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Protoichthyosaurus

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Protoichthyosaurus es un género de ictiosaurio del Jurásico temprano del sur de Inglaterra y posiblemente Suiza . Se conocen dos especies, P. prostaxalis —la especie tipo , nombrada por Appleby en 1979 [ 1 ] — y P. applebyi . [ 2 ] Una tercera especie, P. prosostealis , fue nombrada por Appleby, [ 1 ] pero fue eliminada del género en 2017 debido a su similitud con Ichthyosaurus . [ 2 ] El género Protoichthyosaurus fue sinonimizado con Ichthyosaurus por Maisch y Hungerbuhler en 1997, y nuevamente por Maisch y Matzke en 2000. [ 3 ] [ 4 ] Sin embargo, fue encontrado como distinto en 2017 por Dean Lomax y colegas, quienes lo separaron de Ichthyosaurus debido a diferencias en la disposición y forma de las osificaciones carpianas , así como la ausencia del quinto dedo. Lo más probable es que la especie viviera durante la etapa Hettangiense , pero podría haber vivido ya en el Rhaetiense y hasta el Sinemuriense . [ 2 ]

Las especies pertenecientes al género eran de tamaño mediano, con P. prostaxalis midiendo no más de 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas) de longitud y P. applebyi alcanzando como máximo 2 metros (6 pies 7 pulgadas) . P. prostaxalis se puede distinguir de P. applebyi y de otros ictiosaurios por el maxilar grande, alto y triangular que se extiende más allá de los huesos nasales en su extremo anterior; un hueso postorbital verticalmente corto pero grueso ; y el hueso lagrimal con una proyección hacia arriba más larga que su proyección hacia adelante. Mientras tanto, P. applebyi se puede distinguir por el postorbital estrecho y en forma de media luna; el maxilar bajo; el nasal que llega al frente del maxilar; el lagrimal con una proyección hacia adelante de la misma longitud o más larga que la proyección hacia arriba; y la presencia de una proyección hacia arriba en forma de placa en el húmero . [ 2 ]    

Historia de la investigación

En 1979, Robert M. Appleby observó que algunas aletas delanteras de ictiosaurios presentaban configuraciones óseas únicas y nombró un nuevo género, Protoichthyosaurus , para estos especímenes. Consideró que los restos conocidos representaban dos especies: la especie tipo P. prostaxalis y la especie adicional P. prosostealis . [ 1 ] Appleby eligió BRLSI M3553 (en ese momento bajo el número de espécimen B. 1963'5/OS), la parte frontal de un esqueleto de Street, Somerset , como el holotipo de P. prostaxalis . Appleby asignó cuatro especímenes adicionales a esta especie: los esqueletos parciales BRLSI M3555 y BRLSI M3563, el esqueleto casi completo OUMNH J.13799 y la aleta aislada LEICT G454.1951/164. [ 2 ] Appleby incluyó solo un espécimen en P. prosostealis , el esqueleto bien conservado BRLSI M3572 [ 2 ] (anteriormente B. 1963'24/OS). [ 1 ]

Sin embargo, en 1997, Michael W. Maisch y Axel Hungerbühler sinonimizaron Protoichthyosaurus con Ichthyosaurus , [ 3 ] una posición reiterada por Maisch más tarde ese mismo año [ 5 ] y apoyada por Christopher McGowan y Ryosuke Motani en 2003. [ 2 ] En 2000, Maisch y Andreas Matzke desarrollaron esta sinonimia, señalando que las aletas delanteras de Ichthyosaurus son muy variables y que, si bien las de Protoichthyosaurus eran inusuales, no parecían lo suficientemente diferentes como para sustentar el estatus de este último como un género separado. También señalaron que los rasgos que Appleby usó para distinguir a Protoichthyosaurus solo se referían a la anatomía de las aletas delanteras y representaban la condición ancestral de Ichthyosaurus en lugar de ser características evolucionadas novedosas. Sin embargo, Maisch y Matzke señalaron que P. prostaxalis y P. prosostealis podrían representar potencialmente especies válidas de Ichthyosaurus . [ 4 ]

En 2017, Dean Lomax, Judy Massare y Rashmiben Mistry determinaron que Protoichthyosaurus era distinto de Ichthyosaurus , basándose en características del cráneo y la cintura escapular , además de las de la aleta delantera. Los especímenes de Dorset , Somerset , Nottinghamshire , Leicestershire y Warwickshire en Inglaterra , así como de Glamorgan en Gales , se consideraron atribuibles a Protoichthyosaurus , lo que lo convierte en uno de los ictiosaurios del Jurásico Inferior más extendidos de Gran Bretaña. Los autores señalaron que la variabilidad de la anatomía de la aleta delantera en Ichthyosaurus se había sobreestimado previamente. Parte de esta variabilidad se debe a patologías , como en el único espécimen de P. prosostealis . Salvo por un hueso adicional en la aleta, este espécimen es muy similar a Ichthyosaurus y, por lo tanto, probablemente un individuo aberrante de ese género, en lugar de una especie distinta. [ 2 ] Además, influyendo en la aparente variabilidad de Ichthyosaurus , muchos esqueletos de colecciones históricas representan en realidad compuestos de múltiples individuos, y a veces contienen partes reconstruidas o fueron desmontados y luego reensamblados incorrectamente. [ 6 ] [ 2 ] Muchos de los especímenes originales de Protoichthyosaurus provienen de la colección de Charles Moore, [ 2 ] en la que hay múltiples compuestos. [ 6 ]

En su revisión del género, Lomax y colegas encontraron que P. prostaxalis es una especie válida, y que su espécimen tipo y el espécimen adicional BRLSI M3555 están compuestos cada uno por los restos de un solo individuo. Otros especímenes, incluido el esqueleto parcial AGC 12 y los cráneos BU 5323 y WARMS G347, también fueron atribuidos a P. prostaxalis . Sin embargo, los investigadores encontraron que BRLSI M3563 tiene una aleta delantera perteneciente a Protoichthyosaurus asociada con una escápula (omóplato) y costillas y otra aleta delantera perteneciente a Ichthyosaurus , siendo la afinidad del resto del esqueleto incierta. Se descubrió que LEICT G454.1951/164 está perdido, y en realidad puede ser una aleta trasera de Ichthyosaurus . (Lomax2017) El espécimen UNM.G.2017.1, un esqueleto en gran parte auténtico excepto probablemente gran parte de su cola, fue asignado a Protoichthyosaurus por Lomax y colegas. Sin embargo, notaron que había diferencias entre su cráneo y húmero (hueso del brazo) y los de P. prostaxalis , por lo que lo ubicaron en una nueva especie, P. applebyi , nombrada en honor a Appleby y su trabajo sobre los ictiosaurios. [ 2 ] Un posible espécimen de esta segunda especie, originalmente pensado como Ichthyosaurus y luego reclasificado como P. cf. applebyi , fue descubierto en la Formación Staffelegg de Suiza , del Sinemuriense inferior . [ 7 ]

La especie nominal Ichthyosaurus fortimanus Owen, 1849-1884 basada en la aleta delantera holotipo NHMUK R.1063 y sinonimizada con Ichthyosaurus communis por McGowan (1974), fue referida a Protoichthyosaurus , como P. fortimanus por Lomax y Massare en 2018, basándose en comparaciones con especies conocidas de Ichthyosaurus y Protoichthyosaurus . Sin embargo, dado que esta aleta delantera no conserva los rasgos diagnósticos de las otras dos especies de Protoichthyosaurus , los investigadores señalaron que podría ser potencialmente sinónimo de una de ellas. En la misma publicación, también describieron especímenes adicionales, incluyendo un cráneo asignado a P. applebyi , el segundo espécimen conocido de esa especie. [ 8 ] En 2019, Lomax, Laura Porro y Nigel Larkin descubrieron que BMT 1955.G35.1, un esqueleto parcial inicialmente identificado como perteneciente a Ichthyosaurus communis , pertenecía en realidad a Protoichthyosaurus prostaxalis . Este espécimen era considerablemente más grande que los especímenes anteriores de P. prostaxalis , y su buena conservación permitió crear una reconstrucción tridimensional del cráneo del animal. [ 9 ] En 2020, Lomax, Massare y Mark Evans asignaron dos cráneos parciales a P. prostaxalis que revelaron más datos sobre el techo del cráneo. También identificaron dos extremidades anteriores parciales como pertenecientes al género, pero no pudieron asignarlas a ninguna de las especies con certeza. [ 10 ]

Descripción

Reconstrucción de la vida de P. prostaxalis

Protoichthyosaurus pertenece al grupo Ichthyosauria, reptiles marinos con cuerpos en forma de delfín . Al igual que otros miembros de este grupo, sus extremidades se modificaron en aletas y tenía una aleta caudal alta para la propulsión. [ 1 ] Protoichthyosaurus prostaxilis es un ictiosaurio de tamaño mediano, con una longitud total del espécimen más grande que probablemente se encuentre entre 3,2 y 4 metros (10 y 13 pies) , [ 9 ] mientras que la de otros especímenes conocidos probablemente sea inferior a 2,5 metros (8,2 pies) . P. applebyi es más pequeño, probablemente no supere los 2 metros (6,6 pies) de longitud total. [ 2 ]   

Cráneo

Las narinas externas (aberturas nasales) de Protoichthyosaurus son grandes y de forma aproximadamente triangular. En algunos especímenes, [ 11 ] ninguno de sus bordes está formado por los maxilares (huesos superiores posteriores que portan los dientes) ya que están cortados por los premaxilares (huesos superiores anteriores que portan los dientes) y los lacrimales (huesos pares delante de las órbitas oculares). [ 2 ] Los maxilares tienen porciones anteriores alargadas y delgadas que no son simétricas. [ 8 ] Los maxilares de P. prostaxilis son únicos en forma; son grandes, altos y triangulares con al menos la mitad de la longitud de sus procesos que se proyectan hacia adelante delante de las narinas externas; estos huesos se extienden más hacia adelante que los nasales (un par de huesos del techo del cráneo ubicados hacia la parte frontal del cráneo). Si bien los maxilares también se extienden delante de las narinas externas en P. applebyi , en esta especie, los maxilares son bajos y los nasales se extienden más hacia adelante que ellos. Los dientes de Protoichthyosaurus tienen grandes surcos que llegan hasta las bases de las coronas [ 8 ] y están firmemente enraizados. [ 2 ]

Los nasales tienen extremos posteriores anchos. Hay una abertura entre los nasales hacia sus extremos posteriores que, en algunos especímenes, [ 8 ] puede ser bastante larga y pronunciada. Los lacrimales de Protoichthyosaurus son de tres puntas. La punta superior es mucho más larga que la punta anterior en P. prostaxilis , una morfología única de esta especie. En P. applebyi , la punta proyectada hacia adelante es al menos tan larga, si no más larga, que la superior. [ 2 ] Las proyecciones hacia adelante de un par de huesos del techo del cráneo conocidos como prefrontales (un par de huesos del techo del cráneo) aíslan las puntas superiores de los lacrimales del borde orbital , similar a algunas especies de Ichthyosaurus . [ 8 ] Los postorbitales (huesos pares detrás de las órbitas) de P. prostaxalis son únicos en forma, siendo cortos verticalmente pero anchos de adelante hacia atrás y aproximadamente rectangulares. Al igual que en Ichthyosaurus communis , forman menos de la mitad de los bordes posteriores de las órbitas en esta especie. En P. applebyi , los postorbitales son delgados y en forma de media luna, altos pero estrechos de adelante hacia atrás. [ 2 ] [ 8 ] Además, como en muchas especies de Ichthyosaurus , los postorbitales de P. applebyi forman significativamente más de la mitad de los bordes posteriores de las órbitas. [ 8 ]

Medidos desde su parte superior hasta su parte inferior, los prefrenales tienen extremos anteriores anchos pero extremos posteriores estrechos en P. prostaxalis , como en algunas especies de Ichthyosaurus . El foramen pineal (una pequeña abertura en la parte superior del cráneo) está situado entre dos pares de huesos del techo del cráneo, los frontales y los parietales , como se observa en muchos otros ictiosaurios del Jurásico Inferior, [ 2 ] con el borde posterior del foramen formado por los parietales. [ 8 ] Los escamosos (huesos pares cerca de la parte posterior del cráneo) de P. prostaxalis tienen forma de rectángulo y cada uno presenta una proyección triangular que apunta hacia abajo en sus esquinas inferiores posteriores, una morfología que también se observa en Ichthyosaurus somersetensis . [ 2 ]

Esqueleto postcraneal

Las escápulas de Protoichthyosaurus son alargadas. Si bien los bordes anteriores de cada escápula están ligeramente expandidos, carecen de eminencias prominentes conocidas como procesos acromiales . Los coracoides (huesos pares del hombro situados debajo de las escápulas) presentan muescas anchas tanto en sus bordes anteriores como posteriores. Ambos extremos de cada húmero tienen aproximadamente el mismo ancho, aunque la parte central del hueso está ligeramente constreñida, como también se observa en Ichthyosaurus . Los húmeros de P. prostaxalis son robustos. En esta especie, una pequeña proyección conocida como proceso dorsal en cada húmero se ubica a lo largo de la línea media del hueso y no se extiende mucho a lo largo de su longitud, similar a la condición en Ichthyosaurus somersetensis . Los procesos dorsales de P. applebyi también se ubican a lo largo de las líneas medias de los húmeros, aunque en esta especie son vagamente similares a placas y se presentan como finas crestas, similar a la condición en I. larkini . [ 2 ]

Exclusivamente en Protoichthyosaurus , el carpo distal 3 se articula con el cúbito (el carpo debajo del cúbito ). El intermedio (hueso medio superior de la muñeca) no toca el carpo distal 4, otra característica única de Protoichthyosaurus . De hecho, el carpo distal 3 es el único de los carpos distales que tiene un contacto extenso con el intermedio. Hay tres carpos distales (inferiores) en Protoichthyosaurus , pero debido a la bifurcación del dedo II, hay cuatro metacarpianos , una configuración conocida solo en Protoichthyosaurus . Esta bifurcación se introduce casi por completo entre los carpos distales 2 y 3 y los separa, un rasgo único de Protoichthyosaurus . Hay un total de tres dedos primarios (dedos que se originan en la muñeca) en Protoichthyosaurus , [ 8 ] aunque el dedo V está ausente. El dedo II se bifurca nuevamente más abajo de la aleta, similar a Ichthyosaurus . [ 2 ] Así, las dos bifurcaciones proporcionan un total de cinco dedos por aleta delantera. [ 8 ] Los huesos individuales que componen estos dedos, las falanges , tienen una forma aproximadamente rectangular en la parte superior de la aleta, aunque los que están más cerca de la punta son redondeados. Las falanges están muy juntas. El extremo superior de cada fémur (hueso del muslo) es robusto en P. prostaxalis , mientras que la parte media es más delgada y el extremo inferior es más ancho que el superior. Hay tres huesos en la fila tarsal distal , la tercera fila de huesos debajo del fémur, en cada aleta trasera de P. prostaxalis . [ 2 ]

Clasificación

Antes se creía que los ictiosaurios se dividían en dos linajes principales: los latipinnados y los longipinnados, que se separaron en el Triásico y persistieron hasta el Cretácico . Estos grupos se diferenciaban principalmente por la estructura de la muñeca, aunque también presentaban otras características de la extremidad anterior y el cráneo. [ 12 ] Sin embargo, en 1979, Appleby observó que Protoichthyosaurus , al igual que Leptonectes , [ 13 ] presentaban morfologías de aleta anterior intermedias entre las condiciones de los latipinnados y los longipinnados, a pesar de haber vivido en el Jurásico Temprano. Appleby volvió a estudiar a los mixosáuridos , considerados ancestros de los latipinnados posteriores, y los encontró demasiado distintos para esta posición. En cambio, consideró que los mixosáuridos pertenecían a un grupo propio, mientras que los latipinnados posteriores descendían de los longipinnados. Creó un nuevo grupo, Heteropinnatoidea, para Leptonectes y Protoichthyosaurus , colocando a este último en la nueva familia Protoichthyosauridae y considerándolo más similar a los latipinnatos. [ 1 ]

La distinción latipinnada-longipinnada en los ictiosaurios se abandonó como método de clasificación ya que estudios como el de Appleby revelaron que la morfología de la aleta anterior por sí sola no siempre seguía las tendencias mostradas en otras partes del esqueleto. [ 4 ] En su revisión de 2017 de Protoichthyosaurus , Lomax y colegas lo ubicaron dentro de la familia Ichthyosauridae debido a las similitudes entre este y Ichthyosaurus y los resultados de su análisis filogenético, que encontró que los dos géneros eran taxones hermanos . Ichthyosauridae fue a su vez clasificado dentro del grupo más grande Parvipelvia . [ 2 ] Resultados similares fueron recuperados por Erin E. Maxwell y Dirley Cortés en 2020. [ 14 ]

El siguiente cladograma se basa en un estudio de 2017 realizado por Lomax y sus colegas. [ 2 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 Appleby, RM (1979). "Las afinidades de los ictiosaurios del Líasico y posteriores" . Palaeontology . 22 : 921–946 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Lomax , DR ; Massare , JA & Mistry , RT ( 2017 ) . " La utilidad taxonómica de la morfología de las aletas anteriores en los ictiosaurios del Jurásico Inferior: Protoichthyosaurus e Ichthyosaurus " . Journal of Vertebrate Paleontology . 37 (5) e1361433. doi : 10.1080/02724634.2017.1361433 . S2CID 90238537 . 
  3. ^ Maisch , MW; Hungerbühler, A. (1997). "Revisión de Temnodontosaurus nuertingensis (v. HUENE, 1931), un gran ictiosaurio del Bajo Pliensbachiano (Jurásico Inferior) de Nürtingen, suroeste de Alemania" . Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B. 248 : 1-11 .
  4. 1 2 3 Maisch, MW; Matzke, AT (2000). «La Ictiosauria» . Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B. 298 : 1-159 .
  5. ^ Maisch, MW (1997). "La osteología craneal de Ichthyosaurus intermedius Conybeare, 1822 de Lias de Gran Bretaña" . Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B. 258 : 1-26 .
  6. ^ Massare , JA; Lomax, RD (2016). "Esqueletos compuestos de Ichthyosaurus en colecciones históricas" . Paludicola . 10 (4): 207–240 .
  7. ^ Klug, C.; Sivgin, T.; Miedema, F.; Scheffold, B.; Reisdorf, AG; Stössel, I.; Maxwell, EE; Scheyer, TM (2024). "Ictiosaurios suizos: una revisión" . Revista Suiza de Paleontología . 143 . 31.doi : 10.1186/ s13358-024-00327-4 . PMC 11366730 . 
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Lomax, Dean R. y Judy A. Massare (2018). "Un segundo espécimen de Protoichthyosaurus applebyi (Reptilia: Ichthyosauria) e información adicional sobre el género y la especie" . Paludicola . 11 (4): 164– 178.
  9. 1 2 Lomax, DR; Porro, LB; Larkin, NR (2019). "Anatomía descriptiva del espécimen más grande conocido de Protoichthyosaurus prostaxalis (Reptilia: Ichthyosauria) que incluye tomografía computarizada y reconstrucción digital de un cráneo tridimensional" . PeerJ . 7 e6112 . doi : 10.7717/peerj.6112 . PMC 6329338. PMID 30643690 .  
  10. ↑ Lomax, DR; Massare, JA; Evans, M. (2020). "Nueva información sobre el techo del cráneo de Protoichthyosaurus (Reptilia: Ichthyosauria) y variación intraespecífica en algunos elementos dérmicos del cráneo". Geological Magazine . 157 (4): 640– 650. doi : 10.1017/S0016756819001225 . S2CID 210267260 . 
  11. ↑ Lomax, DR; Massare, JA; Evans, M. (2019). "Nueva información sobre el techo del cráneo de Protoichthyosaurus (Reptilia: Ichthyosauria) y variación intraespecífica en algunos elementos dérmicos del cráneo". Geological Magazine . 157 (4): 640– 650. doi : 10.1017/S0016756819001225 . S2CID 210267260 . 
  12. ↑ McGowan, C. (1972). "La distinción entre ictiosaurios longipinnados y latipinnados" . Life Sciences Occasional Papers . 20 : 1–8 .
  13. ^ McGowan, C. (1996). "El estado taxonómico de Leptopterygius Huene, 1922 (Reptilia: Ichthyosauria)". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 33 (3): 439– 443. doi : 10.1139/e96-033 .
  14. ↑ Maxwell, EE; Cortés, D. (2020). "Una revisión del ictiosaurio del Jurásico Temprano Hauffiopteryx (Reptilia: Ichthyosauria) y descripción de una nueva especie del suroeste de Alemania" . Palaeontologia Electronica . 23 : 1–43 .
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