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Articulo de referencia

Celda de lugar

Patrones de activación espacial de ocho células de lugar registradas en la capa CA1 de una rata. La rata corría de un lado a otro a lo largo de una pista elevada, deteniéndose e...

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Patrones de activación espacial de ocho células de lugar registradas en la capa CA1 de una rata. La rata corría de un lado a otro a lo largo de una pista elevada, deteniéndose en cada extremo para comer una pequeña recompensa alimenticia. Los puntos indican las posiciones donde se registraron los potenciales de acción, y el color indica qué neurona emitió dicho potencial.

Una célula de lugar es un tipo de neurona piramidal en el hipocampo que se activa cuando un animal entra en un lugar específico de su entorno, conocido como campo de lugar . Se cree que las células de lugar actúan colectivamente como una representación cognitiva de una ubicación específica en el espacio, conocida como mapa cognitivo . [ 1 ] Las células de lugar trabajan con otros tipos de neuronas en el hipocampo y regiones circundantes para realizar este tipo de procesamiento espacial. [ 2 ] Se han encontrado en una variedad de animales, incluyendo roedores, murciélagos, monos y humanos.

Los patrones de activación de las células de lugar suelen estar determinados por estímulos del entorno, como puntos de referencia visuales y estímulos olfativos y vestibulares. Las células de lugar tienen la capacidad de cambiar repentinamente su patrón de activación, un fenómeno conocido como reasignación. [ 3 ] Esta reasignación puede ocurrir en algunas células de lugar o en todas a la vez. Puede ser causada por diversos cambios, como el olor del entorno.

Se cree que las células de lugar desempeñan un papel importante en la memoria episódica . Contienen información sobre el contexto espacial en el que se produjo un recuerdo. Además, parecen consolidar la memoria mediante la reactivación de las células de lugar implicadas en una experiencia determinada, a una velocidad mucho menor. Las células de lugar muestran alteraciones con la edad y enfermedades como el Alzheimer, lo que podría estar relacionado con una disminución de la función de la memoria.

El Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 2014 fue otorgado a John O'Keefe por el descubrimiento de las células de lugar, y a Edvard y May-Britt Moser por el descubrimiento de las células de cuadrícula . [ 4 ] [ 5 ]

Fondo

Las células de lugar fueron descubiertas por primera vez por John O'Keefe y Jonathan Dostrovsky en 1971 en el hipocampo de ratas. [ 6 ] [ 7 ] Observaron que las ratas con deficiencias en su hipocampo tenían un desempeño deficiente en tareas espaciales, por lo que plantearon la hipótesis de que esta área debía contener algún tipo de representación espacial del entorno. Para probar esta hipótesis, desarrollaron implantes de electrodos crónicos , con los que podían registrar la actividad de células individuales de forma extracelular en el hipocampo. Observaron que algunas de las células mostraban actividad cuando una rata estaba "situada en una parte particular de la plataforma de prueba mirando en una dirección particular". [ 6 ] Estas células serían posteriormente denominadas células de lugar.

Este video muestra una rata corriendo en un entorno circular (línea negra) y cada vez que una célula en particular está activa (puntos rojos). Los puntos rojos se agrupan alrededor de una ubicación, que corresponde al campo de lugar de la célula.

En 1976, O'Keefe realizó un estudio de seguimiento, demostrando la presencia de lo que denominaron unidades de lugar. [ 8 ] Estas unidades eran células que se activaban en un lugar específico del entorno, el campo de lugar. Se describen como células con una baja tasa de activación en reposo (<1  Hz) cuando una rata no se encuentra en su campo de lugar, pero con una tasa de activación particularmente alta, que puede superar los 100  Hz en algunos casos, dentro del campo de lugar. [ 9 ] Además, O'Keefe describió seis células especiales, a las que denominó unidades de desubicación , que también se activan solo en un lugar específico, pero únicamente cuando la rata realizaba una conducta adicional, como olfatear, que a menudo se correlacionaba con la presencia de un estímulo novedoso o la ausencia de un estímulo esperado. [ 8 ] Los hallazgos respaldaron en última instancia la teoría del mapa cognitivo, la idea de que el hipocampo contiene una representación espacial, un mapa cognitivo del entorno. [ 10 ]

Se ha debatido mucho sobre si la función de las células de lugar del hipocampo depende de puntos de referencia en el entorno, de límites ambientales o de una interacción entre ambos. [ 11 ] Además, no todas las células de lugar dependen de las mismas señales externas. Una distinción importante en las señales es local y distal, donde las señales locales aparecen en la proximidad inmediata de un sujeto, mientras que las señales distales están lejos y actúan más como puntos de referencia. Se ha demostrado que las células de lugar individuales siguen una u otra o dependen de ambas. [ 12 ] [ 13 ] Además, las señales en las que se basan las células de lugar pueden depender de la experiencia previa del sujeto y de la prominencia de la señal. [ 14 ] [ 15 ]

También se ha debatido mucho sobre si las células piramidales del hipocampo realmente codifican información no espacial además de la espacial. Según la teoría del mapa cognitivo, la función principal del hipocampo es almacenar información espacial a través de las células de lugar, y el hipocampo fue diseñado biológicamente para proporcionar información espacial al sujeto. [ 16 ] Hallazgos recientes, como un estudio que muestra que las células de lugar responden a dimensiones no espaciales, como la frecuencia del sonido, discrepan de la teoría del mapa cognitivo. [ 17 ] En cambio, apoyan una nueva teoría que afirma que el hipocampo tiene una función más general de codificación de variables continuas, y la ubicación resulta ser una de esas variables. [ 17 ] Esto encaja con la idea de que el hipocampo tiene una función predictiva. [ 18 ] [ 19 ]

Las celdas de cuadrícula y las celdas de lugar trabajan juntas para determinar la posición del animal.

Relación con las celdas de la cuadrícula

Se ha propuesto que las células de lugar son derivadas de las células de cuadrícula , células piramidales en la corteza entorrinal. Esta teoría sugiere que los campos de lugar de las células de lugar son una combinación de varias células de cuadrícula, que presentan patrones de actividad hexagonales similares a una cuadrícula. La teoría ha sido respaldada por modelos computacionales. La relación puede surgir a través del aprendizaje hebbiano . [ 15 ] Sin embargo, las células de cuadrícula podrían desempeñar un papel más de apoyo en la formación de campos de lugar, como la entrada de integración de trayectorias. [ 20 ] Otra explicación no espacial de la función del hipocampo sugiere que este realiza agrupaciones de entradas para producir representaciones del contexto actual, ya sea espacial o no espacial. [ 21 ]

Las células de lugar se encuentran en el hipocampo, una estructura ubicada en el lóbulo temporal medial del cerebro.

Propiedades

Campos de lugar

Las células de lugar se activan en una región específica del entorno, conocida como campo de lugar. Los campos de lugar son aproximadamente análogos a los campos receptivos de las neuronas sensoriales, ya que la región de activación corresponde a una región de información sensorial en el entorno. Sin embargo, a diferencia de los campos receptivos, las células de lugar no muestran topografía, lo que significa que dos células vecinas no necesariamente tienen campos de lugar vecinos. [ 22 ] Las células de lugar disparan potenciales de acción en ráfagas a alta frecuencia dentro del campo de lugar, pero fuera de este permanecen relativamente inactivas. [ 23 ] Los campos de lugar son alocéntricos , lo que significa que se definen con respecto al mundo exterior en lugar del cuerpo. Al orientarse en función del entorno en lugar del individuo, los campos de lugar pueden funcionar eficazmente como mapas neuronales del entorno. [ 24 ] Una célula de lugar típica tendrá solo uno o unos pocos campos de lugar en un entorno de laboratorio pequeño. Sin embargo, en entornos más grandes, se ha demostrado que las células de lugar contienen múltiples campos de lugar que suelen ser irregulares. [ 25 ] Las células de lugar también pueden mostrar direccionalidad, lo que significa que solo se activarán en una ubicación determinada cuando se desplacen en una dirección particular. [ 8 ] [ 26 ] [ 27 ]

Un ejemplo de reasignación de celdas de lugar, donde la ubicación del campo de lugar de la celda 1 cambia entre entornos, y la celda 2 pierde su campo de lugar en el entorno 2.

Reasignación

El remapeo se refiere al cambio en las características del campo de lugar que ocurre cuando un sujeto experimenta un nuevo entorno, o el mismo entorno en un nuevo contexto. Este fenómeno se informó por primera vez en 1987, [ 28 ] [ 29 ] y se cree que juega un papel en la función de memoria del hipocampo. [ 28 ] Hay, en términos generales, dos tipos de remapeo: remapeo global y remapeo parcial . [ 30 ] Los experimentos que utilizan imágenes de calcio in vivo en ratas han demostrado que el remapeo de conjuntos de células de lugar CA1 es más pronunciado cuando los animales aprenden a evitar un camino asociado con una descarga eléctrica leve en las patas que en condiciones en las que la misma descarga no conduce a una evitación duradera, lo que indica que el remapeo está vinculado a si un evento aversivo se almacena en la memoria. [ 31 ] Trabajos recientes de modelado computacional sugieren además que una única arquitectura de red hipocampo-entorrinal puede generar patrones de actividad similares a células de lugar y células de cuadrícula, así como códigos similares a células conceptuales para información semántica, proporcionando una explicación unificada de cómo el contexto espacial y no espacial puede representarse en estos circuitos. [ 32 ] Estos hallazgos y modelos se basan principalmente en datos de roedores y análisis teóricos, por lo que su generalidad a la codificación hipocampal humana sigue siendo un tema activo de investigación. Cuando ocurre una reasignación global, la mayoría o todas las células de lugar se reasignan, lo que significa que pierden o ganan un campo de lugar, o su campo de lugar cambia de ubicación. La reasignación parcial significa que la mayoría de los campos de lugar no cambian y solo una pequeña porción de las células de lugar se reasignan. Algunos de los cambios en el entorno que han demostrado inducir una reorganización incluyen cambiar la forma o el tamaño del entorno, [ 29 ] el color de las paredes, [ 24 ] [ 33 ] el olor en el entorno, [ 24 ] [ 33 ] o la relevancia de una ubicación para la tarea en cuestión. [ 34 ]

precesión de fase

La activación de las células de lugar se sincroniza con las ondas theta locales , un proceso denominado precesión de fase . [ 35 ] [ 36 ] Al entrar en un campo de lugar, las células de lugar se activan en ráfagas en un punto específico de la fase de las ondas theta subyacentes. Sin embargo, a medida que el animal avanza por el campo de lugar, la activación se produce progresivamente antes en la fase. [ 35 ] Se cree que este fenómeno aumenta la precisión de la codificación del lugar y contribuye a la plasticidad, necesaria para el aprendizaje. [ 35 ] [ 36 ]

Direccionalidad

En algunos casos, las células de lugar muestran direccionalidad, lo que significa que solo se activan en una ubicación cuando el sujeto se desplaza en una dirección particular. Sin embargo, también pueden ser omnidireccionales, lo que significa que se activan independientemente de la dirección del sujeto. La falta de direccionalidad en algunas células de lugar puede ocurrir particularmente en entornos empobrecidos, mientras que en entornos más complejos la direccionalidad se ve potenciada. [ 37 ] El laberinto de brazos radiales es uno de esos entornos donde sí se produce la direccionalidad. En este entorno, las células pueden incluso tener múltiples campos de lugar, de los cuales uno es fuertemente direccional, mientras que los demás no lo son. [ 37 ] En los corredores de realidad virtual, el grado de direccionalidad en la población de células de lugar es particularmente alto. [ 38 ] Se ha demostrado que la direccionalidad de las células de lugar surge como resultado del comportamiento del animal. Por ejemplo, los campos receptivos se desvían cuando las ratas recorren una pista lineal en una sola dirección. [ 39 ] Estudios teóricos recientes sugieren que las células de lugar codifican una representación sucesora que mapea el estado actual a los estados sucesores predichos, y que la direccionalidad emerge de este formalismo. [ 18 ] Este marco computacional también proporciona una explicación de la distorsión de los campos de lugar alrededor de los obstáculos. [ 40 ]

Entrada sensorial

Inicialmente se creía que las células de lugar se activaban en relación directa con entradas sensoriales simples, pero los estudios han sugerido que esto podría no ser así. [ 24 ] Los campos de lugar generalmente no se ven afectados por grandes cambios sensoriales, como la eliminación de un punto de referencia del entorno, pero responden a cambios sutiles, como un cambio en el color o la forma de un objeto. [ 15 ] Esto sugiere que las células de lugar responden a estímulos complejos en lugar de simples señales sensoriales individuales. Según el modelo de diferenciación funcional, la información sensorial se procesa en varias estructuras corticales anteriores al hipocampo antes de llegar a la estructura, de modo que la información recibida por las células de lugar es una compilación, un derivado funcional , de diferentes estímulos. [ 24 ]

Anatomía de la formación hipocampal , incluyendo la corteza entorrinal (CE), el giro dentado (GD) y las diferentes subregiones hipocampales (CA1 y CA3). El recuadro muestra la conexión entre estas diferentes áreas.

La información sensorial recibida por las células de lugar se puede categorizar como información métrica o contextual, donde la información métrica corresponde a dónde deben activarse las células de lugar y la información contextual corresponde a si un campo de lugar debe activarse o no en un entorno determinado. [ 41 ] La información sensorial métrica es cualquier tipo de entrada espacial que pueda indicar una distancia entre dos puntos. Por ejemplo, los bordes de un entorno pueden señalar el tamaño del campo de lugar general o la distancia entre dos puntos dentro de un campo de lugar. Las señales métricas pueden ser lineales o direccionales. Las entradas direccionales proporcionan información sobre la orientación de un campo de lugar, mientras que las entradas lineales forman esencialmente una cuadrícula representacional. Las señales contextuales permiten que los campos de lugar establecidos se adapten a cambios menores en el entorno, como un cambio en el color o la forma de un objeto. Las entradas métricas y contextuales se procesan juntas en la corteza entorrinal antes de llegar a las células de lugar del hipocampo. Las entradas visuoespaciales y olfativas son ejemplos de entradas sensoriales que utilizan las células de lugar. Estos tipos de señales sensoriales pueden incluir información tanto métrica como contextual. [ 3 ]

Entradas visoespaciales

Las señales espaciales, como los límites geométricos o los puntos de referencia de orientación, son ejemplos importantes de entrada métrica . Un ejemplo son las paredes de un entorno, que proporcionan información sobre la distancia relativa y la ubicación. [ 16 ] Las células de lugar generalmente se basan en señales distales establecidas en lugar de señales en el entorno proximal inmediato, [ 3 ] aunque las señales locales pueden tener un profundo impacto en los campos de lugar locales. [ 15 ] [ 42 ] Las entradas sensoriales visuales también pueden proporcionar información contextual importante . Un cambio en el color de un objeto específico o de las paredes del entorno puede afectar si una célula de lugar se activa o no en un campo particular. [ 3 ] [ 33 ] Por lo tanto, la información sensorial visuoespacial es fundamental para la formación y el recuerdo del campo de lugar.

Aportes olfativos

Aunque las células de lugar dependen principalmente de la información visuoespacial, algunos estudios sugieren que la información olfativa también puede afectar la formación y estabilidad de los campos de lugar. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] El olfato puede compensar una pérdida de información visual, [ 43 ] [ 45 ] o incluso ser responsable de la formación de campos de lugar estables de la misma manera que lo son las señales visuoespaciales. [ 46 ] Esto ha sido confirmado por un estudio en un entorno virtual compuesto por gradientes de olor. [ 47 ] El cambio en el estímulo olfativo en un entorno también puede causar la reasignación de las células de lugar. [ 33 ] [ 3 ]

Entradas vestibulares

Los estímulos del sistema vestibular , como las rotaciones, pueden causar cambios en la activación de las células de lugar. [ 48 ] [ 49 ] Después de recibir información vestibular, algunas células de lugar pueden reubicarse para alinearse con esta información, aunque no todas las células se reubicarán y dependen más de señales visuales. [ 49 ] [ 50 ] Las lesiones bilaterales del sistema vestibular en pacientes pueden causar activación anormal de las células de lugar del hipocampo, como lo demuestran, en parte, las dificultades con tareas espaciales como el laberinto de brazos radiales y la tarea de navegación acuática de Morris . [ 48 ]

Entradas de movimiento

Las celdas de la cuadrícula y de los lugares contribuyen a la integración de la trayectoria , un proceso que suma los vectores de distancia y dirección recorrida desde un punto de partida para estimar la posición actual.

El movimiento también puede ser una señal espacial importante. Los ratones utilizan la información de su propio movimiento para determinar la distancia y la dirección en la que se han desplazado, un proceso llamado integración de trayectoria . [ 15 ] Esto ocurre especialmente en ausencia de entradas sensoriales continuas. Por ejemplo, en un entorno con falta de entradas visuoespaciales, un animal podría buscar el borde del entorno mediante el tacto y discernir la ubicación en función de la distancia de su movimiento a ese borde. [ 16 ] La integración de trayectoria se ve facilitada en gran medida por las células de cuadrícula , que son un tipo de neurona en la corteza entorrinal que transmite información a las células de lugar en el hipocampo. Las células de cuadrícula establecen una representación de cuadrícula de una ubicación, de modo que durante el movimiento las células de lugar pueden activarse según su nueva ubicación mientras se orientan según la cuadrícula de referencia de su entorno externo. [ 3 ]

Memoria episódica

Las células de lugar desempeñan un papel importante en la memoria episódica . Un aspecto importante de la memoria episódica es el contexto espacial en el que ocurrió el evento. [ 51 ] Las células de lugar del hipocampo tienen patrones de disparo estables incluso cuando se eliminan las señales de una ubicación y campos de lugar específicos comienzan a dispararse cuando se exponen a señales o a un subconjunto de señales de una ubicación anterior. [ 52 ] Esto sugiere que las células de lugar proporcionan el contexto espacial para un recuerdo al recordar la representación neuronal del entorno en el que ocurrió el recuerdo. [ 51 ] Al establecer el contexto espacial, las células de lugar desempeñan un papel en la compleción de patrones de memoria. [ 52 ] [ 53 ] Además, las células de lugar son capaces de mantener una representación espacial de una ubicación mientras recuerdan el mapa neuronal de una ubicación separada, diferenciando efectivamente entre la experiencia presente y la memoria pasada. [ 51 ] Por lo tanto, se considera que las células de lugar demuestran cualidades tanto de compleción de patrones como de separación de patrones. [ 52 ] [ 53 ]

Finalización de patrones

La compleción de patrones es la capacidad de recordar un recuerdo completo a partir de una señal sensorial parcial o degradada . [ 53 ] Las células de lugar pueden mantener un campo de disparo estable incluso después de que se eliminen señales significativas de una ubicación, lo que sugiere que pueden recordar un patrón basándose solo en una parte de la entrada original. [ 15 ] Además, la compleción de patrones que exhiben las células de lugar es simétrica, porque se puede recuperar un recuerdo completo a partir de cualquier parte de él. Por ejemplo, en una memoria de asociación objeto-lugar, el contexto espacial se puede usar para recordar un objeto y el objeto se puede usar para recordar el contexto espacial. [ 53 ]

Separación de patrones

La separación de patrones es la capacidad de diferenciar un recuerdo de otros recuerdos almacenados. [ 15 ] La separación de patrones comienza en el giro dentado , una sección del hipocampo involucrada en la formación y recuperación de la memoria. [ 54 ] Las células granulares en el giro dentado procesan la información sensorial mediante aprendizaje competitivo y transmiten una representación preliminar para formar campos de lugar. [ 54 ] Los campos de lugar son extremadamente específicos, ya que son capaces de reasignarse y ajustar las tasas de disparo en respuesta a cambios sutiles en la señal sensorial. Esta especificidad es fundamental para la separación de patrones, ya que distingue los recuerdos entre sí. [ 15 ]

Reactivación, repetición y pre-reproducción

Las células de lugar a menudo exhiben reactivación fuera de sus campos de lugar. Esta reactivación tiene una escala de tiempo mucho más rápida que la experiencia real y ocurre principalmente en el mismo orden en que se experimentó originalmente o, más raramente, en orden inverso. Se cree que la reproducción tiene un papel funcional en la recuperación y consolidación de la memoria . [ 55 ] Sin embargo, cuando la reproducción se ve alterada, no necesariamente afecta la codificación de lugar, lo que significa que no es esencial para la consolidación en todas las circunstancias. [ 56 ] La misma secuencia de actividad puede ocurrir antes de la experiencia real. Este fenómeno, denominado prejuego, [ 57 ] puede tener un papel en la predicción [ 58 ] y el aprendizaje . [ 59 ]

Animales modelo

Las células de lugar se descubrieron por primera vez en ratas, pero desde entonces se han encontrado células de lugar y células similares a las de lugar en varios animales diferentes, incluidos roedores, murciélagos y primates. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] Además, en 2003 se encontraron evidencias de células de lugar en humanos. [ 62 ] [ 63 ]

Una rata con un electrodo implantado

roedores

Tanto las ratas como los ratones se utilizan a menudo como animales modelo para la investigación de las células de lugar. [ 62 ] Las ratas se hicieron especialmente populares tras el desarrollo de electrodos de matriz múltiple, que permiten el registro simultáneo de un gran número de células. [ 64 ] Sin embargo, los ratones tienen la ventaja de que existe una mayor variedad de variantes genéticas disponibles. [ 62 ] [ 65 ] Además, se puede fijar la cabeza de los ratones, lo que permite el uso de técnicas de microscopía para observar directamente el cerebro. [ 66 ] Aunque las ratas y los ratones tienen dinámicas de células de lugar similares, los ratones tienen células de lugar más pequeñas y, en la misma pista del tamaño, presentan un aumento en el número de campos de lugar por célula. Además, su repetición es más débil en comparación con la repetición en ratas. [ 65 ] Los estudios indican que, en roedores, todas las células piramidales del hipocampo parecen ser células de lugar. [ 67 ]

Además de en ratas y ratones, también se han encontrado células de lugar en chinchillas . [ 62 ] [ 68 ]

Además, las ratas poseen células de lugar social, células que codifican la posición de otras ratas. Este hallazgo se publicó en Science al mismo tiempo que el informe sobre las células de lugar social en los murciélagos. [ 69 ] [ 70 ]

Murciélagos

Las células de lugar en murciélagos frugívoros egipcios fueron reportadas por primera vez en 2007 por Nachum Ulanovsky y su laboratorio. [ 62 ] [ 71 ] [ 72 ] Las células de lugar en los murciélagos tienen un campo de lugar en 3D, lo que probablemente se deba a que el murciélago vuela en tres dimensiones. [ 73 ] [ 72 ] Las células de lugar en los murciélagos pueden basarse en la visión o la ecolocalización, y se produce una reconfiguración cuando los murciélagos cambian entre ambas. [ 74 ] Los murciélagos también tienen células de lugar sociales; este hallazgo fue publicado en Science al mismo tiempo que el informe de células de lugar sociales en ratas. [ 75 ] [ 76 ]

Primates

Se han encontrado respuestas relacionadas con el lugar en células del macaco japonés y del tití común ; sin embargo, aún se debate si se trata de verdaderas células de lugar o células de visión espacial . [ 62 ] Las células de visión espacial responden a ubicaciones que se exploran visualmente mediante el movimiento ocular, o la "visión de un espacio", en lugar de la ubicación del cuerpo del mono. [ 77 ] En el macaco, se registraron células mientras el mono conducía un taxi motorizado por la sala experimental. [ 78 ] Además, se han encontrado respuestas relacionadas con el lugar en macacos mientras navegaban en una realidad virtual. [ 61 ] Más recientemente, es posible que se hayan identificado células de lugar en el hipocampo de macacos y titíes que se movían libremente. [ 79 ] [ 80 ]

Alteraciones en la función de las células de lugar

Efectos del alcohol

La tasa de activación de las células de lugar disminuye drásticamente después de la exposición al etanol, lo que provoca una reducción de la sensibilidad espacial, que se ha hipotetizado como la causa de las alteraciones en la percepción espacial después de la exposición al alcohol. [ 81 ]

enfermedad de Alzheimer

Se cree que los problemas con la memoria espacial y la navegación son uno de los primeros indicios de la enfermedad de Alzheimer . [ 82 ] Se ha demostrado que las células de lugar degeneran en modelos de ratón de Alzheimer, lo que causa dichos problemas con la memoria espacial en estos ratones. [ 83 ] Además, las células de lugar en estos modelos tienen representaciones inestables del espacio, [ 84 ] y no pueden aprender representaciones estables para nuevos entornos como las células de lugar en ratones sanos. [ 85 ] Las ondas theta del hipocampo, así como las ondas gamma, que influyen en la activación de las células de lugar, por ejemplo a través de la precesión de fase, también se ven afectadas. [ 84 ]

Envejecimiento

Las propiedades de los campos de lugar, incluyendo la tasa de disparo y las características de los picos, como el ancho y la amplitud de los mismos, son en gran medida similares entre ratas jóvenes y ancianas en la región CA1 del hipocampo. Sin embargo, si bien el tamaño de los campos de lugar en la región CA3 del hipocampo permanece igual entre ratas jóvenes y ancianas, la tasa de disparo promedio en esta región es mayor en las ratas ancianas. Las ratas jóvenes exhiben plasticidad de los campos de lugar: cuando se mueven a lo largo de una trayectoria recta, los campos de lugar se activan uno tras otro. Cuando las ratas jóvenes recorren repetidamente la misma trayectoria recta, la conexión entre los campos de lugar se fortalece debido a la plasticidad, lo que provoca que los campos de lugar subsiguientes se activen más rápidamente y causen la expansión de los campos de lugar, lo que posiblemente ayude a las ratas jóvenes en la memoria y el aprendizaje espacial. Sin embargo, esta expansión y plasticidad de los campos de lugar observadas disminuyen en las ratas ancianas, lo que posiblemente reduce su capacidad de aprendizaje y memoria espacial. [ 86 ]

Esta plasticidad puede recuperarse en ratas ancianas administrándoles memantina , un antagonista que bloquea los receptores NMDA , conocido por mejorar la memoria espacial, y que por lo tanto se utilizó en un intento de restaurar la plasticidad del campo de lugar en sujetos ancianos. Los receptores NMDA, que son receptores de glutamato , muestran una actividad reducida en sujetos ancianos. La aplicación de memantina conduce a un aumento de la plasticidad del campo de lugar en ratas ancianas. [ 87 ] Aunque la memantina ayuda en el proceso de codificación de la información espacial en ratas ancianas, no ayuda con la recuperación de esta información posteriormente.

Las ratas ancianas muestran además una alta inestabilidad en sus células de lugar en la región CA1. Cuando se introducen en el mismo entorno varias veces, el mapa hipocampal del entorno cambia aproximadamente el 30% de las veces, lo que sugiere que las células de lugar se están reorganizando en respuesta al mismo entorno. [ 87 ] Por el contrario, las células de lugar CA3 muestran una mayor plasticidad en sujetos ancianos. Los mismos campos de lugar en la región CA3 se activan en entornos similares, mientras que diferentes campos de lugar en ratas jóvenes se activarían en entornos similares porque detectarían diferencias sutiles en estos entornos. [ 87 ] Una posible causa de estos cambios en la plasticidad puede ser una mayor dependencia de las señales de movimiento propio. [ 87 ]

Véase también

Referencias

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  1. ↑ Talpir, Itay; Sheintuch, Liron; Rubin, Alon; Ziv, Yaniv (2025-06-20). "Todas las células piramidales activas del hipocampo son células de lugar" . iScience . 28 (6). doi : 10.1016/j.isci.2025.112489 . ISSN 2589-0042 . PMC 12159490 .  
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