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Proteínas del grupo Polycomb

Las proteínas del grupo Polycomb ( proteínas PcG ) son una familia de complejos proteicos descubiertos inicialmente en moscas de la fruta que pueden remodelar la cromatina de ta...

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Las proteínas del grupo Polycomb ( proteínas PcG ) son una familia de complejos proteicos descubiertos inicialmente en moscas de la fruta que pueden remodelar la cromatina de tal manera que se produzca el silenciamiento epigenético de genes . Las proteínas del grupo Polycomb son bien conocidas por silenciar los genes Hox mediante la modulación de la estructura de la cromatina durante el desarrollo embrionario en moscas de la fruta ( Drosophila melanogaster ). Su nombre deriva del hecho de que el primer signo de una disminución en la función de las PcG suele ser una transformación homeótica de las patas posteriores hacia patas anteriores, que presentan un conjunto característico de cerdas en forma de peine. [ 1 ]

En los insectos

En Drosophila , las proteínas del grupo Trithorax (trxG) y del grupo Polycomb (PcG) actúan de forma antagónica e interactúan con elementos cromosómicos denominados Módulos de Memoria Celular (CMM). Las proteínas del grupo Trithorax (trxG) mantienen el estado activo de la expresión génica, mientras que las proteínas del grupo Polycomb (PcG) contrarrestan esta activación con una función represora que se mantiene estable durante muchas generaciones celulares y solo puede superarse mediante procesos de diferenciación de la línea germinal. Los complejos génicos Polycomb o el silenciamiento PcG constan de al menos tres tipos de complejos multiproteicos: el Complejo Represor Polycomb 1 (PRC1), PRC2 y PhoRC . Estos complejos trabajan conjuntamente para llevar a cabo su efecto represor. Las proteínas PcG están conservadas evolutivamente y existen en al menos dos complejos proteicos distintos: el complejo represor PcG 1 (PRC1) y los complejos represores PcG 2-4 (PRC2/3/4). PRC2 cataliza la trimetilación de la lisina 27 en la histona H3 (H3K27me2/3), mientras que PRC1 monoubiquitina la histona H2A en la lisina 119 (H2AK119Ub1).

En los mamíferos

En mamíferos, la expresión de genes del grupo Polycomb es importante en muchos aspectos del desarrollo, como la regulación de genes homeóticos y la inactivación del cromosoma X , siendo reclutada al X inactivo por el ARN Xist , el regulador maestro de XCI [ 2 ] o la autorrenovación de células madre embrionarias . [ 3 ] La proteína Bmi1 del grupo Polycomb promueve la autorrenovación de células madre neurales. [ 4 ] [ 5 ] Los mutantes nulos murinos en genes PRC2 son letales embrionarios, mientras que la mayoría de los mutantes PRC1 son mutantes homeóticos nacidos vivos que mueren perinatalmente. Por el contrario, la sobreexpresión de proteínas PcG se correlaciona con la gravedad y la invasividad de varios tipos de cáncer . [ 6 ] Los complejos centrales PRC1 de mamíferos son muy similares a los de Drosophila. Se sabe que Polycomb Bmi1 regula el locus ink4 (p16 Ink4a , p19 Arf ). [ 4 ] [ 7 ]

La regulación de las proteínas del grupo Polycomb en los sitios de cromatina bivalentes la llevan a cabo los complejos SWI/SNF , que se oponen a la acumulación de complejos Polycomb mediante la expulsión dependiente de ATP. [ 8 ]

Reclutamiento en la inactivación del cromosoma X

La inactivación del cromosoma X (XCI) es el fenómeno que ha sido seleccionado durante la evolución para equilibrar la dosis de genes ligados al cromosoma X entre mujeres XX y hombres XY. [ 9 ] Se puede dividir en dos fases: la fase de establecimiento, cuando el silenciamiento génico es reversible, y la fase de mantenimiento, cuando el silenciamiento génico se vuelve irreversible. [ 10 ] Durante la fase de establecimiento de la XCI, el ARN Xist , el regulador maestro de este proceso, se regula positivamente de forma monoalélica, [ 11 ] y se propaga en cis a lo largo del futuro cromosoma X inactivo (Xi), reubicándose en la periferia nuclear. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] y recluta complejos represores de remodelación de la cromatina, [ 15 ] incluyendo proteínas de los complejos represores de Polycomb. [ 16 ] [ 17 ] Si Xist recluta directamente al complejo represor de policomb 2 (PRC2) a la cromatina [ 18 ] o si este reclutamiento es consecuencia de cambios mediados por Xist en la cromatina ha sido objeto de intenso debate. [ 19 ]

Mecanismo

Un estudio de superresolución demostró que Xist y PRC2 no interactúan directamente (arriba), mientras que un segundo estudio indicó que están estrechamente vinculados de forma estadísticamente significativa.

Algunos estudios mostraron que los componentes de PRC2 no están asociados con el ARN Xist o no interactúan funcionalmente. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] Otro ha demostrado, mediante análisis de espectrometría de masas , [ 24 ] que dos subunidades de PRC2 pueden interactuar con Xist, aunque estas proteínas también se encuentran en otros complejos y no son componentes únicos del complejo PRC2.

PRC2 se une a la repetición A (RepA) del ARN Xist directamente y con muy alta afinidad (constantes de disociación de 10-100 nanomolar), [ 25 ] [ 26 ] apoyando el reclutamiento de PRC2 mediado por Xist al cromosoma X. No está claro si tales interacciones ocurren in vivo en condiciones fisiológicas. [ 27 ] La falta de detección de proteínas PRC2 en cribados funcionales puede deberse a cribados incompletos o a que las células no pueden sobrevivir o competir sin PRC2. Dos análisis de microscopía de superresolución han presentado puntos de vista divergentes: uno mostró que Xist y PRC2 están separados espacialmente, [ 28 ] el otro que Xist y PRC2 están estrechamente ligados. [ 29 ] El reclutamiento de PCR podría ocurrir a través de varios mecanismos en paralelo, incluyendo el reclutamiento directo mediado por Xist, proteínas adaptadoras, cambios en la cromatina, exclusión de la ARN pol II o reclutamiento de PRC1. [ 30 ] [ 31 ] Por ejemplo, el reclutamiento de PRC2 está vinculado a la ubiquitinación de H2A119 mediada por PRC1 en células madre embrionarias (CME) en diferenciación. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] donde el reclutamiento de PRC1 está mediado por hnrnpK y Xist repB. [ 33 ] [ 34 ] En células completamente diferenciadas, el reclutamiento de PRC2 parece depender de Xist RepA. [ 34 ] Vías alternativas y complementarias, como la separación de fases, [ 35 ] [ 36 ] también podrían estar trabajando para establecer el reclutamiento de PRC2 en el X en diferentes sistemas experimentales y durante diferentes etapas del desarrollo. Véase también el trabajo del laboratorio de Tartaglia .

En las plantas

El gen Polycomb FIE se expresa (azul) en los óvulos no fertilizados del musgo Physcomitrella patens (derecha) y su expresión cesa después de la fertilización en el esporofito diploide en desarrollo (izquierda). Tinción GUS in situ de dos órganos sexuales femeninos (arquegonios) de una planta transgénica que expresa una fusión traslacional de FIE-uidA bajo el control del promotor nativo de FIE.

En Physcomitrella patens, la proteína PcG FIE se expresa específicamente en células madre como el óvulo no fertilizado . Poco después de la fertilización, el gen FIE se inactiva en el embrión joven . [ 37 ] El gen Polycomb FIE se expresa en los óvulos no fertilizados del musgo Physcomitrella patens y su expresión cesa después de la fertilización en el esporofito diploide en desarrollo.

Se ha demostrado que, a diferencia de lo que ocurre en los mamíferos, los PcG son necesarios para mantener las células en un estado diferenciado. En consecuencia, la pérdida de PcG provoca desdiferenciación y promueve el desarrollo embrionario. [ 38 ]

Las proteínas del grupo Polycomb también intervienen en el control de la floración silenciando el gen Flowering Locus C. [ 39 ] Este gen es una parte central de la vía que inhibe la floración en las plantas y se sospecha que su silenciamiento durante el invierno es uno de los principales factores que intervienen en la vernalización de las plantas . [ 40 ]

Véase también

Referencias

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  • "Proteínas del grupo Polycomb" . Humpath.com.
  • La página de Polycomb y Trithorax del laboratorio de Cavalli Esta página contiene información útil sobre las proteínas Polycomb y Trithorax, en forma de introducción, enlaces a revisiones publicadas, una lista de proteínas Polycomb y Trithorax, diapositivas ilustrativas de PowerPoint y un enlace a un navegador genómico que muestra la distribución genómica de estas proteínas en Drosophila melanogaster .
  • Genes de Drosophila en el desarrollo: el grupo Polycomb en la base de datos de genes homeobox.
  • Organización de la cromatina y los grupos Polycomb y Trithorax en The Interactive Fly.
  • Proteínas del grupo polycomb en los Encabezamientos de Materia Médica (MeSH) de la Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU.
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