Hispanopedia WikiPegoscapus es un género de avispas de higos originario de América . Su distribución abarca desde Florida y México en el norte hasta Argentina en el sur. Las avispas de higos mantienen una relación de mutualismo obligado con las especies de higos que polinizan. Pegoscapus poliniza especies de la sección Americana del subgénero Urostigma .
Se estima que el género tiene 28 millones de años utilizando secuencias de nucleótidos de la citocromo oxidasa , y más de 20 millones de años basándose en un fósil en ámbar de la República Dominicana . [ 2 ]
Hábitat
Pegoscapus es un género de avispas de higos de la familia Agaonidae . Como avispa polinizadora de higos, Pegoscapus mantiene una relación mutualista obligada con las higueras del género Ficus mediante la asociación con las inflorescencias ( siconas ), comúnmente llamadas higos. [ 3 ] Los machos son más pequeños y tienen antenas más cortas que las hembras. Los machos tienen la cabeza negra y el cuerpo de color ámbar, sin alas. Las hembras, en cambio, tienen alas. Pegoscapus es nativa de América, desde Florida hasta México. [ 4 ]
Mutualismo
Las avispas del género Pegoscapus mantienen una relación mutualista obligada con las higueras del género Ficus mediante su asociación con las inflorescencias . La avispa y la higuera se ayudan mutuamente en sus ciclos reproductivos. En sus etapas larvaria y reproductiva, las avispas Pegoscapus se encuentran confinadas a los higos, que les proporcionan protección y nutrientes. Las hembras adultas salen del higo, recolectan polen y lo depositan en otra inflorescencia, contribuyendo así al ciclo reproductivo de la higuera. Este mutualismo de polinización ha llevado a las avispas del género Pegoscapus a desarrollar adaptaciones morfológicas especializadas, como bolsas torácicas para transportar polen con sus patas delanteras y depositarlo posteriormente en la superficie estigmática de otro higo durante la oviposición. Además, ha provocado que Pegoscapus desarrolle una especificidad extrema de hospedador y ciclos de vida sincronizados con el ciclo reproductivo de la higuera. Por ejemplo, la oviposición de las avispas coincide con la receptividad de las flores de higuera, y la liberación de las avispas adultas se alinea con la presentación del polen. La fenología del higo permite un desarrollo asincrónico del higo, lo que resulta en higos receptivos durante todo el año para las avispas Pegoscapus . [ 5 ]
Las avispas del género Pegoscapus depositan sus huevos en los óvulos de las higueras . Cada larva se alimenta de un único óvulo. Por lo tanto, un óvulo puede convertirse en semilla si es polinizado o en una agalla de avispa cuando el huevo se deposita en él. El óvulo no puede convertirse simultáneamente en semilla y agalla de avispa. Sin embargo, las Pegoscapus no ovipositan en todos los ovarios de las higueras, incluso cuando la planta cuenta con suficientes avispas hembras con suficientes huevos para hacerlo. El mutualismo entre las higueras y las Pegoscapus persiste, en parte, debido a que las avispas no logran eclosionar todos sus huevos. Si lo hicieran, la higuera no podría producir semillas ni reproducirse. Esto ocurre porque algunos huevos y larvas son inviables o son víctimas de las defensas de la planta. Además, el éxito reproductivo de las avispas hembras que ingresan al sicono no se ve afectado por la falta de oviposición en todos los ovarios de las higueras, por lo que esta adaptación para mantener el mutualismo no perjudica a las Pegoscapus. Las avispas hembra que entran en un sicono se conocen como fundadoras. [ 6 ]
Reproducción y desarrollo
Los ciclos de vida y polinización de las especies de Pegoscapus varían debido a la variabilidad en la morfología de la inflorescencia de las higueras , que se debe a que son monoicas o dioicas . Esta variabilidad en las higueras se correlaciona con la variabilidad en la morfología de las avispas de las higueras en cuanto a los mecanismos de recolección de polen y oviposición, con el fin de mantener los ciclos reproductivos de las avispas y las higueras. Estas diferencias entre las especies de Pegoscapus son características útiles para realizar inferencias filogenéticas . Sin embargo, los ciclos de vida y polinización detallados aquí de Ficus aurea y Ficus citrifolia monoicas , y sus respectivos polinizadores, Pegoscapus asseutus y Pegoscapus jimenezi, son representativos de las tendencias generales en los ciclos reproductivos de Pegoscapus . [ 7 ]
Los siconos monoicos de estas especies tienen una inflorescencia globular con flósculos pistilados y estaminados que recubren una cavidad sellada. La entrada a la cavidad está bloqueada por escamas durante el desarrollo temprano del sicono. Para evaluar la etapa de desarrollo del sicono y, por lo tanto, su disposición para entrar, la hembra de Pegoscapus toca la entrada con sus antenas para determinar la holgura de los mecanismos de bloqueo del higo. Si están flojos, pasa a través de la entrada estrecha y sus alas y algunas antenas se desprenden. Algunas avispas del higo no pueden entrar completamente y mueren dentro de la entrada. [ 7 ]
Las fundadoras entran en la cavidad central del sicono. Los huevos se depositan en el ovario de la flor pistilada, lo que da lugar a agallas de avispa. Las larvas se desarrollan allí alimentándose de los tejidos de la semilla en desarrollo o de la semilla misma. Tras cada oviposición, el polen se dispersa en las proximidades mediante diversos mecanismos de comportamiento. Normalmente, dos o más fundadoras ovipositan y polinizan un sicono simultáneamente. Tras la oviposición, las fundadoras mueren en la cavidad central, mientras que las larvas y las semillas continúan desarrollándose. [ 7 ]
Después de 27 a 32 días, la cavidad central se hincha y los machos salen de los ovarios donde se desarrollaron. Los machos constituyen la minoría de la generación descendiente, carecen de alas y tienen ojos reducidos. Buscan hembras maduras que permanecen en los ovarios florales donde se desarrollaron. Los machos perforan los ovarios e insertan sus abdómenes para aparearse con las hembras. Varios machos comienzan a perforar un túnel de salida en la pared del sicono, y luego todos mueren. Las hembras ensanchan el orificio de salida y emergen en la cavidad central. Comienzan a buscar anteras que aún contengan polen, asegurándose de recolectar una cantidad suficiente antes de salir del túnel. Las fundadoras encuentran otro sicono receptivo, lo polinizan y comienzan el ciclo una vez más. [ 7 ]
Morfología masculina
Una característica común de los machos de Pegoscapus es la vesícula seminal , que produce los fluidos utilizados para completar la eyaculación. La vesícula seminal tiene dos porciones morfológicamente distintas: anterior y posterior. La porción anterior almacena los espermatozoides maduros y ayuda en la reabsorción y digestión de las células defectuosas y el líquido seminal. Se ha informado que la porción anterior también está presente en otros géneros de avispas de higo. A diferencia de otros géneros de avispas de higo, Pegoscapus tiene una segunda porción posterior de la vesícula seminal para la eyaculación, que se sugiere que asegura que solo se eyacule una pequeña cantidad de espermatozoides almacenados por cópula sexual . Esto es importante, ya que proporciona a cada macho de corta vida la capacidad de aparearse con muchas hembras rápidamente y de forma sucesiva. La longitud y el grosor de los espermatozoides difieren entre las especies de Pegoscapus . [ 8 ]
Combate letal femenino
Las hembras de Pegoscapus no muestran agresividad dentro ni fuera del higo antes de que la fundadora oviposite. Sin embargo, se ha observado que la primera fundadora en ovipositar en una especie de Pegoscapus no especificada se vuelve agresiva. Esto provoca combates letales y la muerte del competidor a manos de la primera fundadora. Se ha comprobado que las lesiones, especialmente la decapitación, son efectivas para reducir las tasas de oviposición de los competidores. En comparación con la especie de Pegoscapus no especificada , se ha encontrado poca agresividad en Pegoscapus tonduzi en contiendas similares. Sin embargo, en promedio, había menos fundadoras por sicono en la región nativa de Pegoscapus tonduzi en Panamá. Esto sugiere que la menor agresividad en esta especie se debe a una menor competencia por los siconos como sitios de oviposición, los cuales son esenciales para una reproducción exitosa. [ 9 ]
Especiación
La diversidad global y local de las especies de Ficus y Pegoscapus ha sido difícil de explicar basándose en la suposición de coespeciación en sentido estricto y especificidad de polinizador uno a uno. Por lo tanto, no existen mecanismos generalmente aceptados sobre la especiación de las higueras y sus polinizadores. Sin embargo, se ha sugerido que la hibridación y la introgresión debidas al cambio de huéspedes y al intercambio de huéspedes entre los polinizadores son los principales mecanismos que causan la diversidad de las especies de higueras y avispas. [ 10 ]
La hibridación entre especies de Pegoscapus da lugar a nuevas combinaciones genotípicas que provocan la diversificación y la evolución de polinizadores especializados. La endogamia que se produce en Pegoscapus refuerza esta divergencia al hacer que estas nuevas combinaciones genotípicas persistan en la población. La coevolución del mutualismo se produce porque los grupos de especies de avispas genéticamente bien definidas tienden a coevolucionar con grupos de higueras genéticamente menos definidos (que frecuentemente se hibridan). Dado que las higueras tienen mayor variabilidad genotípica, las especies de avispas deben adquirir continuamente adaptaciones para mantener el mutualismo obligado y así sobrevivir. La endogamia refuerza estas adaptaciones. [ 10 ]
Especies crípticas
Muchos árboles de higuera pueden ser polinizados comúnmente por varias especies crípticas . Los loci de microsatélites son vitales para distinguir las especies crípticas de Pegoscapus en estudios de genética de poblaciones y evolución. [ 11 ] La coexistencia de especies crípticas de avispas de higuera dentro de una misma especie de higuera hospedadora se ha demostrado mediante datos genéticos a través de diferencias en la secuencia mitocondrial que implican divergencias antiguas. Algunos pares de especies crípticas parecen ser taxones hermanos , lo que proporciona evidencia de la coexistencia a largo plazo de hospedadores compartidos/colonización de nuevas especies de higuera. Estos hallazgos cuestionan la estricta especificidad de uno a uno entre higueras y polinizadores que coespeciaron. [ 12 ]
Competencia local por la pareja, endogamia y proporción de sexos
La competencia local por pareja (CLP) se produce cuando el apareamiento tiene lugar entre la descendencia de una o pocas madres en una población discreta. Esto provoca que los hermanos compitan entre sí por parejas. La CLP aumenta los niveles de endogamia debido a que los hermanos compiten por sus propias hermanas como parejas; por lo tanto, aumenta el parentesco entre madre e hijo. La CLP favorece las proporciones sexuales sesgadas hacia las hembras porque un mayor número de hembras y un menor número de machos reduce la competencia entre los machos y aumenta las oportunidades de apareamiento para estos. Por consiguiente, la ocurrencia de CLP se ve respaldada por casos de poblaciones aisladas, altos niveles de endogamia y proporciones sexuales sesgadas hacia las hembras. [ 13 ]
Se ha descubierto que la LMC se produce en Pegoscapus debido a los siguientes atributos del género. PegoscapusTodo el ciclo reproductivo de Pegoscapus ocurre dentro de una higuera; por lo tanto, tienen poblaciones aisladas que crean competencia entre hermanos por las parejas. Se han encontrado sesgos de hembras en la proporción de sexos de la cría (subpoblaciones aisladas) en Pegoscapus . [ 13 ] Se ha encontrado que la heterocigosidad es extremadamente baja en Pegoscapus. Se ha encontrado que la endogamia es mayor de lo estimado previamente por métodos no moleculares. [ 12 ]
Pegoscapus posee un mecanismo de determinación sexual haploide-diploide . Esto significa que los machos se desarrollan a partir de los óvulos no fertilizados de sus madres; por lo tanto, los hijos heredan todo su genoma de ellas. Las madres aseguran que sus hijos tengan un alto éxito reproductivo y aptitud reproductiva al producir una proporción sexual sesgada hacia las hembras en los huevos que ponen. Esto hace que el macho tenga abundantes hembras con las que aparearse y poca competencia. Esto también aumenta la aptitud reproductiva de la madre, ya que el macho transmite su genoma. [ 13 ]
La endogamia causada por LMC es un mecanismo que contribuye a la formación de una proporción sexual sesgada hacia las hembras, ya que una hija endogámica porta el doble de la cantidad de genes de la madre en comparación con una hija exogámica, lo que aumenta su valor reproductivo . El hermano de la hija tiene todo su genoma derivado de su madre, lo que hace que las hijas endogámicas obtengan la máxima cantidad del genoma materno. Esto maximiza la aptitud de la madre. Este proceso ocurre en Pegoscapus. Las siguientes suposiciones para satisfacer esta teoría son verdaderas en Pegoscapus : la única inversión del macho en la descendencia es el esperma y un macho puede aparearse con múltiples hembras. [ 14 ]
Conflictos con la teoría de la competencia local por la pareja.
El modelo LMC predice proporciones sexuales sesgadas hacia las hembras que aumentan la aptitud de Pegoscapus. Se cree que la aptitud aumenta al reducir la competencia entre machos y aumentar el número de hembras disponibles para el apareamiento. [ 13 ] Sin embargo, se ha demostrado que las proporciones sexuales se vuelven menos sesgadas hacia las hembras a medida que aumenta el número de fundadoras que ovipositan en la misma higuera. Esta variación hace que el modelo LMC tenga beneficios mínimos en términos de aptitud, ya que hay mayor competencia entre hermanos. [ 15 ]
Una suposición de la teoría LMC afirma que cada avispa fundadora aporta el mismo número de huevos a la cría (subpoblación aislada). Sin embargo, si la oviposición es secuencial, es probable que la segunda fundadora aporte menos huevos a la cría total. Por lo tanto, las fundadoras que llegan primero ponen huevos con una proporción de sexos muy sesgada hacia las hembras. Las fundadoras posteriores ponen nidadas más pequeñas y con menor sesgo hacia las hembras. Esto se hace para ajustar la proporción de sexos de su cría según el nivel de LMC o poniendo primero los machos durante la oviposición. [ 13 ]
Durante la oviposición secuencial, las avispas de los higos depositan primero la mayoría de sus huevos machos, seguidos principalmente por huevos hembras. Esto se considera una estrategia de "pendiente", que resulta en proporciones sexuales más precisas que se ajustan automáticamente al número de fundadoras, al tamaño de la nidada propia y relativa (número de huevos ovipositados) y a las nidadas secuenciales. La estrategia de pendiente altera las proporciones sexuales una vez que se supera la capacidad de un higo o cuando la interferencia reduce el tamaño de la nidada. Esta estrategia de pendiente es un mecanismo más simple para que estas avispas de los higos maximicen su aptitud durante la oviposición secuencial en lugar de utilizar LMC, que tiene beneficios mínimos de aptitud en este caso. [ 15 ]
Factores que influyen en la reproducción
Avispas de higo no polinizadoras
Las avispas del género Pegoscapus son polinizadoras de higos, ya que recolectan y transportan el polen. Las avispas no polinizadoras no dispersan el polen. A medida que la proporción de sexos de Pegoscapus tonduzi se inclina más hacia las hembras, aumenta el número de avispas no polinizadoras. Esta correlación es independiente del número de fundadoras y del tamaño de la cría. Esto revela que las avispas no polinizadoras tienen un efecto directo en la alteración de la proporción de sexos de las crías de Pegoscapus tonduzi . [ 16 ]
La proporción sexual secundaria (proporción al nacer) puede no reflejar con precisión la proporción sexual primaria (proporción al concebir) cuando hay una gran infestación de avispas no polinizadoras. [ 16 ] Los higos penetrados por avispas no polinizadoras tienen mayor probabilidad de abortar los huevos depositados. Los higos no polinizados retenidos reflejan una mayor mortalidad larvaria y un menor número de avispas de higo. [ 17 ]
Se ha teorizado que la competencia entre especies de avispas de higuera polinizadoras y no polinizadoras por un sitio de oviposición viable conduce a la partición de las flores entre especies dentro de los siconos . Sin embargo, esto no ocurre porque se ha observado que la distribución de la descendencia dentro de los siconos es idéntica para Pegoscapus silvestrii que ovipositó con y sin avispas de higuera no polinizadoras que también ovipositaron. Esto sugiere que los sitios de oviposición no son limitantes ni para las avispas de higuera no polinizadoras ni para las polinizadoras. [ 18 ]
Nematodos
Mediante un estudio sobre un sistema tripartito que comprende una higuera ( Ficus petiolaris) , una hembra de Pegoscapus y un nematodo parásito especializado en el huésped ( Parasitodiplogaster sp.), se encontró que los nematodos son ubicuos en el rango de huéspedes en Baja California, México. La incidencia de infección por nematodos fluctúa estacionalmente dentro y entre las localidades. Los polinizadores infectados a veces experimentan una disminución en su aptitud debido a menores niveles de producción de descendencia. Los niveles moderados de infección (definidos como 1-9 nematodos juveniles por huésped) fueron bien tolerados por Pegoscapus , mientras que los niveles más altos de infección (definidos como 10 o más nematodos por huésped) se correlacionaron con una reducción significativa en la longevidad y el éxito de dispersión de Pegoscapus . La sobreexplotación ocurrió en un bajo porcentaje de avispas por generación, por lo que se concluyó que la infección por nematodos es mayormente benigna. [ 3 ]
Temperatura
Los periodos de desarrollo más prolongados de Pegoscapus se correlacionan con la disminución de la temperatura, ya que el invierno es la estación con menores probabilidades de que los adultos, de corta vida, encuentren un sitio de oviposición debido a la escasez de higos receptivos. Sin embargo, las avispas de los higos no permanecen encerradas en su hábitat larvario protegido durante el invierno, puesto que la disminución de la temperatura no ralentiza su desarrollo lo suficiente. Por consiguiente, las relaciones de mutualismo entre higos y polinizadores se limitan a los trópicos debido a la dificultad de la supervivencia de las avispas durante el invierno. No obstante, la persistencia de algunas relaciones de mutualismo entre higos y polinizadores en las zonas septentrionales de algunas regiones subtropicales aún requiere explicación. [ 19 ]
La esperanza de vida de la avispa de la higuera se reduce significativamente con el aumento de las temperaturas que se prevé para finales del siglo XXI. Si Pegoscapus no puede adaptarse al aumento de la temperatura media diurna, su menor esperanza de vida reducirá la dispersión de la polinización entre las higueras en flor, lo que tendrá un fuerte impacto en el ecosistema del bosque tropical. Las higueras son un recurso clave, ya que producen frutos durante todo el año. [ 20 ]
Las higueras y las avispas de la higuera en general son más abundantes en los trópicos ecuatoriales. La frecuencia de floración de las higueras disminuye en las zonas más frías y secas. Esto reduce la disponibilidad de siconos receptivos para que Pegoscapus oviposite, lo que lleva a la extinción local de las avispas de la higuera y al consiguiente fracaso reproductivo de las higueras. Esto limita el mutualismo de la avispa de la higuera a los trópicos. Sin embargo, la persistencia de algunos mutualismos entre higueras y polinizadores en las zonas septentrionales de algunas regiones subtropicales aún requiere explicación. [ 19 ]
Referencias
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