickettsia conorii (países mediterráneos, África, suroeste de Asia, India)
- Rickettsia sibirica (Siberia, Mongolia, norte de China)
- Rickettsia felis (América del Norte y del Sur, sur de Europa, Australia)
- Rickettsia hoogstraalii (Croacia, España y Georgia, EE. UU.) [ 21 ]
- Patogenicidad desconocida
- Rickettsia lanei (oeste de EE. UU.) [ 22 ]
- Enfermedad grave similar a la fiebre manchada de las Montañas Rocosas [ 23 ]
Grupo del tifus
- Rickettsia prowazekii (en todo el mundo)
- Tifus epidémico , tifus recrudescente y tifus esporádico
- Rickettsia typhi (en todo el mundo)
- Tifus murino (tifus endémico)
Grupo del tifus de los matorrales
- El agente causante del tifus de los matorrales conocido anteriormente como R. tsutsugamushi ha sido reclasificado en el género Orientia .
Patogénesis de la flora y la fauna
Las enfermedades de las plantas se han asociado con estos organismos similares a Rickettsia (RLO): [ 25 ]
- Roseta latente de remolacha RLO
- La bacteria causante del enverdecimiento de los cítricos posiblemente sea la causante de esta enfermedad.
- Hoja de trébol RLO
- Necrosis infecciosa de la vid RLO
- RLO de Grapevine Pierce
- Amarillamiento de la vid RLO
- Enfermedad de la escoba de bruja en Larix spp.
- Melocotón falso RLO
- Enfermedad del cogollo racimoso de la papaya [ 26 ]
La infección se produce en mamíferos no humanos; por ejemplo, se ha descubierto que especies de Rickettsia afectan al guanaco sudamericano , Lama guanacoe [ 27 ], potencialmente a marsupiales [ 28 ] [ 29 ] y reptiles [ 30 ] .
Fisiopatología
Los organismos rickettsiales son parásitos intracelulares obligados e invaden las células endoteliales vasculares en los órganos diana, dañándolas y produciendo un aumento de la permeabilidad vascular con el consiguiente edema , hipotensión e hipoalbuminemia . [ 31 ]
Genómica
Ciertos segmentos de los genomas de rickettsias se asemejan a los de las mitocondrias . [ 32 ] El genoma descifrado de R. prowazekii tiene 1.111.523 pb de longitud y contiene 834 genes . [ 33 ] A diferencia de las bacterias de vida libre, no contiene genes para la glucólisis anaeróbica ni genes involucrados en la biosíntesis y regulación de aminoácidos y nucleósidos . En este sentido, es similar a los genomas mitocondriales; en ambos casos, se utilizan recursos nucleares (del huésped).
La producción de ATP en Rickettsia es la misma que en las mitocondrias. De hecho, de todos los microbios conocidos, Rickettsia es probablemente el pariente más cercano (en sentido filogenético ) a las mitocondrias. Sin embargo, a diferencia de estas últimas, el genoma de R. prowazekii contiene un conjunto completo de genes que codifican el ciclo del ácido tricarboxílico y el complejo de la cadena respiratoria . Aun así, se suele decir que los genomas de Rickettsia , al igual que los de las mitocondrias, son "productos pequeños y altamente derivados de varios tipos de evolución reductiva".
El reciente descubrimiento de otro paralelismo entre Rickettsia y virus podría convertirse en una base para combatir la infección por VIH . [ 34 ] La respuesta inmune humana al patógeno del tifus de los matorrales , Orientia tsutsugamushi , parece proporcionar un efecto beneficioso contra el progreso de la infección por VIH, influyendo negativamente en el proceso de replicación del virus. Una razón probable para este fenómeno activamente estudiado es un cierto grado de homología entre las rickettsias y el virus, a saber, epítopos comunes debido a fragmentos genómicos comunes en ambos patógenos. Sorprendentemente, la otra infección que se ha informado que probablemente proporcione el mismo efecto (disminución de la carga viral) es la enfermedad causada por el virus del dengue .
El análisis comparativo de secuencias genómicas también ha identificado cinco indels característicos conservados en proteínas importantes, que se encuentran exclusivamente en miembros del género Rickettsia . Estos indels consisten en una inserción de cuatro aminoácidos en el factor de acoplamiento de reparación de la transcripción Mfd, una inserción de 10 aminoácidos en la proteína ribosómica L19, una inserción de un aminoácido en FtsZ , una inserción de un aminoácido en el factor sigma principal 70 y una deleción de un aminoácido en la exonucleasa VII . Todos estos indels son característicos del género y sirven como marcadores moleculares para Rickettsia . [ 35 ]
Los ARN pequeños bacterianos desempeñan funciones cruciales en la virulencia y las respuestas de estrés/adaptación. Aunque no se han descubierto sus funciones específicas en Rickettsia , algunos estudios han demostrado la expresión de nuevos ARN pequeños en células endoteliales microvasculares humanas (HMEC) infectadas con Rickettsia . [ 36 ] [ 37 ]
Los genomas de las bacterias intracelulares o parásitas sufren una reducción masiva en comparación con sus parientes de vida libre. Algunos ejemplos son Rickettsia para las alfaproteobacterias, T. whipplei para las actinobacterias, Mycoplasma para las Firmicutes (las Gram positivas con bajo contenido de G+C) y Wigglesworthia y Buchnera para las gammaproteobacterias. [ 38 ]
Nomenclatura
El género Rickettsia recibe su nombre de Howard Taylor Ricketts (1871-1910), quien estudió la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas en el valle de Bitterroot , en Montana, y que finalmente murió de tifus tras estudiar esa enfermedad en la Ciudad de México.
Al inicio de su carrera, realizó investigaciones sobre blastomicosis en la Universidad Northwestern. Posteriormente, trabajó en el estudio de la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas en la Universidad de Chicago y en el Valle de Bitterroot, Montana. Su dedicación a la investigación fue tal que, en varias ocasiones, se inyectó patógenos para estudiar sus efectos. Debido a la aparente similitud entre la fiebre de las Montañas Rocosas y el tifus, se dedicó a investigar esta última en Chicago, donde la enfermedad era epidémica, y fue víctima de la epidemia en 1910. Sus investigaciones y descubrimientos contribuyeron significativamente al conocimiento médico.
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Enlaces externos
- Genomas de Rickettsia e información relacionada en PATRIC , un Centro de Recursos Bioinformáticos financiado por el NIAID.
- Fiebre africana por picadura de garrapata, según los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades.
- Rickettsiaceae
- géneros de bacterias
- Bacterias patógenas