Costra polvorienta

La sarna polvorienta es una enfermedad de los tubérculos de papa . ^{[ 1 ]} Es causada por el cercozoo Spongospora subterranea f. sp. subterranea y está muy extendida en los países productores de papa. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Los síntomas de la sarna polvorienta incluyen pequeñas lesiones en las primeras etapas de la enfermedad , que progresan a pústulas elevadas que contienen una masa polvorienta. Estas pueden eventualmente romperse dentro de la peridermis del tubérculo . ^{[ 4 ]} Las pústulas polvorientas contienen esporas de resistencia que liberan zoosporas anisocontas (esporas asexuales con dos flagelos de longitud desigual ) para infectar los pelos radiculares de las papas o los tomates. ^{[ 5 ]} La sarna polvorienta es un defecto estético en los tubérculos, que puede resultar en el rechazo de estas papas. Las papas que han sido infectadas se pueden pelar para quitar la piel infectada y el interior restante de la papa se puede cocinar y comer. ^{[ 6 ]}

En general, se sabe poco sobre el ciclo de vida de Spongospora subterranea f.sp. subterranea (Sss). La mayor parte del ciclo de vida propuesto actualmente se basa en el de Plasmodiophora brassicae , un protozoo estrechamente relacionado y mejor estudiado . Debido a esta similitud, se ha propuesto que Sss puede existir en dos etapas distintas: la asexual y la sexual.

La patogénesis de Spongospora subterranea es más efectiva en ambientes fríos y húmedos, como el norte de Gran Bretaña, la cuenca del Columbia en el centro-sur de Washington y el centro-norte de Oregón. ^{[ 6 ]} La condición ambiental es particularmente crítica durante la liberación de agentes infecciosos (zoosporas) en el suelo. Tras su liberación de las esporas de resistencia, las zoosporas requieren humedad para nadar hacia el tubérculo o las raíces del huésped. ^{[ 9 ]} Un estudio encontró que la sarna polvorienta era significativamente más común en plantas cultivadas en humedad constante en comparación con plantas cultivadas con niveles de humedad variables. ^{[ 10 ]} En este mismo estudio se concluyó que el riesgo de enfermedad estaba más relacionado con el ambiente, o el nivel de humedad, que con el nivel de inóculo presente. El inóculo puede estar presente pero no ser capaz de dispersarse debido a las condiciones ambientales y, por lo tanto, no llega al tejido del huésped para infectarlo. Otros factores ambientales que afectan la infección por Spongospora subterranea están directamente relacionados con las prácticas agronómicas . El mayor uso de fertilizantes que contienen nitrato o nitrógeno amoniacal aumenta la incidencia y la gravedad de la sarna polvorienta. ^{[ 11 ]} Se cree que la fertilización incrementa el crecimiento de las raíces, proporcionando así más tejido para que se produzca la infección y el ciclo de la enfermedad. Además, la reducción de la celulosa en las paredes celulares causada por el exceso de nitrógeno puede aumentar la susceptibilidad del huésped a la infección. Es evidente que el ambiente puede afectar directamente tanto la susceptibilidad del huésped como la dispersión del patógeno, determinando así el ritmo del ciclo de la enfermedad.

S. subterranea es una fitomixea parásita obligada ^{[ 12 ]} que infecta las estructuras subterráneas del huésped. La infección conduce a la hipertrofia e hiperplasia de las células del huésped y eventual estallido. ^{[ 13 ]} Sin embargo, el mecanismo detrás de esto aún es desconocido. ^{[ 10 ]} Las zoosporas infectan los pelos radiculares adhiriéndose a la superficie externa, enquistándose y luego penetrando la epidermis a través de lenticelas y estomas . ^{[ 14 ]} Una vez dentro, el plasmodio multinucleado se divide para propagarse y producir más zoosporas. El plasmodio hace que las células del huésped infectadas se multipliquen rápidamente y se agranden formando una agalla. Esta rápida multiplicación también produce células uninucleadas que se agregan como esporosorios. ^{[ 13 ]} Los esporosorios se ven como una masa pulverulenta dentro de la agalla, lo que da nombre a esta enfermedad. ^{[ 15 ]} Finalmente, la agalla se hincha y rompe la epidermis del tubérculo, liberando las esporas de nuevo al suelo. La gravedad de la agalla depende del nivel de inóculo, el ambiente y el tipo de piel de la papa. La infección es más frecuente en las primeras etapas de la formación del tubérculo, mientras que el tejido de la papa no está suberizado. ^{[ 13 ]} Pero la infección puede ocurrir en todas las etapas del desarrollo. Las papas de piel blanca y roja son altamente susceptibles, mientras que las de piel russet son algo resistentes. ^{[ 16 ]} La piel russet es más gruesa y tiene niveles más altos de la proteína LOX, que se utiliza como marcador de resistencia. ^{[ 6 ]} Se sabe poco sobre la variación y la recombinación sexual dentro de S. subterranea, por lo que se da alta prioridad a la investigación de las variaciones dentro de los cultivares de papa para investigar las relaciones huésped/patógeno y el manejo. ^{[ 17 ]}

La sarna polvorienta tiene importantes implicaciones para la agricultura comercial. El patógeno no solo causa daño, sino que también es un vector del virus del mop-top de la papa , otro patógeno vegetal. Como resultado, su presencia amenaza gravemente la comercialización de la papa para los agricultores. Las pústulas reventadas también pueden actuar como una herida para que otros hongos, como Phytophthora erythroseptica y Phytophthora infestans , se infecten . Por lo tanto, los tubérculos con sarna polvorienta pueden tener una mayor incidencia de otras enfermedades devastadoras, como la podredumbre rosada, la podredumbre seca, el punto negro y el tizón tardío . ^{[ 6 ]} Los tubérculos de papa formarán pústulas de sarna polvorienta que dificultan su venta. Muchos mercados se niegan a comprar papas con cicatrices antiestéticas, incluso si son seguras para el consumo. La investigación aún no ha encontrado una forma eficaz de pelar las costras sin dañar la papa. ^{[ 6 ]} Las papas que se rechazan para la venta representan una gran carga financiera para los agricultores. ^{[ 16 ]} Además, debido a que el inóculo presente en el suelo puede sobrevivir durante años en forma de esporas, el patógeno es muy difícil de eliminar una vez presente. En Gran Bretaña, un proyecto de diagnóstico reciente financiado por el Consejo de la Papa descubrió que hasta el 82 % de los campos analizados dieron positivo para inóculo en el suelo. ^{[ 6 ]}

Actualmente no existen controles químicos eficaces contra S. subterranea . Por lo tanto, deben utilizarse otras técnicas de manejo cultural. El uso de semillas limpias certificadas y la siembra en campos que históricamente han sido saludables es la mejor forma de control. ^{[ 18 ]} Estos métodos pueden prevenir la infestación por esporas de resistencia. Dado que la infección se ve favorecida por las bajas temperaturas del suelo y la alta humedad del mismo, la siembra tardía también puede ayudar a reducir los efectos negativos del patógeno. La siembra tardía reduce el período de crecimiento en suelos más fríos, disminuyendo posteriormente la germinación de las esporas. Una limitación de este método es una disminución adicional del rendimiento inicial en el mercado. ^{[ 16 ]} La quimigación previa a la siembra con metam sodio puede reducir los propágulos del patógeno. ^{[ 16 ]} Otros medios comunes de control incluyen el uso de papas resistentes y la rotación de cultivos. Varias variedades de papas resistentes incluyen Granola, Nicola, Ditta y Gladiator. ^{[ 19 ]} Debido a que el inóculo transmitido por el suelo puede sobrevivir durante muchos años, las rotaciones de cultivos deben incluir especies alternativas que promuevan un ciclo de vida parcial del patógeno. De esta forma, las zoosporas germinarán sin producir nuevas esporas. ^{[ 20 ]} Los investigadores han estudiado el uso del ácido beta-aminobutírico (BABA) para promover la resistencia de la papa. El BABA desencadena la resistencia sistémica adquirida (SAR) de las plantas, un mecanismo de defensa natural de las plantas. Cuando las papas se inoculan con BABA y luego con el patógeno S. subterranea, muestran una reducción general de la enfermedad. Si bien la reducción del patógeno ha sido respaldada experimentalmente, se necesita realizar más experimentación. ^{[ 4 ]} Recientemente se dispuso de datos genómicos, incluido un borrador del genoma, que podrían contener información que se puede utilizar para mejorar el manejo de la enfermedad. ^{[ 21 ]}

• Fotos de costras polvorientas de la Universidad de Cornell
• Resistencia a la sarna polvorienta en la papa según el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos.