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Pholcus phalangioides

Pholcus phalangioides , comúnmente conocida como araña de sótano cosmopolita , araña de sótano de cuerpo largo o uno de los diversos tipos llamado araña patilarga , es una araña...

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Pholcus phalangioides , comúnmente conocida como araña de sótano cosmopolita , araña de sótano de cuerpo largo o uno de los diversos tipos llamado araña patilarga , es una araña de la familia Pholcidae . Fue descrita por primera vez en 1775 por el entomólogo suizo Johann Kaspar Füssli (su apellido también se escribe Fuesslin) como Aranea phalangoides . [ 1 ] [ 2 ] Su nombre común de "patilarga" no debe confundirse con otro grupo de arácnidos con el mismo nombre común, el opiliones (Opiliones) , o las moscas grulla de la superfamilia Tipuloidea.

Las hembras tienen una longitud corporal de aproximadamente 8  mm, mientras que los machos tienden a ser ligeramente más pequeños. La longitud de las patas de la araña es, en promedio, 5 o 6 veces la longitud de su cuerpo. [ 3 ] Pholcus phalangioides tiene la costumbre de vivir en los techos de habitaciones, cuevas, garajes o sótanos.

Esta especie de araña se considera beneficiosa en algunas partes del mundo porque se alimenta de otras arañas, incluidas especies consideradas peligrosas como las arañas de espalda roja . [ 4 ] [ 5 ] Se sabe que Pholcus phalangioides es inofensiva para los humanos y se ha informado sobre el potencial uso medicinal de su seda. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

Taxonomía y filogenia

Pholcus phalangioides fue descrito por primera vez en 1775 por el entomólogo suizo Johann Kaspar Füssli . [ 2 ] Miembro del género Pholcus de la familia Pholcidae , P. phalangioides comparte ancestros con aproximadamente 1340 arañas de sótano similares. Todas estas arañas son conocidas por sus características patas largas, que pueden llegar a medir de 5 a 6 veces el tamaño de su cuerpo. No debe confundirse con organismos de apariencia física similar, como la tipúlida (un insecto) y los opiliones del orden Opiliones. [ 9 ]

Estructura genética de la población

El tamaño de las poblaciones de P. phalangioides se ve muy influenciado por la presencia de edificios construidos por el hombre, ya que estas arañas prefieren hábitats interiores más cálidos. La gran cantidad de edificios en el mundo ha favorecido a P. phalangioides , aunque las poblaciones tienden a ser relativamente pequeñas, estar muy dispersas y muy aisladas entre sí. Este pequeño tamaño, combinado con la baja movilidad de las poblaciones, resulta en una mayor importancia del papel de la deriva genética , más específicamente del efecto fundador , en la estructura poblacional. Si bien existe cierto flujo genético entre poblaciones, su importancia ha sido insignificante en comparación con la de la deriva genética impulsada por el aislamiento geográfico. Como resultado, la mayoría de los individuos de P. phalangioides de la misma población que viven en la misma región geográfica tendrán un grado muy bajo de variación genética (diferenciación intrapoblacional). Por otro lado, esta deriva genética da lugar a una diferenciación interpoblacional significativa. [ 10 ]

Descripción

La disposición de los ojos de las arañas del género Pholcus
La disposición de los ojos de P. phalangioides

Pholcus phalangioides presenta dimorfismo sexual , siendo las hembras ligeramente más grandes que los machos de la especie. La longitud corporal de esta especie varía entre machos y hembras. Los machos tienden a medir alrededor dede 6 a 10  mm de longitud, siendo el macho promedio de alrededor de6  mm . El tamaño promedio de la mujer varía desdeDe 7 a 8  mm de longitud. [ 3 ] [ 6 ] Como indica su nombre común, "arañas patonas" (en Norteamérica), estas arañas poseen ocho patas muy largas y delgadas cubiertas de finas cerdas grises. En promedio, sus patas son aproximadamente de 5 a 6 veces más largas que el cuerpo de la araña. [ 3 ] La longitud promedio de las patas de una hembra adulta es aproximadamente50  mm . [ 6 ]

El cuerpo de P. phalangioides , como el de todas las arañas, se puede dividir en dos partes: el prosoma y el opistosoma . El prosoma se conoce comúnmente como cefalotórax, y el opistosoma como abdomen. La mayor parte del prosoma está ocupada por el cerebro. [ 11 ] El opistosoma se considera la parte posterior del cuerpo que contiene la mayoría de los órganos internos de la araña, incluyendo el corazón, el sistema respiratorio, la glándula media, el sistema reproductivo, el tracto genital y las glándulas de seda. [ 12 ] [ 11 ] [ 13 ] Los cuerpos translúcidos de P. phalangioides tienden a ser de color gris parduzco pálido con una mancha oscura en el dorso del prosoma y algunas manchas oscuras y borrosas en el dorso del opistosoma. [ 3 ]

Aunque algunos otros miembros de la familia Pholcidae tienen seis ojos, Pholcus phalangioides es una araña de ocho ojos. [ 14 ] Los ojos están dispuestos de tal manera que hay un par de ojos más pequeños y oscuros en la parte frontal del prosoma, seguidos de tres filas paralelas de pares de ojos más grandes. [ 3 ]

Al igual que otras especies de arañas, el cuerpo de P. phalangioides está recubierto por un exoesqueleto duro . Dependiendo de la edad de la araña, este exoesqueleto debe mudarse a intervalos variables; las arañas jóvenes tienden a mudar con mucha más frecuencia. Durante la muda, la araña produce ciertas enzimas que liberan el resto de su cuerpo del tejido subyacente del exoesqueleto. De esta manera, la araña puede desprenderse del exoesqueleto. La piel externa remanente, o exoesqueleto, se conoce como exuvia . [ 3 ]

Estas arañas tardan aproximadamente un año en madurar después de nacer, y su esperanza de vida es de hasta dos años o más después de alcanzar la madurez. [ 6 ]

Distribución y hábitat

Distribución de P. phalangioides

Debido a su expansión con los humanos en todo el mundo, ha habido cierta incertidumbre sobre su área de distribución original exacta, aunque se ha reconocido que probablemente se encuentra en las partes subtropicales de Afro-Eurasia , con preferencia por climas más cálidos, [ 3 ] y autoridades recientes la consideran nativa únicamente de Asia. [ 15 ] [ 16 ] Como especie sinantrópica , la distribución geográfica moderna de Pholcus phalangioides ha sido determinada en gran medida por la expansión de los humanos en todo el mundo. Hoy en día, estas arañas se pueden encontrar en la mayoría de los países templados de todos los continentes del mundo. [ 3 ]

P. phalangioides no está adaptada para sobrevivir en ambientes fríos, por lo que prefiere el calor del interior cuando se encuentra en estas regiones, específicamente dentro de viviendas humanas. Estas arañas tienen una afinidad particular por las áreas oscuras, con poca luz, tranquilas y silenciosas. Se encuentran comúnmente en las esquinas de edificios y casas, así como en áticos. Las poblaciones de Pholcus phalangioides que viven al aire libre se pueden encontrar en cuevas y entre grietas de rocas. [ 14 ] [ 3 ]

Dieta

P. phalangioides son depredadores carnívoros que se alimentan de insectos, otras arañas y otros pequeños invertebrados . A diferencia de muchas otras arañas, que simplemente se alimentan de presas atrapadas en sus telas, estas arañas frecuentemente salen de sus telas para cazar a otras arañas que descansan en ellas y alimentarse de ellas o de sus huevos. En épocas de escasez de presas, tanto los machos como las hembras de la especie recurren al canibalismo para satisfacer sus necesidades nutricionales. [ 14 ] [ 3 ] [ 17 ]

Etología general

patrones web

En general, las telas de P. phalangioides son sueltas y horizontales, con muchas irregularidades. Estas telas suelen estar entrelazadas con las de otras arañas de la misma población. Viven pacíficamente a menos que los recursos escaseen, en cuyo caso recurren al canibalismo. [ 3 ]

Comunicación

La comunicación de P. phalangioides se manifiesta durante el apareamiento. La principal forma de comunicación de estas arañas es mediante el tacto y sustancias químicas, específicamente feromonas . [ 14 ] [ 3 ]

Comportamientos de depredación

Depredadores

Esta especie es presa de arañas saltadoras de la familia Salticidae . Algunas de estas arañas simplemente saltan a las telarañas de sus presas y las atacan. Otras emplean una estrategia conocida como mimetismo para engañar a P. phalangioides y capturarlas. [ 18 ]

Una araña saltarina cuyo comportamiento de mimetismo agresivo hacia P. phalangioides ha sido bien estudiado es la especie Portia fimbriata . Durante el mimetismo, la araña saltarina produce ciertas vibraciones especializadas cerca del borde de las telas de P. phalangioides. Estas vibraciones hacen que las telas de P. phalangioides oscilen de tal manera que imitan las oscilaciones que se producirían cuando una presa queda atrapada en la tela. La araña saltarina continúa con estas vibraciones durante períodos muy prolongados, hasta tres días en algunos casos. [ 3 ] P. phalangioides a menudo asume que esto es una señal de que ha capturado algún tipo de presa y se mueve hacia el huésped de las vibraciones. En este punto, la araña saltarina se encuentra en una posición óptima para saltar sobre P. phalangioides y atacarla , sometiéndola así en muchos casos. Además de emplear el mimetismo, estas arañas saltadoras también son particularmente buenas para evitar que P. phalangioides active su mecanismo de defensa giratorio, que suele ser una forma eficaz para que las arañas P. phalangioides se defiendan de los depredadores. [ 18 ]

Comportamiento defensivo

La principal estrategia de defensa que realiza P. phalangioides en momentos de depredación es el giro. El giro, o una rotación del cuerpo, consiste en que la araña balancea su cuerpo en círculo repetidamente mientras sus patas permanecen fijas en la tela. [ 18 ] Esta estrategia de giro se induce tan pronto como el individuo reconoce cualquier tipo de movimiento que ocurre en su tela. La duración de este giro está relacionada con el tipo específico de depredador que la araña encuentra. El giro de corta duración puede ser inducido simplemente por un humano tocando la tela de la araña o, ocasionalmente, por una araña de una especie diferente. El giro de larga duración, que puede durar varias horas o incluso días, se realiza específicamente en respuesta a la presencia de las arañas saltadoras, o Saltícidos, más amenazantes, con mucha más frecuencia que para arañas de otras familias. El giro rápido asociado con el giro perturba la visión de las arañas Saltícidos de tal manera que ya no pueden confiar en su aguda vista para localizar la ubicación de P. phalangioides . Esta interrupción resulta en la seguridad de las arañas frente a un depredador que de otro modo sería mortal. [ 19 ]

Mimetismo

Al igual que la familia de arañas Salticidae , P. phalangioides también utiliza el mimetismo como táctica depredadora para someter a sus presas; sin embargo, a diferencia de las arañas saltadoras, P. phalangioides no depende de la visión para la depredación. Este mimetismo consiste en crear vibraciones especializadas para engañar a la presa y hacerle creer que ha capturado un insecto u otra araña. La presa se acerca lentamente a su supuesta presa, momento en el que la araña P. phalangioides se alza sobre sus largas patas. La araña espera pacientemente hasta el instante preciso en que la presa toca una de sus patas. Entonces, la araña P. phalangioides inmoviliza rápidamente a su presa envolviéndola en capas de seda con sus patas. Sus largas patas le proporcionan suficiente distancia de la presa para evitar ser mordida en represalia. Tras inmovilizar a su presa, P. phalangioides puede administrarle su mordedura venenosa y consumirla. [ 20 ] [ 3 ]

Incluso las presas que no llegan a entrar completamente en la telaraña de P. phalangioides no están a salvo. A menudo, las presas tropiezan con los bordes de la telaraña, lo que le brinda a P. phalangioides el momento óptimo para atacar. P. phalangioides es capaz de aferrarse a su telaraña con dos de sus patas mientras el resto de su cuerpo se inclina fuera de ella y dispara seda en dirección a la presa para someterla. [ 20 ]

Morder

Es un error común pensar que P. phalangioides es incapaz de morder a los humanos debido a que sus colmillos no pueden penetrar la epidermis humana. Estas arañas sí pueden morder a los humanos ya que sus colmillos son aproximadamente0,25  mm de largo, mientras que el grosor de la epidermis humana es menor, alrededor de0,1  mm de espesor; sin embargo, apenas hay informes sobre mordeduras. [ 3 ] [ 21 ]

Veneno

Aunque estas arañas son capaces de cazar y matar a algunas de las arañas más venenosas del mundo, como la araña viuda negra , no son peligrosas para los humanos. Según las investigadoras Greta Binford y Pamela Zobel-Thropp, los efectos del veneno de P. phalangioides en humanos y otros mamíferos son insignificantes. En los humanos, la picadura de P. phalangioides solo produce una leve sensación de ardor que no tiene consecuencias para la salud a largo plazo. [ 22 ]

Reproducción

genitales masculinos

Estructura general del sistema genital

El sistema genital de un macho adulto de P. phalangioides se localiza en la porción ventral del opistosoma y se caracteriza por un par de testículos grandes y conductos deferentes delgados y retorcidos que se engrosan al acercarse a la abertura genital del pedipalpo. Estos conductos deferentes se fusionan distalmente, formando el conducto eyaculador de la araña. El conducto eyaculador está compuesto por una luz que contiene grandes cantidades de espermatozoides y otras secreciones. Esta variedad de secreciones no se observa en los machos subadultos, cuya luz solo contiene una densa matriz de secreción. Ventralmente, rodeando porciones específicas del tracto genital, se encuentran glándulas de seda apultadas, y en general, el sistema genital está delimitado por partes de la glándula del intestino medio. Todas las etapas de la espermatogénesis son evidentes en los testículos del adulto, y los espermatozoides están enrollados. Para alcanzar esta etapa con un sistema genital masculino completamente formado, P. phalangioides debe pasar primero por dos fases subadultas. [ 23 ]

Etapas del desarrollo genital

La primera etapa ocurre aproximadamente cuatro semanas antes de la muda final de la araña . A diferencia de los machos adultos, los machos jóvenes poseen un tarso ancho que no parece constar de estructuras internas ni apéndices. Sus pedipalpos están muy curvados en una articulación que conecta la tibia con la rótula. Los testículos en este punto de la vida del macho joven son muy similares a los de los machos adultos, tanto en términos de estructura física como de presencia de todas las etapas de la espermatogénesis. Esta espermatogénesis tiene lugar en quistes que contienen espermátidas. Durante este tiempo, hay muy poca actividad secretora observable en los testículos. De manera similar al sistema genital adulto, el conducto deferente en los machos jóvenes está conectado a la parte distal y delgada del testículo. La porción distal del conducto deferente es increíblemente estrecha y no se caracteriza por la presencia de espermatozoides u otras secreciones. Por otro lado, la región proximal consta de un epitelio grueso y una intrincada región luminal que contiene espermatozoides. [ 23 ]

La segunda etapa de desarrollo se observa dos semanas antes de la muda final de la araña. En este punto, los pedipalpos de la araña están solo parcialmente doblados y se pueden ver las estructuras internas del tarso. Los testículos son dimensionalmente muy similares a los de los machos subadultos de la primera etapa y los machos adultos. La porción distal del conducto deferente se vuelve más delgada y se retuerce en forma de tubo. Los espermatozoides y otras secreciones están presentes extensamente en la porción proximal del conducto deferente. Pero, al igual que los machos de la primera etapa, estos machos todavía no parecen contener ningún tipo de secreción o espermatozoides en la porción distal del conducto deferente. Esto contrasta con los adultos, donde los espermatozoides están presentes en todas las regiones del conducto deferente. [ 23 ]

espermatogénesis

La espermatogénesis en los machos de la especie P. phalangioides comienza semanas antes de la madurez y continúa durante toda su vida. [ 23 ]

genitales femeninos

Muchas arañas hembra poseen estructuras en forma de saco donde se almacena el esperma del macho; sin embargo, las hembras de la especie P. phalangioides no tienen este receptáculo seminal. [ 24 ] En cambio, la pared posterior del útero externo, o cavidad genital, sirve como sitio de almacenamiento del esperma. Las hembras tienen dos glándulas accesorias ubicadas en la parte dorsal del útero externo. Estas glándulas liberan una secreción en el útero externo que funciona como una matriz para mantener los espermatozoides y el líquido seminal del macho en su lugar durante la cópula. [ 25 ] [ 26 ] Estas glándulas accesorias están compuestas por múltiples unidades glandulares, cada una de las cuales consta de dos células secretoras y dos células de envoltura. Las células de envoltura interna y externa rodean las células secretoras y sirven para crear un conducto cuticular o canal que va desde las células secretoras hasta las dos placas porosas ubicadas en el útero externo. Estas placas porosas son los sitios de salida de la secreción glandular mencionada anteriormente hacia el útero externo. [ 26 ]

Comportamientos de apareamiento

Noviazgo

El cortejo de los machos en P. phalangioides se puede observar en cuatro etapas: vibraciones abdominales, golpeteo de la membrana de la hembra, sacudidas de la membrana y golpeteo de las patas de la hembra. Para aparearse con las hembras, los machos deben realizar el cortejo de manera que la hembra no los confunda con una presa. De lo contrario, el macho sería atacado.

Cuando los machos se acercan a las hembras, comienzan a realizar una serie de rápidas vibraciones dorsoventrales con su opistosoma . Esto solo ocurre una vez que las hembras han notado la presencia de los machos. Luego, los machos usan la porción ventral de su tarso para comenzar a golpear la membrana de la hembra. Este golpeteo puede durar hasta veinte minutos mientras el macho se acerca lentamente a la hembra. Después, usando las garras de su tarso, los machos se enganchan a la membrana y realizan rápidos movimientos bruscos con sus patas. En promedio, estos movimientos duran unos minutos, y cada sacudida dura menos de medio segundo. Entre las secuencias de sacudidas, los machos continúan acercándose a las hembras. Luego, los machos golpean las patas de la hembra con su cefalotórax posicionado hacia abajo durante, en promedio, ocho minutos. En este punto, las hembras receptivas adoptan una posición específica en la que permanecen inmóviles con su opistosoma girado horizontalmente y sus patas extendidas hacia afuera. [ 27 ] [ 25 ] Antes del apareamiento, muchos de los machos usarán sus pedipalpos para cortar ciertas partes de la membrana más cercanas a la hembra. [ 25 ]

Cópula

La cópula comienza cuando los machos usan sus quelíceros para moverse rápidamente de un lado a otro sobre la superficie ventral del cuerpo de la hembra. Este es un intento de sujetar el cuerpo de la hembra y montarla sobre su epigino . Algunos machos pueden necesitar hasta 100 intentos para montarla correctamente. Una vez montados, los machos atraen a las hembras hacia sí, lo que provoca la rotación del opistosoma de la hembra de una posición horizontal a una vertical. En este punto, el macho puede insertar sus pedipalpos en la cavidad genital de la hembra. Durante las múltiples inserciones, los pedipalpos del macho se retuercen en diferentes movimientos de forma sincrónica con la inserción profunda de los procursi en la cavidad genital de la hembra para liberar el esperma en el útero externo. A medida que se prolonga la duración del apareamiento, disminuye la cantidad de inserciones de los palpos. La duración de la cópula depende de si la hembra de P. phalangioides se ha apareado previamente con algún macho. Si las hembras se han apareado, los segundos machos solo pueden participar en la cópula durante unos minutos. Por otro lado, los primeros machos pueden copular durante un tiempo que oscila entre 16 y 122 minutos. [ 25 ] Una vez finalizado el apareamiento, las hembras suelen actuar agresivamente hacia los machos en un intento de ahuyentarlos. [ 27 ]

Competencia masculina

Debido a que los movimientos palpales, o del bulbo genital , de los machos provocan el desplazamiento de los espermatozoides y otros fluidos seminales del útero externo de la hembra, existe competencia espermática entre los machos de la especie P. Phalangioides . Un macho rival puede intentar desplazar el esperma de otro macho de la cavidad genital de la hembra copulando con ella; sin embargo, debido a que la duración de la cópula se reduce considerablemente en los segundos machos, y por lo tanto hay menos tiempo para desplazar el esperma de un rival, es improbable que los espermatozoides del segundo macho rival superen ampliamente en número a los del primer macho en el útero externo. [ 25 ]

Aplicaciones biomédicas

Beneficio medicinal

The use of spider silk in the medical field has gained much recognition over the last twenty years. Silk has been praised for its wound healing purposes because it contains compounds such as vitamin K.[28] Spider silk is primarily composed of proteins made up of non-polar amino acids such as glycine and alanine. However, it also contains the organic compound pyrrolidine which functions to hold the silk's moisture and potassium nitrate which prevents any fungal or bacterial growth from occurring on the silk.[29][8]

Antibacterial activity

Certain antimicrobial biomolecules found in the spider silk of P. phalangioides are able to elicit an inhibitory effect on drug-resistant human pathogens including gram-positive bacteria L. monocytogenes, gram-negativeE. coli, Staphylococcus aureus, Bacillus subtilis, and Pseudomonas aeruginosa. More generally, researchers are hoping that the anti-microbial biomolecules of this spider silk could serve as a natural anti-microbial agent in the future against a host of infectious bacterial diseases that are resistant to antibiotics.[30][8]

Biological imaging

Spiders are capable of spinning a multitude of unique silks. These silks vary in compounds and proteins that they consist of and in their use for the spider. One specific type of silk, known as dragline silk, is of particular interest to researchers due to its high elasticity, toughness, and large tensile strength. This silk has been shown to be significantly stronger than steel of the same weight. Dragline silk serves as the spider's attachment to its web should it need to retreat from predators or just go back in general. This silk also forms the radial spokes of a spider's web.[31][32]

Para examinar el papel potencial de esta seda de arrastre en la obtención de imágenes biológicas, se goteó resina sobre las fibras de seda de Pholcus phalangioides . Al condensarse, la seda se moldeó naturalmente en forma de cúpula o lente. Al iluminar esta lente con un láser, los investigadores pudieron generar nanochorros fotónicos (PNJ) de alta calidad, o haces de luz dispersa de alta intensidad. Estos nanochorros fotónicos se podían ajustar manipulando el tiempo que la seda permanecía en contacto con la resina. Esta lente ajustable a base de seda de araña podría utilizarse en el futuro para la obtención de imágenes de tejidos biológicos, lo que resalta la importancia biomédica de P. phalangioides . [ 32 ]

Referencias

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  • Descripción e imágenes archivadas el 2 de enero de 2019 en Wayback Machine.
  • Descripción detallada e imágenes
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