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Desarrollo de los osteodermos

Los osteodermos son estructuras óseas dérmicas que sostienen la capa superior de la piel y sirven como protección contra los elementos en una gran variedad de organismos extinto...

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Los osteodermos son estructuras óseas dérmicas que sostienen la capa superior de la piel y sirven como protección contra los elementos en una gran variedad de organismos extintos y existentes, especialmente reptiles. [ 1 ] Esta estructura se conoce comúnmente como "armadura dérmica" y sirve para proteger al organismo, además de ayudar con la regulación de la temperatura. Los osteodermos representan componentes de tejido duro del tegumento , lo que facilita su identificación en el examen de fósiles. [ 2 ] Esta armadura dérmica se encuentra prominentemente en muchos lagartos. Algunos anfibios primitivos poseen esta armadura, pero se ha perdido en las especies modernas, con la excepción de una placa ventral llamada gastralia . [ 3 ] [ 4 ]

El osteodermo muestra un desarrollo ligeramente retrasado en comparación con el resto del esqueleto, ya que no aparece hasta después de la eclosión. El hueso osteodérmico se desarrolla mediante la transformación del tejido conectivo irregular preexistente . Este modo de formación ósea se identifica como metaplasia . Históricamente, los osteodermos no son uniformes, sino que incluyen una mezcla de tejidos, incluyendo tejido conectivo calcificado y no calcificado irregular. [ 5 ] Existe un patrón de desarrollo y modificación a través de la fusión, deleciones y hundimiento de huesos. Este patrón está determinado por la aparición de los centros de osificación . Las similitudes en estos centros y sus secuencias ayudan a mostrar tendencias en el desarrollo entre especies. [ 6 ] Entre taxones , no todo el tejido osteodérmico se desarrolla mediante procesos homólogos . Se acepta que todos los osteodermos pueden compartir una homología profunda , conectada por las propiedades similares de su dermis . [ 5 ]

Balanza

Es importante comprender que las escamas y los osteodermos no son lo mismo. En la piel de algunos reptiles, las escamas se encuentran sobre la capa protectora de osteodermos. La proporción entre el tamaño de las escamas y el de los osteodermos, así como su organización, varían según la especie. [ 7 ] La ​​mayoría de las especies presentan una proporción de uno a uno entre escamas y osteodermos, con poca correlación entre su disposición. [ 3 ] En los lagartos de cola anillada, por ejemplo, las escamas y los osteodermos tienen el mismo tamaño y forma, y ​​se organizan uno al lado del otro. Por otro lado, en los geckos comunes, las placas óseas de osteodermos son mucho más pequeñas que las escamas y parecen estar organizadas de forma independiente. [ 7 ] Muchas veces, los tejidos osteodérmicos están interconectados en una organización matricial. Por ejemplo, los osteodermos más grandes suelen ser simplemente la fusión de otros más pequeños. [ 3 ]

Escudos

Las formaciones en forma de placa que se encuentran en los caparazones de las tortugas se llaman " escamas ". Estas escamas son células epidérmicas grandes y protectoras que recubren los huesos entrelazados debajo del caparazón , o caparazón superior. Las escamas están hechas de queratina , una proteína que también forma las uñas humanas, así como los cuernos y las garras de algunos animales. Existen diferentes nombres para las escamas, dependiendo de la región del caparazón que ocupen. Las "escamas centrales " se extienden sobre la línea media dorsal del caparazón desde la cabeza hasta la cola, con las " escamas costales" que recorren cada lado de las escamas centrales. Las "escamas marginales " recorren los lados exteriores del caparazón, y las "escamas nucales " se encuentran en el área directamente detrás de la cabeza de la tortuga. Finalmente, las " escamas supracaudales" rodean el área por encima de la cola. [ 8 ] Se postula que estas placas son probablemente osteodermos modificados que evolucionaron con el tiempo para convertirse en la capa protectora que vemos hoy. [ 9 ] La diferencia entre placas y escamas radica en que las placas se forman en la dermis inferior vascularizada , mientras que la capa epidérmica solo crea la superficie superior. Las escamas, en cambio, se forman en la capa epidérmica superior del tegumento.

Ventajas

La evolución de depredadores y presas ha desempeñado un papel importante en el desarrollo y la formación de armaduras corporales. Estas armaduras permitieron a las especies presa evitar daños con mayor eficacia. [ 10 ] Los procesos espinosos que se encuentran en los osteodermos sugieren una función defensiva. [ 11 ] Debido a su sólida estructura, permitieron a los organismos resistir mayores fuerzas mandibulares al ser atacados. Aumentaron de tamaño, disminuyendo las fuerzas mandibulares aplicadas, pero su mayor tamaño también los hizo más difíciles de extraer de rocas y otras madrigueras. Los osteodermos también protegen los órganos vitales más blandos. [ 10 ] Las marcas de crecimiento y las líneas de crecimiento detenido suelen ser útiles para estimar la edad de los vertebrados. [ 11 ]

Variabilidad

Existen razones por las que los osteodermos presentan una variabilidad tan alta entre especies y dentro de ellas. La primera es la falta de especies depredadoras específicas. A medida que cambian las especies depredadoras, se producen cambios rápidos en los osteodermos. El número de placas fluctúa entre muchas y pocas, dependiendo de la ausencia o presencia de depredadores. La ubicación del hábitat de una especie presa también puede influir en la presencia de osteodermos. Por ejemplo, si el hábitat disminuye su capacidad para camuflarse en su entorno, necesitan moverse a mayor velocidad, lo que ocurre a expensas de la armadura corporal. El hábitat también influye en la disponibilidad de alimento. El alimento que consume la especie puede afectar los niveles de depósito y reabsorción de minerales , lo que influiría en la cantidad de osteodermos presentes. [ 10 ]

Organismos (extintos y existentes)

Dinosaurios

Existe mucha variación entre los osteodermos de los dinosaurios. No se han recolectado dos osteodermos de dinosaurios idénticos. Hay dos posibles explicaciones para las variaciones encontradas. La primera es la función, y la segunda proviene del desarrollo. Cuando se encuentran osteodermos pequeños, incluyen estructuras compactas, remodelación baja y líneas de crecimiento débiles, lo que sugiere un desarrollo temprano. Las etapas avanzadas y finales del desarrollo se caracterizan por elementos carenados con protuberancias y un eje más largo de 15 centímetros. Típicamente, las placas están dispuestas en una fila longitudinal en la línea media, lo que muestra simetría bilateral. También suelen coincidir con la curvatura dorsal del dinosaurio. [ 11 ] Para distinguir entre taxones de dinosaurios, los científicos pueden evaluar el grosor de las paredes de los osteodermos. También analizan la textura, algunos son lisos y otros tienen surcos con patrones. [ 12 ] La estructura interna de sus osteodermos también es variable. Algunos son compactos y otros son porosos, con bolsas de aire entre ellos debido a que están altamente vascularizados. [ 11 ] Esta variación en la vascularización crea histologías mixtas . [ 12 ] El patrón de vascularización no es el mismo entre todas las especies de dinosaurios. La mayoría tiene uno o dos espacios vasculares cerca de la línea media, que luego conducen a una red de espacios vasculares que se ramifican hacia el lado dorsal del osteodermo. Basándose en los tejidos óseos encontrados en fósiles, se cree que los osteodermos pueden haberse desarrollado a partir de la osificación intramembranosa , un proceso en el que el tejido óseo reemplaza el tejido preexistente. Este proceso está principalmente respaldado solo por grupos extintos. Se cree que las especies de reptiles más modernas y existentes desarrollan osteodermos a través de la osificación metaplásica , como se mencionó anteriormente. Este proceso incluye el tejido preexistente y completamente desarrollado que se convierte en hueso. [ 11 ] Esto sugiere que el desarrollo óseo de estas especies de dinosaurios no se comprende muy bien. [ 12 ] Las especies más modernas no están fuertemente acorazadas, pero tienen muchos osículos más pequeños, o huesos pequeños, que se encuentran en la dermis. [ 11 ]

Cocodrilos

Los cocodrilos tienen osteodermos muy vascularizados, [ 13 ] que sirven como características protectoras y para la termorregulación . [ 14 ] Dado que los cocodrilos se sumergen completamente bajo el agua durante largos períodos de tiempo, los osteodermos liberan iones neutralizantes en el torrente sanguíneo que amortiguan el dióxido de carbono acumulado y previenen la acidosis . [ 15 ] Los osteodermos de los cocodrilos están altamente desarrollados. A menudo se observan como una hilera pareada de placas rectangulares que se extienden por el lado dorsal, así como por los costados y en la cola. La porción más distal de la cola no está blindada y hay una interrupción entre las del cuello y el tronco. [ 3 ] Hay dos hileras longitudinales con al menos 12 hileras horizontales que se extienden por el tronco. La superficie externa del osteodermo está formada por fosas ovaladas centrales que son relativamente profundas, mientras que la superficie interna incluye surcos distribuidos de forma más aleatoria que están perforados por un canal nutricio. Los osteodermos paravertebrales son convexos en comparación con los externos que son abovedados. El ancho de los osteodermos aumenta de craneal a caudal (de la cabeza a la cola), pero al llegar a la décima vértebra lumbar , disminuye hacia la cola. Los cocodrilos poseen osteodermos accesorios que suelen ser más pequeños, estar más mediales y tener forma cuadrada. Hay al menos dos osteodermos accesorios a cada lado del tronco. La armadura corporal del cocodrilo permite una buena flexibilidad ventral y lateral, pero es muy limitada dorsalmente. [ 16 ]

Lagartos

Los lagartos tienen formas muy extendidas de osteodermos, especialmente en el techo del cráneo , que se fusiona con el hueso dérmico presente. Estos osteodermos craneales son comparables a los del cuerpo. Típicamente, los lagartos tienen 2 filas longitudinales que incluyen placas mediales grandes y laterales más pequeñas. Estas placas se extienden por el cuello, el tronco y la cola. Con el tiempo, se desarrollan filas horizontales debajo del cuerpo que incluyen placas laterales pequeñas que pueden conectar los osteodermos ventrales y dorsales. Esta conexión envuelve el cuerpo con la excepción de las extremidades y la cloaca . Los osteodermos solían ser muy gruesos en los lagartos primitivos, pero con el tiempo los osículos se han vuelto más pequeños y los osteodermos no están compuestos en las formas más modernas. [ 3 ] La estructura de los osteodermos de los lagartos es relativamente simple. Tienen una capa profunda de hueso lamelar y una capa más aparente de hueso fibroso tejido. Con el tiempo, estos osteodermos se simplifican aún más. [ 17 ] Algunos lagartos tienen diferentes elementos adicionales del osteodermo que son accesorios a los elementos craneales normales. Estos elementos incluyen supraorbitales que se proyectan hacia atrás y hacia afuera, otros incluyen volantes y cuernos. [ 3 ] La remodelación interna no ocurre en los osteodermos de los lagartos, lo que dificulta estimar su edad y predecir el desarrollo del osteodermo. [ 17 ]

Mamíferos

Aunque los osteodermos son bastante raros en los mamíferos, algunas especies han evolucionado para aprovechar esta estructura dérmica. Entre los mamíferos, los osteodermos solo se encuentran en los miembros del grupo de organismos conocidos como Xenartros . Este clado incluye a los armadillos y sus parientes extintos: gliptodontes , pampaterios y perezosos terrestres . En las especies de armadillos actuales, sus osteodermos están conectados físicamente a sus nervios, músculos, glándulas y tejidos conectivos, creando un sistema tegumentario muy sensible y dinámico. [ 18 ] El caparazón de un armadillo consiste en una fina capa de queratina sobre una matriz compactada de placas óseas osteodérmicas conectadas mediante fibras de colágeno. [ 19 ] Los armadillos son los únicos mamíferos vivos con un caparazón externo compuesto de tejido dérmico osificado. [ 20 ]

Referencias

  1. ↑ "Osteodermos" .
  2. ↑ Hill, R (2005). "Integración de conjuntos de datos morfológicos para el análisis filogenético de Amniota: la importancia de los caracteres tegumentarios y el aumento del muestreo taxonómico" . Systematic Biology . 54 (4): 530– 547. doi : 10.1080/10635150590950326 . PMID 16085573 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 Romer, A (1956). Osteología de los reptiles . Chicago, IL: The University of Chicago Press.
  4. ↑ Wolff, R (1991). Anatomía funcional de los cordados . Lexington, MA: DC Heath and Company.
  5. 1 2 Vickaryous, M; Hall, B (2007). "Desarrollo del esqueleto dérmico en Alligator mississippiensis (Archosauria, Crocodylia) con comentarios sobre la homología de los osteodermos" . Journal of Morphology . 269 (4): 398– 422. doi : 10.1002/jmor.10575 . PMID 17960802 . 
  6. ↑ Hildebrand, M (1988). Análisis de la estructura de los vertebrados . NY: John Wiley & Sons.
  7. 1 2 Shaw, L; Murray, J (1990). "Análisis de un modelo para patrones complejos de la piel". SIAM Journal on Applied Mathematics . 50 (2): 628– 648. doi : 10.1137/0150037 .
  8. ↑ "Escamas del caparazón de una tortuga" .
  9. ↑ Kardong, Kenneth V. (2015). Vertebrados: Anatomía comparada, función, evolución . Nueva York, NY: McGraw-Hill. pág. 220. ISBN  978-1-259-25375-1.
  10. 1 2 3 Broeckhoven, Chris; Diedericks, G; Mouton, P (2015). "Lo que no te mata puede hacerte más fuerte: base funcional de la variación en la armadura corporal" . Journal of Animal Ecology . 84 (5): 1213– 1221. doi : 10.1111/1365-2656.12414 . PMID 26104546 . 
  11. 1 2 3 4 5 6 Cerda, Ignacio; García, Rodolfo; Powell, Jaime; López, Oscar (2015). "Morfología, microanatomía e histología de los osteodermos de titanosaurios (Dinosauria, Sauropoda) del Cretácico Superior de la Patagonia". Journal of Vertebrate Paleontology . 35 e905791. doi : 10.1080/02724634.2014.905791 . hdl : 11336/39542 . S2CID 85173187 . 
  12. 1 2 3 Burns, Michael; Currie, Philip (2014). "Estructura externa e interna de los osteodermos de anquilosaurios (Dinosauria, Ornithischia) y su relevancia sistemática" . Journal of Vertebrate Paleontology . 34 (4) (4.ª ed.): 835–851 . doi : 10.1080/02724634.2014.840309 . S2CID 85943454 .  
  13. ↑ Clarac, F.; Buffrénil, V; Cubo, J; Quilhac, A (2018). "Vascularización en osteodermos ornamentados: ¿implicaciones fisiológicas en la ectotermia y el estilo de vida anfibio en los crocodilomorfos?" . Anatomical Record . 301 (1): 175– 183. doi : 10.1002/ar.23695 . PMID 29024422 . 
  14. ↑ Clarac, F.; Quilhac, A. (2019). "El cráneo y los osteodermos de los cocodrilos: ¿ Una exaptación funcional a la ectotermia?" (PDF) . Zoología . 132 : 31–40 . doi : 10.1016/j.zool.2018.12.001 . PMID 30736927. S2CID 73427451 .  
  15. ↑ Jackson, DC.; Andrade, D.; Abe, AS. (2003). "Secuestro de lactato por osteodermos del caimán de nariz ancha, Caiman latirostris, tras captura e inmersión forzada". Journal of Experimental Biology . 206 (Pt 20): 3601– 3606. doi : 10.1242/jeb.00611 . PMID 12966051 . S2CID 1271693 .  
  16. ↑ Schwarz, D; Frey, E; Martin, T (2006). "El esqueleto postcraneal de los Hyposaurinae (Dyrosauidae; Crocodyliformes)" (PDF) . Palaeontology . 49 (4): 695–718 . doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00563.x . S2CID 140648778 . 
  17. 1 2 De Buffrénil, Vivian; Delfín, Yannicke; Rabia, Jean-Claude; Señor, Jean-Yves (2011). "Un tejido similar al esmalte, osteodermina, en los osteodermos de un lagarto anguido fósil (Glyptosaurinae)". Cuentas Rendus Palevol . 10 ( 5– 6): 427– 437. doi : 10.1016/j.crpv.2011.03.010 .
  18. ↑ Hill, RV (2006). "Anatomía comparada e histología de los osteodermos xenartros". J Morphol . 267 (12): 1441– 60. doi : 10.1002/jmor.10490 . PMID 17103396 . S2CID 22294139 .  
  19. ↑ "Armadura de armadillo: ensayos mecánicos y evaluación microestructural". Revista del comportamiento mecánico de materiales biomédicos .
  20. ↑ "Morfología del osteodermo externo de Dasypodidae (Mammalia, Xenarthra): una evaluación preliminar de su potencial aplicación como indicador paleoecológico" .