La osificación intramembranosa es uno de los dos procesos esenciales durante el desarrollo fetal del sistema esquelético de los gnatostomados (excluyendo los condrictios como los tiburones ) mediante el cual se crea tejido óseo rudimentario . La osificación intramembranosa también es un proceso esencial durante la curación natural de fracturas óseas [ 1 ] y la formación rudimentaria de los huesos de la cabeza [ 2 ] .

A diferencia de la osificación endocondral , que es el otro proceso mediante el cual se crea tejido óseo durante el desarrollo fetal, el cartílago no está presente durante la osificación intramembranosa.
Formación de hueso reticular
Las células madre mesenquimales dentro del mesénquima o la cavidad medular de una fractura ósea inician el proceso de osificación intramembranosa. Una célula madre mesenquimal, o CMM, es una célula no especializada que puede desarrollarse en un osteoblasto . Antes de comenzar su desarrollo, las características morfológicas de una CMM son: un cuerpo celular pequeño con algunas prolongaciones celulares largas y delgadas; un núcleo grande y redondo con un nucléolo prominente rodeado de partículas de cromatina finamente dispersas , lo que le da al núcleo una apariencia clara; y una pequeña cantidad de aparato de Golgi , retículo endoplasmático rugoso , mitocondrias y polirribosomas . Además, las células madre mesenquimales están ampliamente dispersas dentro de una matriz extracelular que carece de todo tipo de colágeno , excepto por algunas fibrillas reticulares . [ 1 ]

El proceso de osificación intramembranosa comienza cuando un pequeño grupo de MSC adyacentes empieza a replicarse y forma un pequeño y denso cúmulo de células llamado nido . [ a ] Una vez formado el nido, las MSC que contiene dejan de replicarse. En este punto, comienzan a producirse cambios morfológicos en las MSC: el cuerpo celular se vuelve más grande y redondeado; las prolongaciones celulares largas y delgadas desaparecen; y aumenta la cantidad de aparato de Golgi y retículo endoplasmático rugoso. Finalmente, todas las células del nido se desarrollan y presentan las características morfológicas de una célula osteoprogenitora . [ 1 ]

En esta etapa del desarrollo, se producen cambios en la morfología de las células osteoprogenitoras: su forma se vuelve más columnar y aumenta la cantidad de aparato de Golgi y retículo endoplasmático rugoso. Finalmente, todas las células dentro del nido se desarrollan y presentan las características morfológicas de un osteoblasto . Luego, los osteoblastos crean una matriz extracelular que contiene fibrillas de colágeno tipo I , que es el osteoide . Los osteoblastos, mientras recubren la periferia del nido, continúan formando osteoide en el centro del mismo. Algunos osteoblastos se incorporan al osteoide para convertirse en osteocitos . [ 1 ]

En este punto, el osteoide se mineraliza, dando lugar a un nido compuesto de osteoide mineralizado que contiene osteocitos y está revestido por osteoblastos activos. El nido, que comenzó como una colección difusa de MSC, se ha desarrollado en hueso reticular, el tejido óseo más rudimentario . [ 1 ]
Formación de hueso lamelar
El primer paso del proceso es la formación de espículas óseas que, con el tiempo, se fusionan entre sí para formar trabéculas . Se forma el periostio y el crecimiento óseo continúa en la superficie de las trabéculas. Al igual que las espículas, el crecimiento progresivo de las trabéculas da lugar a su interconexión, y esta red se denomina hueso reticular . Finalmente, el hueso reticular es reemplazado por hueso laminar .
Formación de espículas óseas
Las células mesenquimales embrionarias (CMM) se condensan formando capas de tejido conectivo primitivo vascularizado . Ciertas células mesenquimales se agrupan, generalmente cerca o alrededor de los vasos sanguíneos, y se diferencian en células osteogénicas que depositan matriz ósea de forma constitutiva . Estos agregados de matriz ósea se denominan espículas óseas. Otras células mesenquimales se diferencian en osteoblastos , que se alinean a lo largo de la superficie de la espícula y secretan más osteoide , lo que aumenta el tamaño de la misma.
Formación del hueso trabecular
A medida que las espículas crecen, se fusionan con las adyacentes, dando lugar a la formación de trabéculas . Cuando los osteoblastos quedan atrapados en la matriz que secretan, se diferencian en osteocitos . Los osteoblastos se alinean en la superficie, aumentando así su tamaño. Conforme continúa el crecimiento, las trabéculas se interconectan y se forma el hueso trabecular . El término esponjosa primaria también se utiliza para referirse a la red trabecular inicial.
Centro primario de osificación
El periostio se forma alrededor de las trabéculas mediante la diferenciación de células mesenquimales. El centro primario de osificación es la zona donde se produce el crecimiento óseo entre el periostio y el hueso. Las células osteogénicas que se originan en el periostio promueven el crecimiento aposicional y se forma un collar óseo . Este collar óseo se mineraliza y se forma hueso laminar .
Formación de osteonas
Las osteonas son componentes o estructuras principales del hueso compacto. Durante la formación de las espículas óseas, las prolongaciones citoplasmáticas de los osteoblastos se interconectan, formando los canalículos de las osteonas. Dado que las espículas óseas tienden a formarse alrededor de los vasos sanguíneos , el espacio perivascular se reduce considerablemente a medida que el hueso crece. Cuando se produce la sustitución por hueso compacto, este vaso sanguíneo se convierte en el canal central de la osteona.
Ejemplos en el cuerpo humano
Los siguientes huesos se desarrollan en los humanos mediante osificación intramembranosa : [ 3 ]
- Huesos planos de la cara
- La mayoría de los huesos del cráneo
- Clavículas
Otros huesos que se forman por osificación intramembranosa son: las corticales de los huesos tubulares y planos, así como la bóveda craneal , los huesos faciales superiores, el hueso temporal timpánico, el vómer y la apófisis pterigoides medial. [ 4 ]
Véase también
Notas a pie de página
- ↑ Nidus es una palabra latina que significa "nido". En los tejidos, un nidus se asemeja a un nido morfológicamente, en cuanto a su apariencia, y funcionalmente, porque es un lugar donde se produce el desarrollo celular.
Referencias
- 1 2 3 4 5 Brighton, Carl T.; Robert M. Hunt (1991). "Cambios histológicos y ultraestructurales tempranos en el callo de fractura medular". Journal of Bone and Joint Surgery . 73-A (6): 832– 847.
- ↑ Netter, Frank H. (1987). Sistema musculoesquelético: anatomía, fisiología y trastornos metabólicos . Summit, Nueva Jersey: Ciba-Geigy Corporation. pág. 129. ISBN 0-914168-88-6.
- ↑ "6.4 Formación y desarrollo óseo: anatomía y fisiología" . opentextbc.ca . Consultado el 5 de mayo de 2018 .
- ↑ Ihde, Lauren L.; Forrester, Deborah M.; Gottsegen, Christopher J.; Masih, Sulabha; Patel, Dakshesh B.; Vachon, Linda A.; White, Eric A.; Matcuk, George R. (noviembre de 2011). "Displasias óseas esclerosantes: revisión y diferenciación de otras causas de osteosclerosis" . RadioGraphics . 31 (7): 1865–1882 . doi : 10.1148/rg.317115093 . ISSN 0271-5333 .
- Martin, RB; Burr, DB; Sharkey, NA (1998). Mecánica del tejido esquelético . Springer-Verlag. Capítulo 2.
- Biología del desarrollo de los vertebrados
- Sistema esquelético