Nucleariido

Las amebas nucleidas , o amebas nucleidas , son un grupo de amebas que conforman el clado hermano de los hongos . Juntas, forman el clado Holomycota . Son organismos acuáticos que se encuentran en hábitats de agua dulce y marinos, así como en las heces. Son depredadores fagotróficos de vida libre que se alimentan principalmente de algas y bacterias .

Los nucleidos se caracterizan por ser cuerpos unicelulares simples, esféricos o aplanados, con filopodios ( pseudopodos finos y filiformes ), cubiertos por una capa mucosa. Carecen de flagelos y microtúbulos . En el citoplasma de algunas especies se encuentran proteobacterias endosimbióticas . Algunas especies son desnudas, con solo la capa mucosa como cubierta, mientras que otras (conocidas como nucleidos escamosos) poseen partículas exógenas o basadas en sílice de diversas formas.

Un nucleido excepcional, Fonticula alba , desarrolla cuerpos fructíferos multicelulares ( sorocarpos ) para la dispersión de esporas. Es uno de los varios casos de multicelularidad que evolucionaron de forma independiente dentro de Opisthokonta , el clado que incluye tanto a Holozoa (que abarca a los animales ) como a Holomycota.

Inicialmente, los nucleidos se agruparon con otras amebas filosas (es decir, con filopodios) debido a su similitud superficial. Los nucleidos con escamas de sílice y los nucleidos desnudos se clasificaron en familias separadas , Pompholyxophryidae y Nucleariidae , respectivamente. Debido a su naturaleza de moho mucilaginoso , el género Fonticula también se ha clasificado por separado, particularmente con los acrásicos y otros mohos mucilaginosos. Con los avances en microscopía electrónica y filogenética molecular , se reveló que los tres grupos pertenecen al mismo clado como grupo hermano de los hongos. Debido a la falta de datos moleculares, los tres grupos se tratan como una sola familia , bajo el nombre de Nucleariidae.

Existen diversos sistemas de clasificación de los nucleidos que presentan discrepancias. Los sistemas más antiguos los agrupan en la clase Cristidiscoidea, compuesta por dos órdenes : uno para Fonticula y otro para las especies restantes. Los micólogos los consideran un reino independiente , Nucleariae , con dos filos que reflejan dichos órdenes. Los protistólogos generalmente los aceptan como un único orden, Rotosphaerida , que es el nombre taxonómico más antiguo para estos organismos.

Nucleariids are single-celledamoebae that lack flagella and have radiating filopodia (i.e., thread-like pseudopodia). They have a spherical or sometimes flattened cell bodies^[9] with one or few conspicuous nuclei, each with a prominent central nucleolus except for Fonticula and Parvularia: Parvularia can also have peripheral nucleoral material instead,^[10] and Fonticula has an indistinct nucleolus. The cytoplasm contains multiple vacuoles, including food vesicles, contractile vacuoles in freshwater species, and lipid globules. They have relatively simple cells in comparison to other protists: they lack flagella, cytoplasmicmicrotubules,^[a]extrusomes, and special organelles.^[4] Exceptionally, some species contain endosymbioticproteobacteria (most frequently members of the genus Rickettsia).^[11]

Most nucleariids have some kind of mucous coat, with or without coverings. The coverings can be made with endogenoussilica-based particles (known as idiosomes) or with exogenous particles (known as xenosomes).^[4] These particles are developed into hollow siliceous scales or spines.^[12] The mucous coat itself—sometimes called glycocalyx—is enigmatic, as it can be present or absent in the same organism depending on the conditions. It appears to be made of one or two layers fibrous material running parallel to the cell membrane, and it often houses bacterial ectosymbionts. Surrounding the cell periphery, the characteristic hyaline (i.e., transparent) filopodia are found, originating from any point of the cell surface, sometimes branching or tapering but are never stiff or anastomosing (fusing with one another). Unlike Heliozoa, these filopodia are not supported by microtubules and do not contain extrusomes.^[4]

Most species develop a resting cyst during their life cycle consisting of a smooth spherical cell covered by one or more thick layers of a translucent material.^[4]

Los nucleidos proliferan en cuerpos de agua de todo el mundo. La mayoría vive en diversos ambientes de agua dulce , incluyendo aguas termales de alrededor de 30  °C. ^{[ 13 ]} Otros se encuentran en ambientes marinos (por ejemplo, Lithocolla ), y otros habitan las heces ( Fonticula ). ^{[ 4 ]}

Los nucleidos son fagótrofos de vida libre y consumen preferentemente cianobacterias y otras algas. ^{[ 9 ]} Las especies de células pequeñas, como las de Parvularia y Fonticula, se alimentan de bacterias pequeñas , mientras que las células más grandes, como Nuclearia , Pompholyxophrys y Lithocolla, también pueden alimentarse de detritos y algas eucariotas unicelulares (por ejemplo, diatomeas ). Todos ellos son herbívoros de crecimiento lento ^{[ 14 ]} que probablemente crecen en respuesta a la disponibilidad de sus fuentes de alimento, como después de las floraciones de algas . ^{[ 4 ]}

Los nucleidos se encuentran entre los parientes más cercanos de los hongos , ^{[ 15 ]} formando juntos el clado Holomycota . ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 7 ] [ 4 ]} Este clado, a su vez, está estrechamente relacionado con Holozoa , el clado que contiene a los animales y sus parientes protistas más cercanos . Juntos, forman el clado Opisthokonta . Después de los animales y los hongos, los nucleidos incluyen el tercer caso conocido de multicelularidad entre los opistocontos: ^{[ b ]} la especie Fonticula alba , un tipo de moho mucilaginoso , capaz de fructificación multicelular agregativa que desarrolla sorocarpos (tallos con masas de esporas) para la dispersión . La existencia de Fonticula alba sugiere que los opistocontos tienen una gran propensión a la multicelularidad. ^{[ 16 ]}

Los nucleidos son únicos dentro de su contexto evolutivo más amplio. Los apusomónadas (parientes de los opistocontos), los holozoos y los hongos evolucionaron a partir de ancestros que eran flagelados fagotróficos unicelulares . Los opistocontos, en particular, se caracterizan por un único flagelo posterior . Incluso los hongos de ramificación más basal ( afélidos , rozélidos y microsporidios ) ^{[ c ]} son ​​flagelados unicelulares que se alimentan de otros eucariotas. ^{[ 18 ]} Sin embargo, el último ancestro común de los nucleidos había perdido el flagelo de los opistocontos y su polaridad celular, y había adquirido la característica capa mucosa. ^{[ 4 ]} La presencia de filopodios es más común entre los opistocontos, compartida con los afélidos ^{[ 18 ]} y la mayoría de los holozoos. ^{[ 20 ]}