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Evolución de las plantas

Cladograma de la evolución de las plantas La evolución vegetal es el subconjunto de fenómenos evolutivos que conciernen a las plantas . Los fenómenos evolutivos son característi...

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Cladograma de la evolución de las plantas

La evolución vegetal es el subconjunto de fenómenos evolutivos que conciernen a las plantas . Los fenómenos evolutivos son características de las poblaciones que se describen mediante promedios , medianas , distribuciones y otros métodos estadísticos . Esto distingue la evolución vegetal del desarrollo vegetal , una rama de la biología del desarrollo que se ocupa de los cambios que experimentan los individuos a lo largo de su vida.

El estudio de la evolución vegetal intenta explicar cómo surgió la diversidad actual de plantas a lo largo del tiempo geológico . Incluye el estudio del cambio genético y la variación resultante , que a menudo da lugar a la especiación , uno de los tipos más importantes de radiación en grupos taxonómicos llamados clados . La descripción de la radiación se denomina filogenia y suele representarse mediante un diagrama llamado árbol filogenético .

Las diferencias entre la fisiología y la reproducción de las plantas y los animales provocan pequeñas diferencias en su evolución.

Una diferencia importante es la naturaleza totipotente de las células vegetales, que les permite reproducirse asexualmente con mucha más facilidad que la mayoría de los animales. También son capaces de poliploidía , es decir, heredan más de dos conjuntos de cromosomas de los progenitores. Esto permite que se produzcan explosiones evolutivas relativamente rápidas, por ejemplo, mediante el efecto de la duplicación genética . Los largos periodos de latencia que pueden emplear las plantas con semillas también las hacen menos vulnerables a la extinción, ya que pueden "superar" los periodos difíciles y esperar hasta que lleguen tiempos más favorables para volver a la vida. [ 1 ]

El efecto de estas diferencias se observa con mayor claridad durante los eventos de extinción. Estos eventos, que aniquilaron entre el 6 y el 62 % de las familias de animales terrestres, tuvieron un efecto "insignificante" en las familias de plantas. [ 2 ] Sin embargo, la estructura del ecosistema se reorganiza significativamente, con cambios profundos en la abundancia y distribución de los diferentes grupos de plantas. [ 2 ] Estos efectos se deben quizás a la mayor diversidad dentro de las familias, ya que la extinción —que era común a nivel de especie— era muy selectiva. Por ejemplo, las especies polinizadas por el viento sobrevivieron mejor que los taxones polinizados por insectos, y las especies especializadas generalmente desaparecieron. [ 2 ] En general, los taxones supervivientes eran raros antes de la extinción, lo que sugiere que eran generalistas que eran malos competidores en épocas de abundancia, pero prosperaron cuando los grupos especializados se extinguieron y dejaron nichos ecológicos vacantes. [ 2 ]

Durante la embriogénesis , las plantas y los animales pasan por una etapa filotípica que evolucionó independientemente [ 3 ] y que causa una restricción del desarrollo que limita la diversificación morfológica. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]

Poliploidía

Especiación por poliploidía: Una célula diploide sufre una meiosis fallida , produciendo gametos diploides que se autofecundan para producir un cigoto tetraploide .

La poliploidía es generalizada en las plantas y algunas estimaciones sugieren que entre el 30 y el 80 % de las especies de plantas vivas son poliploides, y muchos linajes muestran evidencia de poliploidía antigua (paleopoliploidía) en sus genomas. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Las enormes explosiones en la diversidad de especies de angiospermas parecen haber coincidido con antiguas duplicaciones del genoma compartidas por muchas especies. [ 11 ] El 15 % de los eventos de especiación de angiospermas y el 31 % de los eventos de especiación de helechos están acompañados por un aumento de la ploidía. [ 12 ] La mayoría de los poliploides muestran heterosis en relación con sus especies parentales, y pueden mostrar variaciones o morfologías novedosas que pueden contribuir a los procesos de especiación y explotación de nichos ecológicos. [ 9 ] [ 13 ] Los mecanismos que conducen a nuevas variaciones en los alopoliploides recién formados pueden incluir efectos de dosis génica (resultantes de copias más numerosas del contenido del genoma), la reunión de jerarquías reguladoras génicas divergentes, reordenamientos cromosómicos y remodelación epigenética , todo lo cual afecta el contenido génico y/o los niveles de expresión. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Muchos de estos cambios rápidos pueden contribuir al aislamiento reproductivo y la especiación.

Es probable que todos los eucariotas hayan experimentado un evento de poliploidía en algún momento de su historia evolutiva. Véase paleopoliploidía . En muchos casos, estos eventos solo pueden inferirse comparando genomas secuenciados . Las angiospermas presentan paleopoliploidía en su ascendencia. Recientemente se han confirmado duplicaciones genómicas antiguas e inesperadas en la mostaza silvestre ( Arabidopsis thaliana ) y el arroz ( Oryza sativa ).

Fotosíntesis

Células vegetales con cloroplastos visibles (de un musgo, Plagiomnium affine )

Las cianobacterias y la evolución de la fotosíntesis

Las cianobacterias siguieron siendo los principales productores primarios durante todo el Eón Proterozoico (2500–543 Ma), en parte porque la estructura redox de los océanos favorecía a los fotoautótrofos capaces de fijar nitrógeno . Las algas verdes se unieron a las cianobacterias como principales productores primarios en las plataformas continentales hacia el final del Proterozoico , pero solo con las radiaciones mesozoicas (251–65 Ma) de dinoflagelados, cocolitofóridos y diatomeas la producción primaria en las aguas de la plataforma marina adquirió su forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo fundamentales para los ecosistemas marinos como productores primarios en los giros oceánicos, como agentes de fijación biológica de nitrógeno y, en forma modificada, como los plastidios de las algas marinas. [ 17 ]

La simbiosis y el origen de los cloroplastos

Los cloroplastos tienen muchas similitudes con las cianobacterias, incluyendo un cromosoma circular, ribosomas de tipo procariota y proteínas similares en el centro de reacción fotosintética. [ 18 ] [ 19 ] La teoría endosimbiótica sugiere que las bacterias fotosintéticas fueron adquiridas (por endocitosis ) por las primeras células eucariotas para formar las primeras células vegetales . Por lo tanto, los cloroplastos pueden ser bacterias fotosintéticas que se adaptaron a la vida dentro de las células vegetales. Al igual que las mitocondrias , los cloroplastos aún poseen su propio ADN, separado del ADN nuclear de sus células vegetales hospedantes y los genes en este ADN de cloroplasto se asemejan a los de las cianobacterias . [ 20 ] El ADN en los cloroplastos codifica proteínas redox como los centros de reacción fotosintética. La hipótesis CoRR propone que esta ubicación conjunta es necesaria para la regulación redox .

Evolución de la regulación transcripcional en plantas

Los factores de transcripción y las redes reguladoras transcripcionales desempeñan funciones clave en el desarrollo de las plantas y las respuestas al estrés, así como en su evolución. Durante el aterrizaje de las plantas, surgieron muchas familias nuevas de factores de transcripción que se integran preferentemente en las redes de desarrollo multicelular, reproducción y desarrollo de órganos, contribuyendo a una morfogénesis más compleja de las plantas terrestres. [ 21 ]

Flores

Charles Darwin en su libro de 1878 Los efectos de la fecundación cruzada y la autofecundación en el reino vegetal [ 22 ] al comienzo del capítulo XII señaló: “La primera y más importante de las conclusiones que se pueden extraer de las observaciones dadas en este volumen es que, en general, la fecundación cruzada es beneficiosa y la autofecundación a menudo perjudicial, al menos con las plantas con las que experimenté”. Las flores surgieron en la evolución de las plantas como una adaptación para promover la fecundación cruzada ( exogamia ), un proceso que permite enmascarar mutaciones deletéreas en el genoma de la descendencia. El efecto de enmascaramiento genético de la reproducción sexual por fecundación cruzada se conoce como complementación genética . [ 23 ] Este efecto beneficioso de la fecundación cruzada en la descendencia también se reconoce como vigor híbrido o heterosis . Una vez que las flores se establecieron como una adaptación evolutiva para promover la fecundación cruzada, el cambio posterior a la endogamia suele ser desventajoso, en gran medida porque permite la expresión de las mutaciones recesivas deletéreas previamente enmascaradas, es decir, depresión por endogamia .

Véase también

Referencias

  1. ↑ Willis, Charles G.; Baskin, Carol C.; Baskin, Jerry M.; Auld, Josh R.; Venable, D. Lawrence; Cavender-Bares, Jeannine; Donohue, Kathleen; Rubio de Casas, Rafael; The NESCent Germination Working Group (julio de 2014). "La evolución de la latencia de las semillas: señales ambientales, centros evolutivos y diversificación de las plantas con semillas" . New Phytologist . 203 (1): 300– 309. doi : 10.1111/nph.12782 . ISSN 0028-646X . PMID 24684268 .  
  2. 1 2 3 4 McElwain, JC; Punyasena, SW (2007). "Eventos de extinción masiva y el registro fósil de plantas". Trends in Ecology & Evolution . 22 (10): 548– 557. doi : 10.1016/j.tree.2007.09.003 . PMID 17919771 . 
  3. ↑ Drost, Hajk-Georg; Janitza, Philipp; Grosse, Ivo; Quint, Marcel (2017). "Comparación entre reinos del reloj de arena del desarrollo" . Current Opinion in Genetics & Development . 45 : 69–75 . doi : 10.1016/j.gde.2017.03.003 . PMID 28347942 . 
  4. ↑ Irie, Naoki; Kuratani, Shigeru (22 de marzo de 2011). "Análisis comparativo del transcriptoma revela el período filotípico de los vertebrados durante la organogénesis" . Nature Communications . 2 : 248. Bibcode : 2011NatCo...2..248I . doi : 10.1038/ncomms1248 . ISSN 2041-1723 . PMC 3109953. PMID 21427719 .   
  5. ↑ Domazet-Lošo, Tomislav; Tautz, Diethard (2010-12-09). "Un índice de edad del transcriptoma basado en la filogenia refleja patrones de divergencia ontogenética". Nature . 468 (7325): 815– 818. Bibcode : 2010Natur.468..815D . doi : 10.1038/nature09632 . ISSN 0028-0836 . PMID 21150997 . S2CID 1417664 .   
  6. ^ Quinto, Marcel; Drost, Hajk-Georg; Gabel, Alejandro; Ullrich, Kristian Karsten; Bonn, Markus; Grosse, Ivo (4 de octubre de 2012). "Un reloj de arena transcriptómico en embriogénesis vegetal". Naturaleza . 490 (7418): 98– 101. Bibcode : 2012Natur.490...98Q . doi : 10.1038/naturaleza11394 . ISSN 0028-0836 . PMID 22951968 . S2CID 4404460 .   
  7. ↑ Drost, Hajk-Georg; Gabel, Alexander; Grosse, Ivo; Quint, Marcel (2015-05-01). "Evidencia de mantenimiento activo de patrones de reloj de arena filotranscriptómicos en la embriogénesis animal y vegetal" . Biología molecular y evolución . 32 (5): 1221– 1231. doi : 10.1093/molbev/msv012 . ISSN 0737-4038 . PMC 4408408. PMID 25631928 .   
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  9. 1 2 Rieseberg LH, Willis JH (agosto de 2007). " Especiación vegetal" . Science . 317 (5840): 910– 4. Bibcode : 2007Sci...317..910R . doi : 10.1126/science.1137729 . PMC 2442920. PMID 17702935 .  
  10. ↑ Otto SP (noviembre de 2007). "Las consecuencias evolutivas de la poliploidía" . Cell . 131 (3): 452– 62. doi : 10.1016/j.cell.2007.10.022 . PMID 17981114. S2CID 10054182 .  
  11. ↑ de Bodt et al. 2005
  12. ↑ Wood TE, Takebayashi N, Barker MS, Mayrose I, Greenspoon PB, Rieseberg LH (agosto de 2009). "La frecuencia de especiación poliploide en plantas vasculares" . Proc . Natl. Acad. Sci. USA . 106 (33): 13875–9 . Bibcode : 2009PNAS..10613875W . doi : 10.1073/pnas.0811575106 . PMC 2728988. PMID 19667210 .  
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  • Evolución y paleobotánica en Britannica
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