Mutualismo (biología)

Las relaciones mutualistas pueden considerarse una forma de " intercambio biológico " ^{[ 10 ]} en las asociaciones micorrícicas entre raíces de plantas y hongos , donde la planta proporciona carbohidratos al hongo a cambio principalmente de fosfato , pero también de compuestos nitrogenados . Otros ejemplos incluyen las bacterias rizobias que fijan nitrógeno para las plantas leguminosas (familia Fabaceae) a cambio de carbohidratos que contienen energía . ^{[ 11 ]} También se ha observado el intercambio de metabolitos entre múltiples especies mutualistas de bacterias en un proceso conocido como alimentación cruzada . ^{[ 12 ] [ 13 ]}

Las relaciones servicio-recurso son comunes. Tres tipos importantes son la polinización , la simbiosis de limpieza y la zoocoria .

En la polinización, una planta intercambia recursos alimenticios en forma de néctar o polen por el servicio de dispersión del polen. Sin embargo, las especies de orquídeas Bulbophyllum dacinífilas intercambian precursores o potenciadores de feromonas sexuales a través de sinomonas /atrayentes florales en una verdadera interacción mutualista con machos de moscas de la fruta Dacini (Diptera: Tephritidae: Dacinae). ^{[ 14 ] [ 15 ]}

Los fagofílicos se alimentan (obtienen recursos) de ectoparásitos , proporcionando así un servicio antiplagas, como en la simbiosis de limpieza . Elacatinus y Gobiosoma , géneros de gobios , se alimentan de los ectoparásitos de sus clientes mientras los limpian. ^{[ 16 ]}

La zoocoria es la dispersión de las semillas de las plantas por animales. Esto es similar a la polinización en el sentido de que la planta produce recursos alimenticios (por ejemplo, frutos carnosos, abundancia de semillas) para los animales que dispersan las semillas (servicio). Las plantas pueden anunciar estos recursos usando el color ^{[ 17 ]} y una variedad de otras características del fruto, por ejemplo, el aroma. El fruto del pepino de cerdo hormiguero (Cucumis humifructus) está enterrado tan profundamente que la planta depende exclusivamente del agudo sentido del olfato del cerdo hormiguero para detectar su fruto maduro, extraerlo, consumirlo y luego dispersar sus semillas; ^{[ 18 ]} el rango geográfico de C.  humifructus está, por lo tanto, restringido al del cerdo hormiguero.

Otro tipo es la protección que las hormigas brindan a los pulgones , en la que estos intercambian melaza rica en azúcar (un subproducto de su modo de alimentación a base de savia de las plantas ) a cambio de defensa contra depredadores como las mariquitas .

Las interacciones de servicio-servicio estrictas son muy raras, por razones que no están del todo claras. ^{[ 10 ]} Un ejemplo es la relación entre las anémonas de mar y los peces payaso de la familia Pomacentridae : las anémonas proporcionan a los peces protección contra los depredadores (que no pueden tolerar las picaduras de los tentáculos de la anémona) y los peces defienden a las anémonas contra los peces mariposa (familia Chaetodontidae ), que se alimentan de anémonas. Sin embargo, al igual que muchos mutualismos, hay más de un aspecto: en el mutualismo pez payaso-anémona, el amoníaco residual del pez alimenta las algas simbióticas que se encuentran en los tentáculos de la anémona. ^{[ 19 ] [ 20 ]} Por lo tanto, lo que parece ser un mutualismo de servicio-servicio en realidad tiene un componente de servicio-recurso. Un segundo ejemplo es la relación entre algunas hormigas del género Pseudomyrmex y árboles del género Acacia , como la acacia espinosa y la acacia cuerno de toro . Las hormigas anidan dentro de las espinas de la planta. A cambio de refugio, protegen a las acacias del ataque de herbívoros (a los que frecuentemente comen cuando son lo suficientemente pequeños, introduciendo un componente de recurso en esta relación de servicio) y de la competencia de otras plantas, podando la vegetación que daría sombra a la acacia. Además, existe otro componente de servicio-recurso, ya que las hormigas se alimentan regularmente de cuerpos alimenticios ricos en lípidos llamados cuerpos de Beltian que se encuentran en la planta de Acacia . ^{[ 21 ]}

En el Neotrópico , la hormiga Myrmelachista schumanni construye su nido en cavidades especiales de Duroia hirsuta . Las plantas cercanas que pertenecen a otras especies son eliminadas con ácido fórmico . Esta selección natural puede ser tan agresiva que pequeñas áreas de la selva tropical están dominadas por Duroia hirsuta . Estos peculiares parches son conocidos por los lugareños como " jardines del diablo ". ^{[ 22 ]}

En algunas de estas relaciones, el costo de la protección de las hormigas puede ser bastante elevado. Los árboles del género Cordia en la selva amazónica mantienen una especie de relación simbiótica con las hormigas del género Allomerus , que construyen sus nidos en hojas modificadas. Para aumentar el espacio vital disponible, las hormigas destruyen los brotes florales del árbol. Las flores mueren y en su lugar se desarrollan hojas, lo que proporciona a las hormigas más refugios. Otro tipo de hormiga Allomerus vive con el árbol del género Hirtella en los mismos bosques, pero en esta relación, el árbol ha invertido la situación. Cuando el árbol está listo para florecer, los nidos de las hormigas en ciertas ramas comienzan a marchitarse y encogerse, obligando a las ocupantes a huir y permitiendo que las flores del árbol se desarrollen sin el ataque de las hormigas. ^{[ 22 ]}

El término "grupo de especies" puede usarse para describir la forma en que los organismos individuales se agrupan. En este contexto no taxonómico, se puede hablar de "grupos de la misma especie" y "grupos de especies mixtas". Si bien los grupos de la misma especie son la norma, abundan los ejemplos de grupos de especies mixtas. Por ejemplo, la cebra ( Equus burchelli ) y el ñu ( Connochaetes taurinus ) pueden permanecer juntos durante períodos de migración de larga distancia a través del Serengeti como estrategia para evitar a los depredadores. Cercopithecus mitis y Cercopithecus ascanius , especies de monos del bosque de Kakamega en Kenia , pueden permanecer muy cerca y viajar exactamente por las mismas rutas a través del bosque durante períodos de hasta 12 horas. Estos grupos de especies mixtas no se explican por la coincidencia de compartir el mismo hábitat. Más bien, se crean por la elección conductual activa de al menos una de las especies en cuestión. ^{[ 23 ]}

La protocooperación es una forma de mutualismo, pero las especies que cooperan no dependen unas de otras para sobrevivir. El término, utilizado inicialmente para interacciones intraespecíficas, fue popularizado por Eugene Odum (1953), aunque actualmente se usa con poca frecuencia. ^{[ 24 ]}

Uno de los marcos más sencillos para modelar las interacciones entre especies son las ecuaciones de Lotka-Volterra . ^{[ 31 ]} En este modelo, los cambios en las densidades de población de los dos mutualistas se cuantifican como:

${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {dN_{1}}{dt}}&=r_{1}N_{1}-\alpha _{11}N_{1}^{2}+\beta _{12}N_{1}N_{2}\\[8pt]{\frac {dN_{2}}{dt}}&=r_{2}N_{2}-\alpha _{22}N_{2}^{2}+\beta _{21}N_{1}N_{2}\end{aligned}}}$

dónde

• ${\displaystyle N_{i}}$= la densidad de población de la especie i .
• ${\displaystyle r_{i}}$= la tasa de crecimiento intrínseca de la población de la especie i .
• ${\displaystyle \alpha _{ii}}$= el efecto negativo del hacinamiento dentro de la especie sobre la especie i .
• ${\displaystyle \beta _{ij}}$= el efecto beneficioso de la densidad de la especie j sobre la especie i .

El mutualismo es, en esencia, la ecuación de crecimiento logístico modificada para la interacción mutualista. El término de interacción mutualista representa el aumento del crecimiento poblacional de una especie como resultado de la presencia de un mayor número de individuos de otra especie. Dado que el término de interacción mutualista β siempre es positivo, este modelo simple puede conducir a un crecimiento ilimitado poco realista. ^{[ 32 ]} Por lo tanto, podría ser más realista incluir un término adicional en la fórmula, que represente un mecanismo de saturación, para evitar que esto ocurra.

En 1989, David Hamilton Wright modificó las ecuaciones de Lotka-Volterra anteriores añadiendo un nuevo término, βM / K , para representar una relación mutualista. ^{[ 33 ]} Wright también consideró el concepto de saturación, lo que significa que con densidades más altas, hay una disminución en los beneficios de aumentos adicionales de la población mutualista. Sin saturación, dependiendo del tamaño del parámetro α, las densidades de especies aumentarían indefinidamente. Dado que esto no es posible debido a las limitaciones ambientales y la capacidad de carga, un modelo que incluya la saturación sería más preciso. La teoría matemática de Wright se basa en la premisa de un modelo simple de mutualismo de dos especies en el que los beneficios del mutualismo se saturan debido a los límites impuestos por el tiempo de manipulación. Wright define el tiempo de manipulación como el tiempo necesario para procesar un alimento, desde la interacción inicial hasta el inicio de la búsqueda de nuevos alimentos, y asume que el procesamiento de alimentos y la búsqueda de alimentos son mutuamente excluyentes. Los mutualistas que muestran comportamiento de forrajeo están expuestos a las restricciones del tiempo de manipulación. El mutualismo puede asociarse con la simbiosis.

Gestión de interacciones de tiempo

En 1959, CS Holling realizó su clásico experimento del disco que partía de la base de que

1. La cantidad de alimentos capturados es proporcional al tiempo de búsqueda asignado ; y
2. que existe una variable de tiempo de manipulación que existe separadamente de la noción de tiempo de búsqueda. Luego desarrolló una ecuación para la respuesta funcional de tipo II , que mostró que la tasa de alimentación es equivalente a

${\displaystyle {\cfrac {ax}{1+axT_{H}}}}$

dónde

• a = la tasa de descubrimiento instantánea
• x = densidad del alimento
• T _H = tiempo de manipulación

La ecuación que incorpora la respuesta funcional de tipo II y el mutualismo es:

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=N\left[r(1-cN)+{\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}\right]}$

dónde

• N y M = densidades de los dos mutualistas
• r = tasa intrínseca de aumento de N
• c = coeficiente que mide la interacción intraespecífica negativa. Esto es equivalente al inverso de la capacidad de carga , 1/ K , de N , en la ecuación logística .
• a = tasa de descubrimiento instantánea
• b = coeficiente que convierte los encuentros con M a nuevas unidades de N

o, equivalentemente,

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=N[r(1-cN)+\beta M/(X+M)]}$

dónde

• X = 1/ aT _H
• β = b / T _H

Este modelo se aplica con mayor eficacia a especies de vida libre que interactúan con varios individuos mutualistas a lo largo de su existencia. Wright señala que los modelos de mutualismo biológico tienden a ser cualitativamente similares, ya que las isoclinas que presentan suelen tener una pendiente positiva decreciente y, en general, diagramas de isoclinas similares. Las interacciones mutualistas se visualizan mejor como isoclinas con pendiente positiva, lo cual se explica por el hecho de que la saturación de los beneficios derivados del mutualismo o las restricciones impuestas por factores externos contribuyen a una pendiente decreciente.

La respuesta funcional de tipo II se visualiza como el gráfico de${\displaystyle {\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}}$vs. M.​

La microbiota del intestino humano coevolucionó con la especie humana, y esta relación se considera un mutualismo beneficioso tanto para el huésped humano como para las bacterias de la población intestinal. ^{[ 45 ]} La capa mucosa del intestino contiene bacterias comensales que producen bacteriocinas , modifican el pH del contenido intestinal y compiten por nutrientes para inhibir la colonización por patógenos. ^{[ 46 ]} La microbiota intestinal, que contiene billones de microorganismos , posee la capacidad metabólica de producir y regular múltiples compuestos que llegan a la circulación y actúan para influir en la función de órganos y sistemas distales. ^{[ 47 ]} La ruptura de la barrera mucosa protectora del intestino puede contribuir al desarrollo del cáncer de colon . ^{[ 46 ]}

Cada generación de cada organismo necesita nutrientes —y nutrientes similares— más que características defensivas particulares, ya que el beneficio para la aptitud de estas varía mucho, especialmente según el entorno. Esta podría ser la razón por la que los huéspedes tienen más probabilidades de evolucionar para depender de mutualistas bacterianos de transmisión vertical que proporcionan nutrientes que de aquellos que proporcionan beneficios defensivos. Este patrón se generaliza más allá de las bacterias, como lo demuestra Yamada et al. (2015), quienes observaron que las moscas Drosophila desnutridas dependen en gran medida de su simbionte fúngico Issatchenkia orientalis para obtener aminoácidos. ^{[ 48 ]}  

Los mutualismos no son estáticos y pueden perderse por evolución. ^{[ 49 ]} Sachs y Simms (2006) sugieren que esto puede ocurrir a través de cuatro vías principales:

1. Un mutualista pasa al parasitismo y ya no beneficia a su pareja, ^{[ 49 ]} como los piojos ^{[ 50 ].}
2. Uno de los socios abandona el mutualismo y vive de forma autónoma ^{[ 49 ].}
3. Uno de los socios puede extinguirse ^{[ 49 ]}
4. Se puede cambiar de pareja a otra especie ^{[ 51 ]}

Existen numerosos ejemplos de ruptura del mutualismo. Por ejemplo, los linajes de plantas que habitan en ambientes ricos en nutrientes han abandonado evolutivamente los mutualismos micorrícicos de forma independiente en múltiples ocasiones. ^{[ 52 ]} Desde una perspectiva evolutiva, los piojos de la cabeza podrían haber sido mutualistas, ya que permiten una inmunidad temprana a diversas enfermedades transmitidas por piojos corporales; sin embargo, a medida que estas enfermedades se erradicaron, la relación se ha vuelto menos mutualista y más parasitaria. ^{[ 50 ]}