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Nudibranquio

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Los nudibranquios ( / ˈ nj uː d ɪ b r æ ŋ k / [ 2 ] ) son un grupo de moluscos gasterópodos marinos de cuerpo blando , pertenecientes al orden Nudibranchia , que mudan sus conchas después de su etapa larvaria. [ 3 ] Se caracterizan por sus colores a menudo extraordinarios y formas llamativas, y se les han dado apodos coloridos que los acompañan, como "payaso", "caléndula", "espléndido", "bailarín", "dragón" [ 4 ] y "conejo marino". [ 5 ] Se conocen alrededor de 3000 especies de nudibranquios. [ 6 ]

La palabra nudibranquio proviene del latín nudus 'desnudo' y del griego antiguo βράγχια ( bránkhia ) ' branquias '.

A los nudibranquios se les suele llamar informalmente babosas marinas , ya que pertenecen a la familia de los opistobranquios (babosas marinas) del filo Mollusca (moluscos), pero muchas babosas marinas pertenecen a diversos grupos taxonómicos que no están estrechamente relacionados con los nudibranquios. Algunas de estas otras babosas marinas, como las fotosintéticas Sacoglossa y las coloridas Aglajidae , se confunden a menudo con los nudibranquios.

Distribución y hábitat

El inusual Bathydevius es el primer nudibranquio batipelágico conocido.

Los nudibranquios se encuentran en mares de todo el mundo, desde el Ártico, pasando por regiones templadas y tropicales, hasta el Océano Austral alrededor de la Antártida. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Están casi exclusivamente restringidos al agua salada, aunque se sabe que algunas especies habitan en aguas salobres con menor salinidad . [ 9 ]

Los nudibranquios viven prácticamente a todas las profundidades, desde la zona intermareal hasta profundidades superiores a los 700 m (2300 pies) . [ 7 ] La ​​mayor diversidad de nudibranquios se observa en arrecifes cálidos y poco profundos, aunque se descubrió una especie de nudibranquio a una profundidad cercana a los 2500 m (8200 pies) . [ 10 ] Este nudibranquio, descrito en 2024 como Bathydevius , es el único nudibranquio conocido con un estilo de vida batipelágico y uno de los pocos que son bioluminiscentes . [ 11 ] [ 12 ]    

Los nudibranquios son animales bentónicos que se encuentran reptando sobre el sustrato. [ 7 ] Las únicas excepciones son los nudibranquios neustónicos Glaucus , que flotan boca abajo justo debajo de la superficie del océano; los nudibranquios pelágicos Cephalopyge trematoides , que nadan en la columna de agua; [ 13 ] [ 14 ] las dos especies pelágicas de Phylliroe y el batipelágico Bathydevius , evolutivamente distinto . [ 11 ] [ 15 ]

Descripción anatómica

Con un cuerpo parecido a una tira de piel de oveja húmeda, tiene forma de babosa y su lomo está cubierto de tentáculos en forma de cigarro (la mayoría de los cuales se llaman ceratas).
Cuerpo del nudibranquio Berghia stephanieae : Obsérvense los tentáculos orales (ot), los tentáculos podales (ft), el ojo (e), los rinóforos (r) y los ceratas (c). Esta especie presenta cnidosacos (cn) en las puntas de los ceratas. La barra de escala representa 100 μm.

Las formas corporales de los nudibranquios varían enormemente. Debido a que son opistobranquios, a diferencia de la mayoría de los demás gasterópodos, presentan simetría bilateral externa (pero no interna) debido a una detorsión secundaria . En todos los nudibranquios, las aberturas sexuales masculinas y femeninas se encuentran en el lado derecho del cuerpo, lo que refleja su origen asimétrico. Carecen de cavidad del manto . Algunas especies poseen apéndices venenosos ( ceratos ) en los costados, que disuaden a los depredadores. Muchos también tienen un intestino simple y una boca con rádula . [ 16 ]

Los ojos de los nudibranquios son simples y apenas pueden distinguir entre luz y oscuridad. [ 17 ] Los ojos están incrustados en el cuerpo, tienen aproximadamente un cuarto de milímetro de diámetro y constan de una lente y cinco fotorreceptores. [ 18 ]

Los nudibranquios varían en tamaño adulto de 4 a 600 mm (0,16 a 23,62 pulgadas) . [ 19 ]  

La forma adulta carece de concha u opérculo (en los gasterópodos con concha, el opérculo es una placa ósea o córnea que puede cubrir la abertura de la concha cuando el cuerpo se retrae). En la mayoría de las especies, existe una larva velígera nadadora con una concha enrollada, pero esta se desprende durante la metamorfosis , cuando la larva se transforma en la forma adulta. Algunas especies presentan desarrollo directo , y la concha se desprende antes de que el animal emerja de la masa de huevos. [ 16 ]

Glaucus atlanticus es un ejemplo de nudibranquio que tiene sus ceratas dispuestas como alas en lugar de en su dorso.

El nombre nudibranquio es apropiado, ya que los dóridos (infraclase Anthobranchia ) respiran a través de una "branquia desnuda" con forma de penachos branquiales en roseta en sus dorsos. [ 20 ] Por el contrario, en el dorso de los eólidos del clado Cladobranchia , se encuentran conjuntos de órganos sobresalientes de colores brillantes llamados ceratas .

Los nudibranquios poseen tentáculos cefálicos (en la cabeza), sensibles al tacto, al gusto y al olfato. Los rinóforos, con forma de maza , detectan los olores.

Mecanismos de defensa

En el curso de su evolución, los nudibranquios han perdido sus conchas, desarrollando mecanismos de defensa alternativos. Algunas especies desarrollaron una anatomía externa con texturas y colores que imitaban a los invertebrados sésiles circundantes (a menudo sus presas, esponjas o corales blandos) para evitar a los depredadores con camuflaje . Otros nudibranquios, como se observa especialmente bien en Chromodoris quadricolor , tienen un patrón de color intensamente brillante y contrastante que los hace particularmente conspicuos en su entorno. Los moluscos nudibranquios son los ejemplos más citados de aposematismo en los ecosistemas marinos, pero la evidencia de esto ha sido cuestionada, [ 21 ] principalmente porque se observan pocos ejemplos de mimetismo entre las especies, muchas especies son nocturnas o crípticas, y los colores brillantes en el extremo rojo del espectro se atenúan rápidamente en función de la profundidad del agua. Por ejemplo, el nudibranquio bailarín español (género Hexabranchus ), uno de los nudibranquios marinos tropicales más grandes, con una potente defensa química, de un rojo y blanco brillantes, es nocturno y no tiene imitadores conocidos. [ 22 ] Otros estudios de moluscos nudibranquios han concluido que su coloración es aposemática, por ejemplo, las babosas de la familia Phylidiidae de los arrecifes de coral del Indo-Pacífico. [ 23 ]

Algunos nudibranquios que se alimentan de hidrozoides pueden almacenar los nematocistos (células urticantes) de los hidrozoides en la pared corporal dorsal , los ceratas . [ 24 ] Estos nematocistos robados, llamados cleptocnidae , vagan por el tracto digestivo sin dañar al nudibranquio. Una vez más adentro del órgano, las células son asimiladas por protuberancias intestinales y llevadas a ubicaciones específicas en el cuerpo posterior de la criatura. El mecanismo específico por el cual los nudibranquios se protegen de los hidrozoides y sus nematocistos aún se desconoce, pero es probable que células especiales con grandes vacuolas jueguen un papel importante. De manera similar, algunos nudibranquios también pueden absorber células vegetales (algas simbióticas de corales blandos) y reutilizarlas para producir su propio alimento. El grupo relacionado de babosas marinas sacoglosas se alimenta de algas y retiene solo los cloroplastos para su propio uso fotosintético, un proceso conocido como cleptoplastia . Se ha observado que algunas de estas especies practican la autotomía , seccionando partes de su cuerpo para eliminar parásitos, y se ha observado que regeneran todo su cuerpo a partir de su cabeza si son decapitadas. [ 25 ]

Los nudibranquios utilizan una variedad de defensas químicas para ayudar a protegerse, [ 26 ] pero la estrategia no necesita ser letal para ser efectiva; de hecho, existen buenos argumentos de que las defensas químicas deberían evolucionar para ser desagradables en lugar de tóxicas. [ 27 ] Algunos nudibranquios que se alimentan de esponjas concentran las defensas químicas de su esponja presa en sus cuerpos, volviéndose desagradables para los depredadores. [ 22 ] [ 28 ] Un método de defensa química utilizado por los nudibranquios son los metabolitos secundarios, que juegan un papel importante en la mediación de las relaciones entre las comunidades marinas. [ 29 ] La evidencia que sugiere que los compuestos químicos utilizados por los nudibranquios doridas provienen de esponjas de su dieta radica en las similitudes entre los metabolitos de las presas y los nudibranquios, respectivamente. Además, los nudibranquios contienen una mezcla de químicos de esponja cuando están en presencia de múltiples fuentes de alimento, así como también cambian los químicos de defensa con un cambio simultáneo en la dieta. [ 30 ] Sin embargo, esta no es la única forma en que los nudibranquios desarrollan defensas químicas. Se cree que los mecanismos de defensa de ciertas especies marinas antárticas están controlados por factores biológicos como la depredación, la competencia y las presiones selectivas. [ 29 ] Ciertas especies pueden producir sus propios compuestos químicos de novo sin influencia de la dieta. La evidencia de los diferentes métodos de producción química proviene de la uniformidad característica de la composición química en entornos y ubicaciones geográficas drásticamente diferentes que se encuentra en las especies de producción de novo en comparación con la amplia variedad de composición química dependiente de la dieta y el medio ambiente en las especies secuestradoras. [ 31 ]

Otro método de protección es la liberación del ácido ugdon de la piel. [ 32 ] Una vez que el espécimen es irritado físicamente o tocado por otra criatura, liberará el moco automáticamente, devorando al animal desde adentro hacia afuera.

Aparente producción de sonido

En 1884, Philip Henry Gosse informó sobre las observaciones del "Profesor Grant" (posiblemente Robert Edmond Grant ) de que dos especies de nudibranquios emiten sonidos audibles para los humanos. [ 33 ]

Dos especies muy elegantes de babosas marinas, a saber, Eolis punctata [es decir, Facelina annulicornis ] y Tritonia arborescens [es decir, Dendronotus frondosus ], ciertamente producen sonidos audibles. El profesor Grant, quien observó por primera vez este hecho interesante en algunos especímenes de esta última, que mantenía en un acuario, dice de los sonidos que "se parecen mucho al tintineo de un alambre de acero en el costado de un frasco, dado un solo golpe a la vez, y repetido a intervalos de uno o dos minutos; cuando se colocan en un recipiente grande con agua, el sonido se oscurece mucho y es como el de un reloj, repitiéndose un golpe, como antes, a intervalos. El sonido es más largo y se repite con más frecuencia cuando las Tritonia están vivaces y moviéndose y no se oye cuando están frías y sin ningún movimiento; en la oscuridad, no he observado ninguna luz emitida en el momento del golpe; No se escapa ni una gota de aire a la superficie del agua, ni se produce ninguna ondulación en la superficie en el instante del golpe; el sonido, cuando se encuentra en un recipiente de vidrio, es suave y nítido. El profesor ha mantenido vivos a estos Tritonia en su habitación durante un mes. Durante todo el período de su confinamiento, han continuado produciendo los sonidos con muy poca disminución de su intensidad original. En un pequeño apartamento, son audibles a una distancia de doce pies. Los sonidos obviamente proceden de la boca del animal, y en el instante del golpe, observamos que los labios se separan repentinamente como para permitir que el agua se precipite hacia un pequeño vacío formado en su interior. Dado que estos animales son hermafroditas y requieren impregnación mutua, los sonidos posiblemente sean un medio de comunicación entre ellos, o, si son de naturaleza eléctrica, podrían ser el medio de defensa contra enemigos externos, uno de los gasterópodos más delicados, indefensos y hermosos que habitan las profundidades.

Ciclo vital

Comportamiento de apareamiento en Nembrotha chamberlaini
Acanthodoris lutea poniendo huevos

Los nudibranquios son hermafroditas , por lo que poseen órganos reproductores para ambos sexos, pero no pueden autofecundarse. [ 34 ] El apareamiento suele durar unos minutos e implica un cortejo similar a una danza. Los nudibranquios suelen depositar sus huevos dentro de una espiral gelatinosa, [ 35 ] que a menudo se describe como una cinta. El número de huevos varía; puede ser tan solo 1 o 2 huevos ( Vayssierea felis ) o hasta unos 25 millones ( Aplysia fasciata [ 36 ] ). Los huevos contienen toxinas de esponjas marinas como medio para disuadir a los depredadores. [ 37 ] Después de la eclosión, las crías son casi idénticas a los adultos, aunque más pequeñas. También pueden tener menos ceratas . La esperanza de vida de los nudibranquios puede variar desde unas pocas semanas hasta un año, dependiendo de la especie.

Función alimentaria y ecológica

Pteraeolidia ianthina ha adaptado ceratas para albergar zooxantelas simbióticas obtenidas de su dieta, las cuales continúan realizando la fotosíntesis y proporcionando energía al nudibranquio.

Todos los nudibranquios conocidos son carnívoros . [ 34 ] Algunos se alimentan de esponjas , otros de hidroides (por ejemplo, Cuthona ), [ 38 ] otros de briozoos ( fanerobranquios como Tambja , Limacia, Plocamopherus y Triopha ), [ 39 ] y algunos comen otras babosas marinas o sus huevos (por ejemplo, Favorinus ) [ 40 ] o, en algunas ocasiones, son caníbales y se alimentan de miembros de su propia especie. especies. Otros grupos se alimentan de tunicados (por ejemplo, Nembrotha , Goniodoris ), [ 41 ] otros nudibranquios ( Roboastra , que descienden de especies que se alimentan de tunicados), [ 41 ] percebes (por ejemplo, Onchidoris bilamellata ), [ 42 ] y anémonas (por ejemplo, Aeolidiidae y otros Cladobranchia ). [ 39 ]

El nudibranquio superficial Glaucus atlanticus es un depredador especializado de sifonóforos , como la carabela portuguesa . Este molusco depredador succiona aire hacia su estómago para mantenerse a flote y, usando su pie muscular, se aferra a la película superficial. Si encuentra una víctima pequeña, Glaucus simplemente la envuelve con su boca espaciosa, pero si la presa es un sifonóforo más grande, el molusco mordisquea sus tentáculos de pesca, los que portan los nematocistos más potentes. Al igual que otros de su especie, Glaucus no digiere los nematocistos ; en cambio, los usa para defenderse pasándolos de su intestino a la superficie de su piel. Muchas de estas larvas no se han propuesto ya que solo se han estudiado 36 especies y solo 23 en el laboratorio. La ecología de los nudibranquios [ 43 ] cambia con la especie. [ 44 ]

Taxonomía

Los dóridos ( en la imagen , Chromodoris willani ) respiran mediante el penacho branquial, que sobresale de alrededor del ano.
Los eólidos ( en la imagen se muestra Hermissenda opalescens ) tienen muchos ceratas en el dorso que utilizan para la defensa y la respiración.
Los nudibranquios se suelen clasificar en dóridos o eólidos.

Los nudibranquios se dividen comúnmente en dos tipos principales, nudibranquios dorídidos y eólidos (también escritos eólidos): [ 45 ] [ 46 ]

  • Los dóridos (clado Anthobranchia , Doridacea o Doridoidea ) se caracterizan por tener una glándula digestiva intacta y una pluma branquial que forma un grupo en la parte posterior del cuerpo, alrededor del ano. Los flecos del manto no contienen intestinos. Además, los nudibranquios dóridos suelen tener bolsas, protuberancias o formaciones dérmicas distintivas en el manto, que son deformaciones en su piel, utilizadas para almacenar sustancias químicas de defensa bioactivas. [ 47 ]
  • Los eólidos (clado Cladobranchia ) tienen ceratas (extendidas a lo largo del dorso) en lugar de la pluma branquial. Las ceratas funcionan en lugar de las branquias y facilitan el intercambio de gases a través de la epidermis. Además, los eólidos poseen una glándula digestiva ramificada, que puede extenderse hacia la cerata y a menudo tiene puntas que contienen cnidosacos (células urticantes absorbidas de las especies de presa y luego utilizadas por el nudibranquio). [ 48 ] Carecen de manto. Algunos son huéspedes de zooxantelas .

La sistemática exacta de los nudibranquios es un tema de revisión reciente. Tradicionalmente, los nudibranquios se han tratado como el orden Nudibranchia, ubicado en la subclase de moluscos gasterópodos Opisthobranchia (las babosas marinas: que consistía en nudibranquios, babosas de branquias laterales , caracoles burbuja , babosas marinas chupadoras de savia de algas y liebres de mar ). [ 45 ] Desde 2005, [ 49 ] los pleurobranquios (que anteriormente se habían agrupado entre las babosas de branquias laterales) se han ubicado junto con los nudibranquios en el clado Nudipleura (reconociéndolos como más estrechamente relacionados entre sí que con otros opistobranquios). [ 50 ] Desde 2010 , Opisthobranchia ha sido reconocido como un clado no válido (es parafilético ) y en su lugar Nudipleura ha sido ubicado como la primera ramificación de Euthyneura (que es el clado dominante de gasterópodos). [ 51 ]

En 2024, se describió una nueva familia de nudibranquios pelágicos de aguas profundas, Bathydeviidae , que contiene un solo género, Bathydevius . Esta familia no parece estar estrechamente relacionada con ningún otro nudibranquio existente y es el único taxón conocido de nudibranquio batipelágico. [ 11 ]

Jerarquía tradicional

Esta clasificación se basó en el trabajo de Johannes Thiele (1931), [ 52 ] construido sobre los conceptos de Henri Milne-Edwards (1848). [ 53 ]

acuarela de un nudibranquio
Acuarela de un nudibranquio realizada por Jacques Burkhardt en 1852.

Ordenar Nudibranquios:

revisiones modernas

Nuevos hallazgos derivados de datos morfológicos e investigación de secuencias genéticas parecieron confirmar esas ideas. Sobre la base de la investigación de datos de secuencias de ADNr 18S, una fuerte evidencia respalda la monofilia de los Nudibranchia y sus dos grupos principales, los Anthobranchia/Doridoidea y Cladobranchia. [ 54 ] Un estudio publicado en mayo de 2001 revisó nuevamente la taxonomía de los Nudibranchia. [ 55 ] Así, se dividieron en dos clados principales:

En la taxonomía de Bouchet y Rocroi (2005) , Nudibranchia se establece como un subclado hermano del subclado Pleurobranchomorpha (actualmente Pleurobranchida ) dentro del clado Nudipleura . Bajo esta taxonomía se dividió en los dos clados principales Euctenidiacea y Dexiarchia . [ 56 ]

En 2017, Bouchet y colegas enmendaron el rango de los Nudibranchia de clado a orden e hicieron cambios significativos en su taxonomía, entre ellos el cambio de su división principal en los dos subórdenes Doridina y Cladobranchia . [ 57 ]

Clado Nudibranchia, siguiendo a Bouchet y Rocroi (2005) [ 56 ]

Orden Nudibranchia, siguiendo a Bouchet et al. (2017) [ 57 ]

En 2025, Korshunova y sus colegas restringieron Nudibranchia, incluyendo solo los taxones tradicionalmente ubicados bajo Cladobranchia, y reinstauraron Doridida como un orden. Los autores sustentaron esta decisión en la recuperación recurrente de Doridida como un clado monofilético sólidamente respaldado, hermano de los nudibranquios restantes, y en la morfología y disposición distinguibles de las branquias de los dóridos, predominantemente dorsales y modificadas en forma de círculo, y homólogas a la branquia lateral del orden Pleurobranchida . Según los mismos autores, estas diferencias en el plan corporal ya se reconocieron como criterios suficientemente significativos para separar ambos grupos como órdenes diferentes en su primera introducción por Blainville en 1814 (con los principales representantes de la diversidad de nudibranquios no dóridos bajo "Pleurobranquios" y los dóridos bajo "Ciclobranquios"), y que, a la luz de la cantidad de diversidad mundial a pequeña escala oculta y no descrita , es de notable importancia separar las principales diferencias en los patrones de organización en escalas taxonómicas más altas. [ 58 ]

En este estudio también se realizaron varios cambios en la taxonomía interna de Nudibranchia, revisándose, restableciéndose o estableciéndose nuevos subclados: [ 58 ]

Esta galería muestra la gran variabilidad en el color y la forma de los nudibranquios, así como en las cintas de huevos de los nudibranquios.

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Thompson, TE y Brown, GH (1984). Biología de los moluscos opistobranquios Vol. 2. 229 pp., 41 láminas. Ray Society, n.º 156.
  • McDonald, Gary R. (7 de julio de 2021). Instituto de Ciencias Marinas. Bibliographia Nudibranchia , 3.ª edición en línea. Listado, por autor, de publicaciones sobre nudibranquios.
  • McDonald, Gary R. (7 de julio de 2021). Instituto de Ciencias Marinas. Índice Sistemático de Nudibranquios , 3.ª edición en línea. Un índice de nombres dados a los nudibranquios y su uso posterior, con referencia a Bibliographia Nudibranchia.
  • McDonald, Gary R. y Nybakken, JW (5 de noviembre de 2014). Lista de los hábitos alimenticios mundiales de los nudibranquios.
  • Coleman, Neville (2008). Enciclopedia de nudibranquios: Catálogo de babosas marinas de Asia/Indo-Pacífico . Geografía submarina de Neville Coleman. ISBN 0-947325-41-7
  • Foro sobre babosas marinas por William B. Rudman
  • Nudibranquios de las Islas Británicas
  • OPK Opistobranquis – Opistobranquios ibéricos y mediterráneos
  • Sitio web sobre babosas mediterráneas (en realidad, un nombre inapropiado): cobertura mundial.
  • El sitio web de Slug Site, Michael D. Miller, 2002-2014
  • Imágenes, información e identificación de nudibranquios
  • Fotos de nudibranquios por Mick Tait
  • Nudibranquios en su entorno natural, Buceo – Narooma NSW ¿fuera de servicio? 26 de noviembre de 2014
  • Nudi Pixel: Recurso en línea para la identificación de nudibranquios y babosas marinas mediante fotografías. Archivado el 27 de mayo de 2011 en Wayback Machine.
  • Diversas especies de nudibranquios de Indonesia, Filipinas y Tailandia.
  • Galería de nudibranquios – Sergey Parinov – ¿sin conexión? 26 de noviembre de 2014
  • Boletín informativo sobre opistobranquios: bibliografía y portal de información sobre opistobranquios, nudibranquios y babosas marinas.
  • Nudibranquios escoceses: recurso en línea para la identificación de especies que se encuentran en aguas escocesas.
  • Galería fotográfica de nudibranquios de National Geographic
  • Babosas marinas de Hawái
  • Slug City – Moluscos. Cerebro y comportamiento , de la Universidad de Illinois en Urbana-Champaign.

Vídeos

  • El ataque de las babosas marinas en YouTube
  • El nudibranquio lince : vídeo en HD de Phidiana lynceus consumiendo cuidadosamente un hidrozoo Myrionema amboinense .
  • Slug City – Moluscos. Cerebro y comportamiento : numerosos vídeos de nudibranquios de la Universidad de Illinois en Urbana-Champaign.