Articulo de referencia

estrella quebradiza

Matsumoto, 1915 \n* Superorder [[Euryophiurida]] O'Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017 \n** [[Euryalida]] Lamarck, 1816 \n** [[Ophiurida]] Müller & Troschel, 1840 sensu O...

Las estrellas quebradizas , estrellas serpiente u ofiuroideos ( del latín ophiurus ' estrella quebradiza ' ; del griego antiguo ὄφις (óphis) ' serpiente ' y οὐρά (ourá) ' cola ' ; en referencia a los brazos serpentinos de la estrella quebradiza) son equinodermos de la clase Ophiuroidea . Se arrastran por el fondo marino utilizando sus brazos flexibles para desplazarse. Los ofiuroideos generalmente tienen cinco brazos largos, delgados y con forma de látigo que pueden alcanzar hasta 60 cm (24 pulgadas) de longitud en los ejemplares más grandes.     

Los ofiuroideos contienen dos grandes clados : Ophiurida (estrellas quebradizas) y Euryalida (estrellas cesta). Actualmente existen más de 2000 especies de estrellas quebradizas. [ 1 ] Más de 1200 de estas especies se encuentran en aguas profundas, a más de 200 m (656 pies) de profundidad. [ 1 ]

Rango

Estrella quebradiza en Kona, Hawái
Ophiopetra lithographica de los estratos inferiores de Hienheim (Titoniense inferior, Jurásico superior ) cerca de Ratisbona, Alemania.

Los ofiuroideos divergieron en el Ordovícico temprano . [ 2 ] Los ofiuroideos se pueden encontrar hoy en día en todas las principales provincias marinas, desde los polos hasta los trópicos. [ 1 ] Las estrellas cesta generalmente se limitan a las partes más profundas de este rango; se conocen ofiuroideos incluso en profundidades abisales (>6000 m). [ 3 ] Sin embargo, las estrellas quebradizas también son miembros comunes de las comunidades de arrecifes , donde se esconden bajo las rocas e incluso dentro de otros organismos vivos. Algunas especies de ofiuroideos pueden incluso tolerar el agua salobre , una capacidad por lo demás casi desconocida entre los equinodermos. [ 4 ] El esqueleto de una estrella quebradiza está formado por osículos incrustados .

Anatomía

Asteriacites , un icnofósil de un ofiuroideo; Formación Carmel (Jurásico Medio), cerca de Gunlock, Utah ; la barra de escala mide 10 mm.

De todos los equinodermos, los ofiuroideos son quizás los que presentan la mayor tendencia hacia la simetría radial (pentaradial) de cinco segmentos . El contorno corporal es similar al de las estrellas de mar , ya que los ofiuroideos poseen cinco brazos unidos a un disco corporal central. Sin embargo, en los ofiuroideos, el disco corporal central está claramente delimitado de los brazos. [ 5 ]

El disco contiene todas las vísceras. Es decir, los órganos internos de digestión y reproducción nunca entran en los brazos, como ocurre en los asteroideos. La parte inferior del disco contiene la boca, que tiene cinco mandíbulas dentadas formadas por placas esqueléticas. El madreporito suele estar ubicado dentro de una de las placas mandibulares, y no en la parte superior del animal como en las estrellas de mar. [ 5 ]

El celoma de los ofiuroideos está muy reducido, sobre todo en comparación con otros equinodermos.

Estrella de mar verde - Ophiarachna incrassata

Sistema vascular acuático

Los vasos del sistema vascular acuífero terminan en pies ambulacrales . El sistema vascular acuífero generalmente tiene un madreporito. Otros, como ciertas especies de Euryalida, tienen uno por brazo en la superficie aboral. Otras formas carecen por completo de madreporito. Los pies ambulacrales no presentan ventosas ni ampollas.

Sistema nervioso

El sistema nervioso consta de un anillo nervioso principal que rodea el disco central. En la base de cada brazo, el anillo se inserta en un nervio radial que se extiende hasta el extremo de la extremidad. Los nervios de cada extremidad discurren a través de un canal en la base de los huesecillos vertebrales. [ 5 ]

La mayoría de los ofiuroideos carecen de ojos u otros órganos sensoriales especializados. Sin embargo, poseen varios tipos de terminaciones nerviosas sensibles en su epidermis, lo que les permite percibir sustancias químicas en el agua, el tacto e incluso la presencia o ausencia de luz. [ 5 ] Además, sus pies ambulacrales pueden percibir tanto la luz como los olores. Estos se encuentran especialmente en los extremos de sus brazos, donde detectan la luz y se retraen en grietas.

Digestión

La boca está bordeada por cinco mandíbulas y funciona como ano ( egestión ) y boca ( ingestión ). Detrás de las mandíbulas se encuentra un esófago corto y una cavidad estomacal que ocupa gran parte de la mitad dorsal del disco. La digestión ocurre dentro de 10 bolsas o pliegues del estómago, que son esencialmente ciegos , pero a diferencia de las estrellas de mar, casi nunca se extienden hacia los brazos. [ 5 ] La pared del estómago contiene células hepáticas glandulares.

Los ofiuroideos son generalmente carroñeros o detritívoros . Transportan pequeñas partículas orgánicas a la boca mediante sus pies ambulacrales. También pueden alimentarse de pequeños crustáceos o gusanos. Las estrellas cesta, en particular, pueden alimentarse por filtración, utilizando la capa de mucosidad de sus brazos para atrapar plancton y bacterias. Extienden un brazo y usan los otros cuatro como anclas. Las estrellas quebradizas comen pequeños organismos suspendidos si están disponibles. En áreas extensas y densamente pobladas, se alimentan de materia suspendida de las corrientes predominantes del fondo marino.

Muchas especies de la familia Ophiuridae son carnívoras. Ophiura ophiura caza animales epibentónicos y el Ophiosparte gigas antártico es un depredador activo. Ophiura albida y Ophiura sarsii se alimentan de presas de la infauna, carroña y materia orgánica del fondo marino. Ophionereis reticulata es omnívoro y se alimenta de algas, poliquetos y detritos. [ 1 ]

En las estrellas cesta , los brazos se utilizan para llevar el alimento rítmicamente a la boca. Ophiopsammus maculata consume polen de Nothofagus en los fiordos de Nueva Zelanda (ya que esos árboles cuelgan sobre el agua). Algunas Euryalida se adhieren a las ramas de coral para alimentarse de los pólipos .

Respiración

El intercambio de gases y la excreción se producen a través de sacos revestidos de cilios llamados bursas; cada una se abre entre las bases de los brazos en la parte inferior del disco. Normalmente se encuentran diez bursas, y cada una se ubica entre dos bolsas digestivas del estómago. El agua fluye a través de las bursas mediante cilios o contracción muscular. El oxígeno se transporta por el cuerpo a través del sistema hemático, una serie de senos y vasos distintos del sistema vascular acuífero. [ 5 ]

Las bolsas sinoviales son probablemente también los principales órganos de excreción, con celomocitos fagocíticos que recogen los productos de desecho en la cavidad corporal y luego migran a las bolsas sinoviales para su expulsión del cuerpo. [ 5 ]

Sistema musculoesquelético

Un campo del coral blando Callogorgia sp. con sus estrellas de mar simbiontes quebradizas.

Como todos los equinodermos, los ofiuroideos poseen un esqueleto de carbonato de calcio en forma de calcita . En los ofiuroideos, los osículos de calcita se fusionan para formar placas de armadura conocidas colectivamente como la concha . Estas placas están cubiertas por la epidermis , que consiste en un sincitio liso . En la mayoría de las especies, las articulaciones entre los osículos y las placas superficiales permiten que el brazo se doble hacia los lados, pero no hacia arriba. Sin embargo, en las estrellas cesta , los brazos son flexibles en todas las direcciones. [ 5 ]

Tanto los ofiuroideos como los eurílidos (estrellas cesta) poseen cinco brazos largos, delgados, flexibles y con forma de látigo, de hasta 60  cm de longitud. Estos brazos están sostenidos por un esqueleto interno de placas de carbonato de calcio llamadas osículos vertebrales. Estas "vértebras" se articulan mediante articulaciones esféricas y están controladas por músculos. Son esencialmente placas fusionadas que corresponden a las placas ambulacrales paralelas de las estrellas de mar y de cinco familias paleozoicas de ofiuroideos. En las formas modernas, las vértebras se ubican a lo largo de la línea media del brazo.

Los osículos están rodeados por un anillo relativamente delgado de tejido blando, y luego por cuatro series de placas articuladas, una en cada una de las superficies superior, inferior y lateral del brazo. Las dos placas laterales a menudo tienen varias espinas alargadas que se proyectan hacia afuera; estas ayudan a proporcionar tracción contra el sustrato mientras el animal se mueve. Las espinas, en los ofiuroideos, componen un borde rígido en los bordes del brazo, mientras que en los eurílidos se transforman en mazas o ganchos orientados hacia abajo. Los eurílidos son similares a los ofiuroideos, aunque más grandes, pero sus brazos son bifurcados y ramificados. Los podios de los ofiuroideos generalmente funcionan como órganos sensoriales. No suelen usarse para alimentarse, como en los asteroideos . En la era paleozoica , las estrellas quebradizas tenían surcos ambulacrales abiertos, pero en las formas modernas, estos están orientados hacia adentro.

En los ofiuroideos vivos, las vértebras están unidas por músculos longitudinales bien estructurados . Las especies de Ophiurida se mueven horizontalmente, y las de Euryalida, verticalmente. Estas últimas tienen vértebras más grandes y músculos más pequeños. Son menos espasmódicas, pero pueden enrollar sus brazos alrededor de objetos, aferrándose a ellos incluso después de la muerte. Estos patrones de movimiento son distintivos de cada taxón, lo que los diferencia. Los ofiuroideos se mueven rápidamente cuando se les molesta. Un brazo se impulsa hacia adelante, mientras que los otros cuatro actúan como dos pares de palancas opuestas, impulsando el cuerpo en una serie de sacudidas rápidas. Aunque los adultos no usan sus pies ambulacrales para la locomoción, las crías los usan como zancos e incluso como estructura adhesiva.

Reproducción

En la mayoría de las especies, los sexos están separados, aunque algunas son hermafroditas o protándricas . Las gónadas se encuentran en el disco y se abren en bolsas entre los brazos, llamadas bolsas genitales. La fecundación es externa en la mayoría de las especies, y los gametos se liberan al agua circundante a través de las bolsas. [ 5 ] Una excepción son los Ophiocanopidae, en los que las gónadas no se abren en bolsas, sino que se presentan en pares en una cadena a lo largo de las articulaciones basales de los brazos.

Muchas especies incuban larvas en desarrollo en las bursas, dando a luz crías vivas. Algunas, como Amphipholus squamata , son verdaderamente vivíparas , y el embrión recibe nutrición de la madre a través de la pared de la bursa. Sin embargo, algunas especies no incuban a sus crías y, en cambio, tienen una etapa larvaria de vida libre. Conocidas como ofioplúteos, estas larvas tienen cuatro pares de brazos rígidos revestidos de cilios . Se desarrollan directamente en un adulto, sin la etapa de fijación que se encuentra en la mayoría de las larvas de estrellas de mar. [ 5 ] El número de especies que presentan larvas ofioplúteos es menor que el de aquellas que se desarrollan directamente.

En algunas especies, la hembra lleva a un macho enano, aferrándose a él con la boca. [ 5 ]

Fisión

Algunas estrellas de mar frágiles, como los miembros de seis brazos de la familia Ophiactidae , exhiben fisiparidad (división por fisión), con el disco partiéndose por la mitad. Se produce el crecimiento tanto de la parte perdida del disco como de los brazos [ 6 ] , lo que da como resultado un animal con tres brazos grandes y tres brazos pequeños durante el período de crecimiento.

La estrella de mar quebradiza de las Indias Occidentales, Ophiocomella ophiactoides , se reproduce frecuentemente de forma asexual por fisión del disco con posterior regeneración de los brazos. Tanto en verano como en invierno, se pueden encontrar numerosos individuos con tres brazos largos y tres cortos. Otros individuos presentan medio disco y solo tres brazos. Un estudio del rango de edad de la población indica una escasa incorporación y que la fisión es el principal medio de reproducción en esta especie. [ 7 ]

En esta especie, la fisión parece comenzar con el ablandamiento de un lado del disco y la formación de un surco. Este se profundiza y ensancha hasta extenderse a lo largo del disco, momento en el que el animal se divide en dos. Los brazos nuevos comienzan a crecer antes de que la fisión se complete, minimizando así el tiempo entre posibles divisiones sucesivas. El plano de fisión varía, de modo que algunos individuos recién formados presentan brazos de distinta longitud. El intervalo entre divisiones sucesivas es de 89 días, por lo que, teóricamente, cada estrella de mar quebradiza puede producir 15 nuevos individuos durante el transcurso de un año. [ 7 ]

Esperanza de vida

Las estrellas de mar quebradizas generalmente alcanzan la madurez sexual en dos o tres años, llegan a su tamaño adulto en tres o cuatro años y viven hasta cinco años. [ 8 ] Los miembros de Euryalida , como Gorgonocephalus , pueden vivir mucho más tiempo.

Regeneración

Una estrella frágil Ophiothrix fragilis a la que le faltan segmentos del brazo de Póvoa de Varzim , Portugal

Los ofiuroideos pueden regenerar fácilmente brazos o segmentos de brazos perdidos, a menos que los pierdan por completo. Utilizan esta capacidad para escapar de los depredadores , de forma similar a como los lagartos se desprenden deliberadamente de la parte distal de la cola para confundir a sus perseguidores. Además, los anfiúridos pueden regenerar fragmentos de intestino y gónadas perdidos junto con los brazos. No se ha demostrado que los brazos desechados tengan la capacidad de regenerarse.

Estrella de mar micro quebradiza y Caulerpa racemosa

Locomoción

Las estrellas de mar quebradizas utilizan sus brazos para desplazarse. Se mueven con bastante rapidez mediante el movimiento ondulante de sus brazos, que son muy flexibles y les permiten realizar movimientos similares a los de una serpiente o a los de un remo. Sin embargo, tienden a adherirse al fondo marino, a esponjas o a cnidarios, como los corales. Se mueven como si fueran bilateralmente simétricas, con una pata elegida arbitrariamente como eje de simetría y las otras cuatro utilizadas para la propulsión. La pata axial puede estar orientada hacia la dirección del movimiento o hacia atrás, y debido a su sistema nervioso radialmente simétrico, puede cambiar de dirección cuando sea necesario. [ 9 ]

Estrella de mar frágil en movimiento

Bioluminiscencia

Se conocen más de 60 especies de estrellas de mar quebradizas que son bioluminiscentes . [ 10 ] La mayoría de ellas producen luz en longitudes de onda verdes, aunque también se han descubierto algunas especies que emiten luz azul. Se sabe que tanto las especies de estrellas de mar quebradizas de aguas someras como las de aguas profundas producen luz. Presumiblemente, esta luz se utiliza para disuadir a los depredadores .

Ecología

Las estrellas quebradizas viven en áreas desde el nivel de bajamar hacia abajo. Seis familias viven al menos a 2 m de profundidad; los géneros Ophiura , Amphiophiura y Ophiacantha se encuentran por debajo de los 4 m. Las especies de aguas someras viven entre esponjas, piedras o corales, o bajo la arena o el lodo, con solo sus brazos sobresaliendo. Dos de las especies de aguas someras más conocidas son la estrella quebradiza verde ( Ophioderma brevispina ), que se encuentra desde Massachusetts hasta Brasil, y la estrella quebradiza europea común ( Ophiothrix fragilis ). Las especies de aguas profundas tienden a vivir en o sobre el fondo marino o adherirse a corales, erizos de mar o xenofióforos . La especie más extendida es la estrella quebradiza de brazos largos ( Amphipholis squamata ), una especie grisácea o azulada, fuertemente luminiscente.

Parásitos

Los principales parásitos que ingresan al tracto digestivo o genital son los protozoos, pero los crustáceos, nematodos, trematodos y anélidos poliquetos también actúan como parásitos. Parásitos de algas como Coccomyxa ophiurae causan malformaciones espinales. A diferencia de las estrellas de mar y los erizos de mar, los anélidos no son parásitos típicos.

Diversidad y taxonomía

Placa de estrellas frágiles de la Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel (1904)
Segunda lámina de estrellas de mar quebradizas de Haeckel

Actualmente se conocen entre 2064 [ 11 ] y 2122 especies de estrellas de mar quebradizas, pero el número total de especies modernas podría superar las 3000. [ 12 ] Esto convierte a las estrellas de mar quebradizas en el grupo más abundante de equinodermos actuales (antes de las estrellas de mar). Se conocen alrededor de 270 géneros, distribuidos en 16 familias, [ 1 ] lo que las convierte, al mismo tiempo, en un grupo estructuralmente poco diversificado, en comparación con otros equinodermos. [ 11 ] Por ejemplo, 467 especies pertenecen a la única familia de Amphiuridae (estrellas de mar quebradizas frágiles que viven enterradas en el sedimento, dejando solo sus brazos en la corriente para capturar el plancton). También hay 344 especies en la familia de Ophiuridae . [ 11 ]

Lista de familias según el Registro Mundial de Especies Marinas , siguiendo a O'Hara 2017:

Registro fósil

Las primeras estrellas de mar frágiles conocidas datan del Ordovícico temprano . [ 13 ] El estudio de la distribución y evolución pasadas de las estrellas de mar frágiles se ha visto obstaculizado por la tendencia de las estrellas de mar frágiles muertas a desarticularse y dispersarse, lo que da lugar a fósiles de estrellas de mar frágiles de baja calidad. [ 13 ] Hasta los descubrimientos en la Formación Agrio de la Cuenca Neuquina en la década de 2010, no se conocía ningún fósil de estrella de mar frágil en el hemisferio sur , ni tampoco se conocía ninguna estrella de mar frágil de edad cretácica . [ 13 ]

Los fósiles del Silúrico, correspondientes a una extinción masiva menor denominada evento Mulde, muestran que los ancestros de las ofiuras modernas sufrieron un cuello de botella evolutivo, donde una miniaturización causada por la pedomorfosis condujo a una simplificación estructural de su anatomía esquelética. Estos rasgos influyeron en su evolución posterior. A medida que volvieron a aumentar de tamaño, también lo hizo su complejidad. La primera ofiura moderna de gran tamaño se originó a principios del Carbonífero. [ 14 ]

Relaciones humanas

Estrella de mar negra tropical ( Ophiocoma erinaceus ) sostenida en la mano en Reunión .

Las estrellas quebradizas no se utilizan como alimento, [ 1 ] aunque no son tóxicas, debido a su fuerte esqueleto.

Aunque algunas especies poseen espinas romas, no se conoce que ninguna estrella de mar quebradiza sea peligrosa ni venenosa. Su único medio de defensa es arrastrarse o desprenderse de un brazo. Sin embargo, las estrellas de mar quebradizas sí cazan pequeños crustáceos. [ 15 ] [ 16 ]

Acuarios

Las estrellas de mar son un invertebrado moderadamente popular en la acuariofilia . Pueden prosperar fácilmente en acuarios marinos; de hecho, la microestrella de mar es un "polizón" común que se propagará y se volverá común en casi cualquier acuario de agua salada, si llega a encontrarse en alguna roca viva .

Las estrellas de mar quebradizas de mayor tamaño son populares porque, a diferencia de las Asteroidea, generalmente no se consideran una amenaza para los corales y, además, se mueven más rápido y son más activas que sus primas más típicas.

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 Stöhr, S.; O'Hara, TD; Thuy, B. (2012). "Diversidad global de estrellas quebradizas (Echinodermata: Ophiuroidea)" . PLOS ONE . 7 (3) e31940. Bibcode : 2012PLoSO...731940S . doi : 10.1371/journal.pone.0031940 . PMC 3292557. PMID 22396744 .  
  2. Mikuláš, Radek; Petr, Václav; Prokop, Rudolf J (1995). "Primera aparición de un" lecho de estrellas quebradizas "(Echinodermata, Ophiuroidea) en Bohemia (Ordovícico, República Checa)" . Boletín del Servicio Geológico Checo . 70 (3). Praga : 17-24 . Consultado el 12 de noviembre de 2017 .
  3. Cousteau, Jaques-Ives; Schiefelbein, Susan (2007). El ser humano, la orquídea y el pulpo . Bloomsbury. págs. 205–206 . ISBN  978-1-59691-755-2.
  4. Turner, RL; Meyer, CE (30 de abril de 1980). "Tolerancia a la salinidad del equinodermo de agua salobre Ophiophragmus filograneus (Ophiuroidea)" . Marine Ecology Progress Series . 2 (3). Inter-Research Science Center: 249–256 . Bibcode : 1980MEPS....2..249T . doi : 10.3354/meps002249 . JSTOR 24813186 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Barnes, Robert D. (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. págs. 957–959 . ISBN  0-03-056747-5.
  6. McGovern, Tamara M. (5 de abril de 2002). "Patrones de reproducción sexual y asexual en la estrella quebradiza Ophiactis savignyi en los Cayos de Florida" (PDF) . Marine Ecology Progress Series . 230 : 119–126 . Bibcode : 2002MEPS..230..119M . doi : 10.3354/meps230119 . Consultado el 13 de julio de 2011 .
  7. 1 2 Mladenov, Philip V.; Roland H. Emson; Lori V. Colpit; Iain C. Wilkie (1983). "Reproducción asexual en la estrella quebradiza de las Indias Occidentales Ophiocomella ophiactoides (HL Clark) (Echinodermata: Ophiuroidea)". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology . 72 (1): 1– 23. Bibcode : 1983JEMBE..72....1M . doi : 10.1016/0022-0981(83)90016-3 .
  8. "Ofiura común | The Wildlife Trusts" .
  9. Astley, HC (2012). "Cómo moverse cuando se es redondo: análisis cuantitativo de la locomoción de la estrella de mar frágil de espinas romas, Ophiocoma echinata" . Journal of Experimental Biology . 215 (11): 1923– 1929. Bibcode : 2012JExpB.215.1923A . doi : 10.1242/jeb.068460 . PMID 22573771 . 
  10. Jones, A.; Mallefet, J. (2012). "Estudio de la luminiscencia en la estrella quebradiza negra Ophiocomina nigra : hacia un nuevo patrón de emisión de luz en ofiuroideos" (PDF) . Zoosymposia . 7 : 139–145 . doi : 10.11646/zoosymposia.7.1.13 .
  11. 1 2 3 Mah, Christopher L. (28 de enero de 2014). "¡Diversidad de estrellas quebradizas! ¿Cuántas hay y dónde viven?" . The Echinoblog .
  12. Mah, Christopher L. (4 de octubre de 2011). "Cara a cara con Ofiolepis : Conozcamos algunas estrellas frágiles" . The Echinoblog .
  13. 1 2 3 Fernández, Diana E.; Giachetti, Luciana; Sabine, Stöhr; Thuy, Ben; Pérez, Damián E.; Comerío, Marcos; Pazos, Pablo J. (2019). «Estrellas frágiles del Cretácico Inferior de la Patagonia: primeros restos articulados de ofiuroide para el Mesozoico de Sudamérica» . Geología Andina . 46 (2): 421– 432. Bibcode : 2019AndGe..46..421F . doi : 10.5027/andgeoV46n2-3157 . hdl : 11336/97700 . Consultado el 15 de junio de 2019 .
  14. Thuy, Ben; Eriksson, Mats E.; Kutscher, Manfred; Lindgren, Johan; Numberger-Thuy, Lea D.; Wright, David F. (2022). " La miniaturización durante una crisis ambiental del Silúrico generó el plan corporal moderno de la estrella quebradiza" . Communications Biology . 5 (1): 14. doi : 10.1038/s42003-021-02971-9 . PMC 8748437. PMID 35013524 .  
  15. "Ofiura común | The Wildlife Trusts" . www.wildlifetrusts.org . Consultado el 10 de marzo de 2025 .
  16. "Estrella de mar quebradiza de aguas profundas" . www.montereybayaquarium.org . Consultado el 10 de marzo de 2025 .
  • Andrew B. Smith, Howard B. Fell, Daniel B. Blake, Howard B. Fell, "Ophiuroidea", en AccessScience@McGraw-Hill, http://www.accessscience.com , DOI 10.1036/1097-8542.471000
  • David L. Pawson, Andrew C. Campbell, David L. Pawson, David L. Pawson, Raymond C. Moore, J. John Sepkoski, Jr., "Echinodermata", en AccessScience@McGraw-Hill, http://www.accessscience.com , DOI 10.1036/1097-8542.210700
  • "estrella quebradiza."Encyclopædia Britannica. 2008. Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD 17 de junio de 2008.
  • Paleos: Ofiuroideos
  • Estrellas frágiles en wetwebmedia.com