Origen africano reciente de los humanos modernos

Hace unos 50 000 a 70 000 años, un subconjunto de portadores del haplogrupo mitocondrial L3 migró desde África Oriental hacia el Cercano Oriente . Se ha estimado que de una población de 2 000 a 5 000 individuos en África, solo un pequeño grupo, posiblemente de tan solo 150 a 1 000 personas, cruzó el Mar Rojo. ^{[ 55 ] [ 56 ]} El grupo que cruzó el Mar Rojo viajó a lo largo de la ruta costera alrededor de Arabia y la Meseta Persa hasta la India, que parece haber sido el primer punto de asentamiento importante. ^{[ 57 ]} Wells (2003) argumentó a favor de la ruta a lo largo de la costa sur de Asia, a través de unos 250 kilómetros (155 millas) , llegando a Australia hace unos 50 000 años. 

Hoy en el estrecho de Bab-el-Mandeb , el Mar Rojo tiene unos 20 kilómetros (12 millas) de ancho, pero hace 50.000 años los niveles del mar eran 70 m (230 pies) más bajos (debido a la glaciación) y el canal de agua era mucho más estrecho. Aunque el estrecho nunca estuvo completamente cerrado, era lo suficientemente estrecho como para permitir el cruce usando balsas simples, y puede que haya habido islas en medio. ^{[ 38 ] [ 58 ]} Se han encontrado concheros de 125.000 años de antigüedad en Eritrea , ^{[ 59 ]} lo que indica que la dieta de los primeros humanos incluía mariscos obtenidos al buscarlos en la playa .   

Tras los fósiles de las cuevas de Qafzeh y Es-Skhul en Israel, que datan de entre 80.000 y 120.000 años atrás, no se han encontrado fósiles de H. sapiens en el Levante hasta el fósil Manot 1 de la cueva de Manot , en Israel, datado en 54.700 años atrás, ^{[ 64 ]} aunque Groucutt et al. (2015) cuestionaron esta datación . La falta de fósiles e industrias de herramientas de piedra que puedan asociarse con seguridad a los humanos modernos en el Levante se ha interpretado como una indicación de que los neandertales superaron en competencia a los humanos modernos hasta hace unos 55.000 años, lo que habría supuesto una barrera para la dispersión de los humanos modernos fuera de África a través de la Ruta del Norte. ^{[ 65 ]} Las reconstrucciones climáticas también respaldan una dispersión de los humanos modernos por la Ruta del Sur, ya que el estrecho de Bab el-Mandeb experimentó un clima más propicio para la migración humana que el puente terrestre del norte hacia el Levante durante la principal dispersión humana fuera de África. ^{[ 66 ]}

Un estudio de 2023 propuso que los euroasiáticos y los africanos divergieron genéticamente hace aproximadamente 100 000 años. Muchos euroasiáticos vivieron entonces en la península arábiga, genéticamente aislados desde hace al menos 85 000 años, antes de expandirse hacia el norte hace 54 000 años. Como referencia, el Homo sapiens y los neandertales divergieron hace aproximadamente 500 000 años. ^{[ 67 ]}

Los fósiles del lago Mungo , en Australia, se han datado en unos 42.000 años de antigüedad. ^{[ 68 ] [ 69 ]} Los vestigios arqueológicos de un yacimiento llamado Madjedbebe se han datado en al menos 65.000 años de antigüedad, ^{[ 70 ] [ 71 ]} aunque algunos investigadores dudan de esta estimación temprana y datan los depósitos de Madjedbebe en unos 50.000 años de antigüedad como máximo. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

Los datos filogenéticos sugieren que una metapoblación temprana de Eurasia oriental (no africana oriental) se trifurcó en algún lugar del este del sur de Asia y dio origen a los australo-papúes, los antiguos ancestros del sur de la India (AASI), así como a los asiáticos orientales/sureses, aunque los papúes también pueden haber recibido cierto flujo genético de un grupo anterior (xOoA), alrededor del 2%, ^{[ 72 ]} junto con una mezcla arcaica adicional en la región de Sahul . ^{[ 73 ] [ 74 ]}

Según un estudio, los papúes podrían haberse formado a partir de una mezcla entre un linaje euroasiático oriental y un linaje basal a los asiáticos occidentales y orientales, o como un linaje hermano de los asiáticos orientales con o sin una contribución basal menor de OoA o xOoA. ^{[ 75 ]}

Se encontró que una muestra de cazadores-recolectores del Holoceno (Leang_Panninge) del sur de Sulawesi se encontraba genéticamente entre los euroasiáticos orientales y los australo-papúes. La muestra podría modelarse como aproximadamente un 50 % relacionada con los papúes y un 50 % relacionada con los pueblos basales del este de Asia (onge andamaneses o tianyuan). Los autores concluyeron que la ascendencia basal del este de Asia estaba mucho más extendida y que el poblamiento del sudeste asiático insular y Oceanía fue más complejo de lo que se había previsto. ^{[ 76 ] [ 77 ]}

En China, el hombre de Liujiang ( chino :柳江人) se encuentra entre los primeros humanos modernos hallados en Asia Oriental . ^{[ 78 ]} La fecha más comúnmente atribuida a los restos es de 67.000 años atrás. ^{[ 79 ]} Las altas tasas de variabilidad obtenidas mediante diversas técnicas de datación llevadas a cabo por diferentes investigadores sitúan el rango de fechas más ampliamente aceptado con 67.000 años AP como mínimo, pero no descartan fechas tan antiguas como 159.000 años AP. ^{[ 79 ]} Liu, Martinón-Torres et al. (2015) afirman que se han encontrado dientes humanos modernos en China que datan de al menos 80.000 años atrás. ^{[ 80 ]}

El hombre de Tianyuan de China tiene un rango de fecha probable entre 38.000 y 42.000 años atrás, mientras que el hombre de Liujiang de la misma región tiene un rango de fecha probable entre 67.000 y 159.000 años atrás. Según pruebas de ADN de 2013, el hombre de Tianyuan está relacionado con "muchos asiáticos y nativos americanos actuales ". ^{[ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ]} Tianyuan es similar en morfología al hombre de Liujiang y a algunos humanos modernos del período Jōmon encontrados en Japón, así como a los asiáticos orientales y del sudeste modernos. ^{[ 86 ] [ 87 ] [ 88 ]}

Un estudio de 2021 sobre la historia demográfica de Eurasia oriental concluyó que la ascendencia distintiva del Asia basal oriental (Eurasia oriental) se originó en el sudeste asiático continental alrededor del 50 000 a. C. a través de una ruta distinta del Himalaya meridional, y se expandió mediante múltiples oleadas migratorias hacia el sur y el norte, respectivamente. ^{[ 89 ]}

Los estudios genéticos concluyeron que los nativos americanos descienden de una única población fundadora que se separó inicialmente de una población fuente basal-asiática oriental en el sudeste asiático continental hace unos 36 000 años, al mismo tiempo que el pueblo Jōmon propiamente dicho se separó de los basal-asiáticos orientales, ya sea junto con los nativos americanos ancestrales o durante una ola de expansión separada. También muestran que las ramas basales del norte y del sur de los nativos americanos, a las que pertenecen todos los demás pueblos indígenas, divergieron hace unos 16 000 años. ^{[ 90 ] [ 91 ]} Se encontró que una muestra de indígenas americanos del 16 000 a. C. en Idaho , que es craneométricamente similar a los nativos americanos modernos, así como a los paleosiberianos , tenía en gran medida ascendencia euroasiática oriental y mostró una alta afinidad con los asiáticos orientales contemporáneos, así como con muestras del período Jōmon de Japón, lo que confirma que los nativos americanos ancestrales se separaron de una población fuente euroasiática oriental en Siberia oriental. ^{[ 92 ]}

Según Macaulay et al. (2005) , una rama temprana de la dispersión meridional con el haplogrupo N siguió el Nilo desde África Oriental, dirigiéndose hacia el norte y cruzando a Asia a través del Sinaí . Este grupo luego se ramificó, algunos se movieron hacia Europa y otros hacia el este, a Asia. ^{[ 30 ]} Esta hipótesis está respaldada por la fecha relativamente tardía de la llegada de los humanos modernos a Europa, así como por evidencia arqueológica y de ADN. ^{[ 30 ]} Basándose en un análisis de 55 genomas mitocondriales humanos (ADNmt) de cazadores-recolectores, Posth et al. (2016) argumentan a favor de una "rápida dispersión única de todos los no africanos hace menos de 55 000 años". Se sabe que hace 45 000 años los humanos modernos habían llegado al noroeste de Europa. ^{[ 93 ]}

Un estudio de 2002 sobre poblaciones africanas, europeas y asiáticas encontró una mayor diversidad genética entre los africanos que entre los euroasiáticos, y que la diversidad genética entre los euroasiáticos es en gran medida un subconjunto de la que hay entre los africanos, lo que apoya el modelo de salida de África. ^{[ 101 ]} Un estudio amplio de Coop et al . (2009) encontró evidencia de selección natural en el ADN autosómico fuera de África. El estudio distingue barridos no africanos (en particular variantes de KITLG asociadas con el color de la piel ), barridos euroasiáticos occidentales ( SLC24A5 ) y barridos asiáticos orientales ( MC1R , relevante para el color de la piel). Con base en esta evidencia, el estudio concluyó que las poblaciones humanas encontraron nuevas presiones selectivas a medida que se expandieron fuera de África. ^{[ 102 ]} El MC1R y su relación con el color de la piel ya habían sido discutidos por Harding et al. (2000) , pág. 1355 . Según este estudio, los papúes de Nueva Guinea continuaron expuestos a la selección para el color de piel oscuro, de modo que, aunque estos grupos son distintos de los africanos de otros lugares, el alelo para el color de piel oscuro compartido por los africanos contemporáneos, los andamaneses y los neoguineanos es un arcaísmo. Endicott et al. (2003) sugieren una evolución convergente . Un estudio de 2014 de Gurdasani et al. indica que la mayor diversidad genética en África se incrementó aún más en algunas regiones debido a migraciones euroasiáticas relativamente recientes que afectaron partes de África. ^{[ 103 ]} 

Otra vía prometedora para reconstruir la genealogía genética humana es a través del virus JC (VJC), un tipo de poliomavirus humano que es portado por el 70-90 por ciento de los humanos y que generalmente se transmite verticalmente, de padres a hijos, lo que sugiere una codivergencia con las poblaciones humanas. Por esta razón, el VJC se ha utilizado como marcador genético para la evolución y migración humanas. ^{[ 104 ]} Este método no parece ser fiable para la migración fuera de África; a diferencia de la genética humana, las cepas de VJC asociadas con poblaciones africanas no son basales. A partir de esto, Shackelton et al. (2006) concluyen que o bien una cepa africana basal de VJC se ha extinguido o bien la infección original con VJC es posterior a la migración desde África.

En la década de 2010 se descubrieron evidencias de que especies humanas arcaicas (descendientes de Homo heidelbergensis ) se habían cruzado con humanos modernos fuera de África. Esto se refiere principalmente a la mezcla genética neandertal en todas las poblaciones modernas, excepto en los africanos subsaharianos , pero también se han presentado evidencias de mezcla genética con homininos denisovanos en Australasia (es decir, en melanesios , aborígenes australianos y algunos negritos ). ^{[ 105 ]} La tasa de mezcla genética neandertal en poblaciones europeas y asiáticas, a partir de 2017, se ha estimado entre un 2 y un 3 %. ^{[ 106 ]}

En 2011 se descubrió la mezcla genética arcaica en algunos grupos de cazadores-recolectores de poblaciones del África subsahariana ( pigmeos Biaka y San ), derivada de homininos arcaicos que se separaron del linaje humano moderno hace unos 700 000 años. La tasa de mezcla se estimó en un 2 %. ^{[ 34 ]} En 2012 se encontró mezcla genética de homininos arcaicos de épocas de divergencia aún más tempranas, estimadas entre 1,2 y 1,3 millones de años atrás, en pigmeos , hadza y cinco sandawe. ^{[ 107 ] [ 33 ]}

A partir de un análisis de Mucin 7 , un haplotipo altamente divergente que tiene un tiempo de coalescencia estimado con otras variantes de alrededor de 4,5 millones de años AP y es específico de las poblaciones africanas, se infiere que se derivó del mestizaje entre humanos modernos y arcaicos africanos. ^{[ 108 ]}

Un estudio publicado en 2020 encontró que las poblaciones yoruba y mende de África Occidental derivan entre el 2 % y el 19 % de su genoma de una población de homininos arcaicos aún no identificada que probablemente divergió antes de la separación de los humanos modernos y los ancestros de los neandertales y los denisovanos. ^{[ 109 ]}

Además del análisis genético, Petraglia et al. también examinan las pequeñas herramientas de piedra ( materiales microlíticos ) del subcontinente indio y explican la expansión de la población basándose en la reconstrucción del paleoambiente. Propusieron que las herramientas de piedra podrían datarse en 35 ka en el sur de Asia, y que la nueva tecnología podría estar influenciada por el cambio ambiental y la presión demográfica. ^{[ 110 ]}

La relación cladística de los humanos con los simios africanos fue sugerida por Charles Darwin tras estudiar el comportamiento de estos últimos, uno de los cuales se exhibía en el zoológico de Londres . ^{[ 112 ]} El anatomista Thomas Huxley también apoyó la hipótesis y sugirió que los simios africanos tienen una estrecha relación evolutiva con los humanos. ^{[ 113 ]} Estas opiniones fueron rechazadas por el biólogo alemán Ernst Haeckel , defensor de la teoría del origen africano. Haeckel argumentó que los humanos estaban más estrechamente relacionados con los primates del sudeste asiático y rechazó la hipótesis africana de Darwin. ^{[ 114 ] [ 115 ]}

En El origen del hombre , Darwin especuló que los humanos descendían de los simios, que aún tenían cerebros pequeños pero caminaban erguidos, lo que les permitía tener las manos libres para usos que favorecían la inteligencia; él pensaba que tales simios eran africanos:

En cada gran región del mundo, los mamíferos vivos están estrechamente emparentados con las especies extintas de la misma región. Por lo tanto, es probable que África estuviera habitada antiguamente por simios extintos estrechamente relacionados con el gorila y el chimpancé ; y como estas dos especies son ahora los parientes más cercanos del hombre, es algo más probable que nuestros primeros ancestros vivieran en el continente africano que en otros lugares. Pero es inútil especular sobre este tema, pues un simio casi tan grande como un hombre, el Dryopithecus de Lartet, estrechamente emparentado con el antropomorfo Hylobates , existió en Europa durante el Mioceno superior ; y desde entonces la Tierra ciertamente ha experimentado muchas grandes revoluciones, y ha habido tiempo suficiente para migraciones a gran escala.

En 1871, apenas existían fósiles humanos de homininos antiguos. Casi cincuenta años después, la especulación de Darwin se vio respaldada cuando los antropólogos comenzaron a encontrar fósiles de homininos antiguos de cerebro pequeño en varias zonas de África ( lista de fósiles de homininos ). La hipótesis del origen africano reciente (en contraposición al arcaico ) se desarrolló en el siglo XX. El "origen africano reciente" de los humanos modernos significa "origen único" (monogenismo) y se ha utilizado en diversos contextos como antónimo de poligenismo. El debate en antropología se había inclinado a favor del monogenismo a mediados del siglo XX. Algunos defensores aislados del poligenismo, como Carleton Coon , defendieron esta postura a mediados del siglo XX, llegando incluso a pensar en 1962 que el H. sapiens surgió cinco veces del H. erectus en cinco lugares diferentes. ^{[ 117 ]}

La alternativa histórica al modelo del origen reciente es el origen multirregional de los humanos modernos , propuesto inicialmente por Milford Wolpoff en la década de 1980. Esta perspectiva plantea que la derivación de las poblaciones humanas anatómicamente modernas a partir de H. erectus al comienzo del Pleistoceno , hace 1,8 millones de años, tuvo lugar dentro de una población mundial continua. La hipótesis rechaza necesariamente la suposición de una barrera de infertilidad entre las antiguas poblaciones euroasiáticas y africanas de Homo . La hipótesis fue objeto de un debate controvertido a finales de la década de 1980 y durante la década de 1990. ^{[ 118 ]} La terminología actual de "origen reciente" y "Fuera de África" ​​se popularizó en el contexto de este debate en la década de 1990. ^{[ 119 ]} Originalmente vista como una alternativa antitética al modelo de origen reciente, la hipótesis multirregional en su forma original "fuerte" está obsoleta, mientras que sus diversas variantes modificadas más débiles se han convertido en variantes de una visión de "origen reciente" combinada con mezcla arcaica . ^{[ 120 ]} Stringer (2014) distingue el modelo multirregional original o "clásico" como existente desde 1984 (su formulación) hasta 2003, a una variante "débil" posterior a 2003 que se ha "desplazado cerca de la del Modelo de Asimilación". ^{[ 121 ] [ 122 ]}

En la década de 1980, Allan Wilson, junto con Rebecca L. Cann y Mark Stoneking, trabajó en la datación genética del ancestro común más reciente por vía materna de las poblaciones humanas modernas (denominado " Eva mitocondrial "). Para identificar marcadores genéticos informativos que permitieran rastrear la historia evolutiva humana, Wilson se centró en el ADN mitocondrial (ADNmt), que se hereda por vía materna. Este material genético muta rápidamente, lo que facilita el seguimiento de los cambios en periodos de tiempo relativamente cortos. Tras descubrir que el ADNmt humano es genéticamente mucho menos diverso que el ADNmt del chimpancé, Wilson concluyó que las poblaciones humanas modernas habían divergido recientemente de una única población, mientras que especies humanas más antiguas, como los neandertales y el Homo erectus, se habían extinguido. ^{[ 123 ]} Con el advenimiento de la arqueogenética en la década de 1990, la datación de los haplogrupos mitocondriales y del cromosoma Y se hizo posible con cierta certeza. En 1999, las estimaciones oscilaban entre 150.000 años para el mt-MRCA y entre 60.000 y 70.000 años para la migración fuera de África. ^{[ 124 ]}

Entre 2000 y 2003, hubo controversia sobre el ADN mitocondrial del " Hombre de Mungo 3 " (LM3) y su posible relación con la hipótesis multirregional . Se encontró que LM3 tenía más diferencias de secuencia de las esperadas al compararlo con el ADN humano moderno ( CRS ). ^{[ 125 ]} La comparación del ADN mitocondrial con el de aborígenes antiguos y modernos llevó a la conclusión de que el Hombre de Mungo quedaba fuera del rango de variación genética observado en los aborígenes australianos y se utilizó para apoyar la hipótesis del origen multirregional. Un reanálisis de LM3 y otros especímenes antiguos de la zona, publicado en 2016, mostró que era similar a las secuencias de aborígenes australianos modernos, lo que contradice los resultados del estudio anterior. ^{[ 126 ]}

El cromosoma Y , que se hereda por vía paterna, no experimenta mucha recombinación y, por lo tanto, permanece prácticamente inalterado tras la herencia. De forma similar a la Eva mitocondrial, esto podría estudiarse para rastrear al ancestro común más reciente masculino (« Adán del cromosoma Y » o Y-MRCA). ^{[ 127 ]}

Los linajes más basales se han detectado en África Occidental , Noroccidental y Central , lo que sugiere la plausibilidad de que el ancestro común más reciente del cromosoma Y viva en la región general de "África Central-Noroccidental". ^{[ 12 ]}

Un estudio de la Facultad de Medicina de la Universidad de Stanford comparó secuencias del cromosoma Y y ADN mitocondrial en 69 hombres de diferentes regiones geográficas y construyó un árbol genealógico. Se descubrió que el ancestro común más reciente del cromosoma Y vivió entre 120 000 y 156 000 años atrás, y la Eva mitocondrial vivió entre 99 000 y 148 000 años atrás, lo que no solo precede a algunas oleadas migratorias propuestas, sino que también significa que ambos vivieron en el continente africano aproximadamente al mismo tiempo. ^{[ 128 ]}

Otro estudio encuentra una ubicación plausible en "el cuadrante noroccidental del continente africano" para la aparición del haplogrupo A1b. ^{[ 129 ]} El informe de 2013 sobre el haplogrupo A00 encontrado entre el pueblo Mbo del oeste del actual Camerún también es compatible con este panorama. ^{[ 130 ]}

La revisión de la filogenia del cromosoma Y desde 2011 ha afectado las estimaciones del probable origen geográfico del ancestro común más reciente del cromosoma Y (Y-MRCA), así como las estimaciones de la profundidad temporal. Siguiendo el mismo razonamiento, el futuro descubrimiento de haplogrupos arcaicos actualmente desconocidos en personas vivas volvería a dar lugar a dichas revisiones. En particular, la posible presencia de entre un 1 % y un 4 % de ADN derivado de los neandertales en los genomas euroasiáticos implica que el (improbable) descubrimiento de un único varón euroasiático vivo que exhiba una línea patrilineal neandertal retrasaría inmediatamente el T-MRCA ("tiempo hasta el MRCA") al menos al doble de su estimación actual. Sin embargo, el descubrimiento de un cromosoma Y neandertal por Méndez et al . se vio atenuado por un estudio de 2016 que sugiere la extinción de los linajes paternos neandertales, ya que el linaje inferido a partir de la secuencia neandertal está fuera del rango de variación genética humana contemporánea . ^{[ 131 ]} Las cuestiones de origen geográfico pasarían a formar parte del debate sobre la evolución de los neandertales a partir del Homo erectus .