Articulo de referencia

Neurofisiología

La neurofisiología es una rama de la fisiología y la neurociencia que se ocupa de las funciones del sistema nervioso y sus mecanismos. El término neurofisiología proviene de la ...

La neurofisiología es una rama de la fisiología y la neurociencia que se ocupa de las funciones del sistema nervioso y sus mecanismos. El término neurofisiología proviene de la palabra griega νεῦρον ("nervio") y fisiología (que, a su vez, deriva del griego φύσις , que significa "naturaleza", y -λογία , que significa "conocimiento"). [ 1 ] La neurofisiología tiene aplicaciones en la prevención, el diagnóstico y el tratamiento de muchas enfermedades neurológicas y psiquiátricas. [ 2 ] Las técnicas neurofisiológicas también son utilizadas por neurofisiólogos clínicos para diagnosticar y monitorizar a pacientes con enfermedades neurológicas.

Este campo abarca todos los niveles de la función del sistema nervioso, desde moléculas y células hasta sistemas y organismos completos . Las áreas de estudio incluyen:

Los neurofisiólogos experimentales utilizan muchas técnicas para estudiar la función neuronal. Las técnicas electrofisiológicas como la electroencefalografía (EEG), el registro de células individuales y el registro extracelular de potenciales de campo locales son especialmente comunes. [ 3 ] Los conjuntos de multielectrodos en chips semiconductores pueden realizar registros extracelulares in vitro [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] y registros intracelulares in vitro [ 7 ] a gran escala. La magnetoencefalografía se utiliza a veces en lugar de la EEG. [ 8 ] La inmunohistoquímica , la tinción celular , la hibridación in situ , la obtención de imágenes de calcio y la microscopía electrónica de transmisión se utilizan para estudiar la actividad celular en el sistema nervioso. Las técnicas de ingeniería genética pueden utilizarse para estudiar el impacto de genes específicos en las funciones neuronales. Los métodos farmacológicos se utilizan para investigar la función de receptores específicos en neuronas y glía. La optogenética y la quimiogenética permiten la activación específica de neuronas para estudiar sus funciones. La resonancia magnética funcional y la tomografía por emisión de positrones pueden utilizarse para medir los cambios metabólicos en el cerebro. [ 9 ] [ 8 ] Finalmente, el análisis conductual se utiliza para comprender las interacciones entre la fisiología y el comportamiento. Los experimentos de neurofisiología contemporáneos suelen utilizar múltiples técnicas conjuntamente para desarrollar una comprensión más completa de sus áreas de investigación.

Historia

Antigüedad

Edición Breasted (1930): página izquierda: fotografía del papiro original de Edwin Smith; página derecha: transcripción de jeroglíficos. Esta es la lámina XIII (columna 13, casos 38-41).

La neurofisiología ha sido objeto de estudio desde el año 4000 a. C. En los primeros años a. C., la mayoría de los estudios se centraban en diferentes sedantes naturales como el alcohol y la amapola. En el año 1700 a. C., se escribió el papiro quirúrgico de Edwin Smith . Este papiro fue crucial para comprender cómo los antiguos egipcios entendían el sistema nervioso . Este papiro analizaba diferentes estudios de casos sobre lesiones en distintas partes del cuerpo, sobre todo en la cabeza . El conocimiento presenta un enfoque racional y científico de la medicina en el antiguo Egipto. [ 10 ] : 58 A partir del año 460 a. C., Hipócrates comenzó a estudiar la epilepsia y teorizó que tenía su origen en el cerebro. Hipócrates también teorizó que el cerebro estaba involucrado en la sensación y que de allí provenía la inteligencia. Hipócrates, al igual que la mayoría de los antiguos griegos , creía que la relajación y un entorno libre de estrés eran cruciales para ayudar a tratar los trastornos neurológicos , y que "una dieta mediterránea saludable y la actividad física moderada diaria pueden prevenir enfermedades". [ 11 ] En el año 280 a. C., Erasístrato de Quíos teorizó que existían divisiones en el procesamiento vestibular del cerebro, además de deducir a partir de la observación que la sensación se localizaba allí. [ 12 ]

En el año 177 d. C. , Galeno teorizó que el pensamiento humano se originaba en el cerebro, a diferencia de Aristóteles , que lo había teorizado en el corazón. [ 13 ] El quiasma óptico , fundamental para el sistema visual, fue descubierto alrededor del año 100 d. C. por Marino. [ 14 ]

Edad media

Abū Bakr al-Rāzī (864 o 865–925 o 935 d. C.), también conocido por su nombre latino Rhazes, médico, filósofo y alquimista persa, escribió un libro para al-Mansur (Kitāb al-Manṣūrī) de 26 secciones sobre estructuras corporales, incluyendo nervios, músculos y órganos como los ojos y el corazón. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Fue traducido al latín por Gerardo de Cremona alrededor de 1180. [ 18 ] c. 1000 , Al-Zahrawi , que vivía en Iberia , comenzó a escribir sobre diferentes tratamientos quirúrgicos para trastornos neurológicos. Describió un procedimiento quirúrgico para tratar una enfermedad neurológica como la migraña (en particular, la ligadura de la arteria temporal para la migraña), [ 19 ] en su enciclopedia médica de treinta volúmenes, el manuscrito Kitab al-Tasrif , completado en el año 1000. [ 20 ] Al-Zahrawi fue el primero en descubrir la causa raíz de la parálisis. [ 21 ] En Persia , Avicena (Ibn-Sina) presentó un conocimiento detallado sobre las fracturas de cráneo y sus tratamientos quirúrgicos. [ 22 ] En 1216, Mondino de Luzzi escribió el primer libro de texto de anatomía en Europa, que incluía una descripción del cerebro . [ 23 ] : 64 En 1402, el Hospital de Santa María de Belén (más tarde conocido como Bedlam en Gran Bretaña) fue el primer hospital utilizado exclusivamente para enfermos mentales. [ 24 ]

siglo XVI

En 1504, Leonardo da Vinci continuó su estudio del cuerpo humano con un molde de cera del sistema ventricular humano. En 1536, Nicolo Massa describió los efectos de diferentes enfermedades, como la sífilis, en el sistema nervioso. También observó que las cavidades ventriculares estaban llenas de líquido cefalorraquídeo . [ 25 ] En 1542, el término fisiología fue utilizado por primera vez por un médico francés llamado Jean Fernel para explicar la función corporal en relación con el cerebro. [ 26 ]

Vesalio dividió su obra en siete libros. De humani corporis fabrica de Vesalius , Libro 7: El cerebro, figura de la lámina 609, contrastada.

En 1543, Andreas Vesalius escribió De humani corporis fabrica , que revolucionó el estudio de la anatomía. El libro 7 de este corpus describió la estructura y las funciones del cerebro y sus cubiertas, el ojo, los órganos de la sensación y los nervios de las extremidades. En este libro, describió la glándula pineal y lo que creía que era su función, y pudo dibujar el cuerpo estriado que está formado por los ganglios basales y la cápsula interna. Estaba cerrado con un capítulo sobre la forma correcta de diseccionar el cerebro. [ 27 ] En 1549, Jason Pratensis publicó De Cerebri Morbis . Este libro estaba dedicado a las enfermedades neurológicas y discutía los síntomas, así como las ideas de Galeno y otros autores griegos, romanos y árabes. También examinó la anatomía y las funciones específicas de diferentes áreas. [ 28 ] En 1550, Andreas Vesalius trabajó en un caso de hidrocefalia , o líquido que llena el cerebro. En ese mismo año, Bartolomeo Eustachi estudió el nervio óptico , centrándose principalmente en su origen en el cerebro. En 1564, Giulio Cesare Aranzio descubrió el hipocampo , [ 29 ] denominándolo así debido a su parecido con un caballito de mar . [ 30 ]

siglo XVII

En 1621, Robert Burton publicó *La anatomía de la melancolía* , que analizaba la pérdida de personajes importantes en la vida de una persona como causa de depresión. [ 31 ] En 1649, René Descartes estudió la glándula pineal . Creía erróneamente que era el "alma" del cerebro y que allí se formaban los pensamientos. En 1658, Johann Jakob Wepfer estudió a un paciente en el que creía que un vaso sanguíneo roto había causado una apoplejía o un accidente cerebrovascular . La Conferencia Europea de Accidentes Cerebrovasculares otorga anualmente el Premio Wepfer a la investigación sobre accidentes cerebrovasculares desde 2005. [ 32 ] En 1664, Thomas Willis publicó *Anatomía del cerebro*. Describió el cerebro con mayor claridad, estableciendo el círculo de Willis, el círculo de vasos que permite el suministro arterial al cerebro. Describió la epilepsia, la apoplejía y la parálisis. [ 33 ]

siglo XVIII

En 1749, David Hartley publicó Observaciones sobre el hombre , que se centraba en el marco (neurología), el deber ( psicología moral ) y las expectativas ( espiritualidad ) y cómo estos se integraban entre sí. [ 34 ] Este texto también fue el primero en utilizar el término inglés psicología . En 1752, la Sociedad de Amigos creó un asilo en Filadelfia , Pensilvania. El asilo pretendía brindar no solo tratamiento médico a los enfermos mentales, sino también proporcionarles cuidadores y condiciones de vida confortables. En 1755, Jean-Baptiste Le Roy comenzó a utilizar la terapia electroconvulsiva para los enfermos mentales, un tratamiento que todavía se utiliza hoy en día en casos específicos. En 1760, Arne-Charles estudió cómo diferentes lesiones en el cerebelo podían afectar los movimientos motores. [ 35 ] En 1776, Vincenzo Malacarne estudió el cerebelo intensamente y publicó un libro basado exclusivamente en su función y apariencia.

En 1784, Félix Vicq-d'Azyr descubrió una estructura de color negro en el mesencéfalo . [ 36 ] En 1791, Samuel Thomas von Sömmerring aludió a esta estructura, denominándola sustancia negra . [ 37 ] Ese mismo año, Luigi Galvani describió el papel de la electricidad en los nervios de ranas disecadas. [ 38 ]

siglo XIX

En 1808, Franz Joseph Gall estudió y publicó trabajos sobre frenología . La frenología era la ciencia errónea de observar la forma de la cabeza para determinar diferentes aspectos de la personalidad y la función cerebral. [ 39 ] : 10–11 En 1811, Julien Jean César Legallois estudió la respiración en disecciones y lesiones de animales y encontró el centro de la respiración en la médula oblongada . [ 40 ] En el mismo año, Charles Bell terminó el trabajo sobre lo que más tarde se conocería como la ley de Bell-Magendie , que comparaba las diferencias funcionales entre las raíces dorsales y ventrales de la médula espinal . Fue el primero en distinguir entre nervios motores y sensoriales y propuso el concepto de un "sentido muscular". [ 41 ] En 1822, Karl Friedrich Burdach distinguió entre los cuerpos geniculados lateral y medial, así como también nombró el giro cingulado . La columna de Burdach o fascículo cuneiforme , la porción lateral del funículo dorsal de la médula espinal, recibe su nombre. [ 42 ] En 1824, F. Magendie estudió y produjo la primera evidencia del papel del cerebelo en el equilibrio para completar la ley de Bell-Magendie .

Neuronas (células de Purkinje) ubicadas en el cerebelo.

El conocimiento científico de las funciones del sistema nervioso y sus mecanismos se amplió con el descubrimiento en 1837 de las células de Purkinje (o neuronas de Purkinje), nombradas en honor al fisiólogo checo Jan Evangelist Purkyně. Estas grandes neuronas en la corteza cerebelosa desempeñan un papel clave en la regulación de la actividad motora. El descubrimiento resolvió el debate sobre si el cerebro está compuesto de células como todos los demás tejidos. [ 43 ] En 1838, Theodor Schwann comenzó a estudiar la sustancia blanca y gris del cerebro y descubrió la vaina de mielina . Estas células, que cubren los axones de las neuronas en el cerebro, se denominan células de Schwann en su honor. [ 44 ] En 1843, Carlo Matteucci y Emil du Bois-Reymond demostraron que los nervios transmiten señales eléctricamente. [ 45 ]

Un diagrama del cráneo de Gage
El caso de Phineas Gage: El lóbulo frontal izquierdo (en rojo) , con la estimación de Ratiu et  al. de la trayectoria del hierro.

En 1848, Phineas Gage , el paciente clásico de neurofisiología, sufrió una perforación cerebral por una barra de hierro en un accidente de voladura. Se convirtió en un excelente caso de estudio sobre la conexión entre la corteza prefrontal y el comportamiento, la toma de decisiones y sus consecuencias. [ 46 ] : 19 En 1849, Hermann von Helmholtz estudió la velocidad de los impulsos nerviosos de la rana mientras estudiaba la electricidad en el cuerpo. [ 47 ]

En 1861, el neurólogo francés Paul Broca descubrió que un área dañada del giro frontal inferior posterior (también conocido como área de Broca ) en los pacientes causaba una incapacidad para hablar. [ 48 ]

El profesor neuroanatomista italiano Camillo Golgi descubrió en la década de 1870 que todas las células nerviosas del sistema nervioso forman una red continua e interconectada. [ 49 ]

El profesor Betz describió en 1874 las características regionales específicas de la región cerebral central, dando uno de los primeros pasos hacia la parcelación microestructural y citoarquitectónica de toda la corteza cerebral humana. [ 50 ] [ 51 ]

En 1875, el profesor Richard Caton informó a la Asociación Médica Británica que había observado impulsos eléctricos en las superficies de cerebros vivos de animales. [ 52 ]

En 1894, el neurólogo y psiquiatra Edward Flatau publicó un atlas del cerebro humano titulado “Atlas del cerebro humano y el recorrido de las fibras nerviosas”. [ 53 ]

En 1896, el profesor d'Arsonval llevó a cabo el primer estudio documentado de los efectos de un campo magnético variable en el tiempo sobre el cerebro, produciendo cambios fisiológicos: un voluntario informó de fosfenos y vértigo cuando una bobina estimuló su cabeza a 42  Hz. [ 54 ]

siglo XX

En 1902, el profesor Julius Bernstein contribuyó a la fisiología de los impulsos nerviosos al proponer que el potencial de acción resulta de un cambio en la permeabilidad de la membrana axonal a los iones, proporcionando así conocimiento sobre el origen del " potencial de reposo " y el "potencial de acción" en el nervio. La "hipótesis de la membrana" explicaba el potencial de reposo del nervio y el músculo como un potencial de difusión establecido por la tendencia de los iones con carga positiva a difundirse desde su alta concentración en el citoplasma hasta su baja concentración en la solución extracelular, mientras que otros iones se retienen. Bernstein también fue el primero en introducir la ecuación de Nernst para el potencial de reposo a través de la membrana. [ 55 ]

En 1907, el profesor Louis Lapicque propuso que el potencial de acción ocurre al cruzar el umbral[39] (posteriormente se demostró mejor que es un producto de sistemas de conducción iónica dinámicos). [ 56 ]

Diagrama de Brodmann de la corteza cerebral con las áreas que identificó.

En 1909, el anatomista alemán Korbinian Brodmann publicó su investigación original sobre el mapeo cerebral, definiendo 52 regiones distintas de la corteza cerebral, conocidas ahora como áreas de Brodmann . [ 57 ]

En 1924, el fisiólogo y psiquiatra alemán Hans Berger (1873-1941) descubrió la actividad eléctrica del cerebro (llamada ondas cerebrales ) y, en particular, el ritmo de ondas alfa , que es un tipo de onda cerebral. [ 58 ] [ 59 ]

El fisiólogo británico Edgar Adrian realizó numerosos estudios sobre los órganos sensoriales y la función de las células nerviosas . En 1928, observó las fibras nerviosas en acción durante sus experimentos con ranas y logró registrar la descarga eléctrica de fibras nerviosas individuales bajo estímulo físico. [ 60 ] Concluyó que la excitación de la piel bajo un estímulo constante es inicialmente fuerte, pero disminuye gradualmente con el tiempo, mientras que los impulsos sensoriales que se transmiten a través de los nervios desde el punto de contacto mantienen una intensidad constante, aunque su frecuencia se reduce con el tiempo, lo que provoca una disminución de la sensación en el cerebro. [ 60 ] Al extender estos resultados al estudio del dolor causado por la estimulación del sistema nervioso, realizó descubrimientos sobre la recepción de dichas señales en el cerebro y la distribución espacial de las áreas sensoriales de la corteza cerebral en diferentes animales. Estas conclusiones dieron lugar a la idea de un mapa sensorial, denominado homúnculo, en el sistema somatosensorial. Esta visión distorsionada del cuerpo humano se basaba en el "mapa" neurológico de las regiones y partes de la respuesta cerebral humana. [ 60 ]

En 1944, el profesor Josef Erlanger y Herbert Gasser recibieron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina «por sus descubrimientos relacionados con las funciones altamente diferenciadas de las fibras nerviosas individuales». [ 61 ] Descubrieron potenciales de acción de dos fases: espiga y postespiga; y revelaron que los nervios existen en muchas formas, cada una con su propio potencial de excitabilidad. También hallaron una proporción entre el diámetro de la fibra nerviosa y la velocidad del potencial de acción. [ 62 ]

En 1950, el profesor Wilder Penfield publicó un libro titulado La corteza cerebral del hombre con mapas de la ubicación de varias funciones (motoras, sensoriales, de memoria, visuales) en el cerebro, que definió durante el proceso de tratamiento de la epilepsia. [ 63 ] El profesor Wilder Penfield y sus colegas Edwin Baldry y Theodore Rasmussen son considerados los creadores del homúnculo cortical. [ 64 ]

Investigaciones recientes se centran en funciones específicas del cerebro explorando las interacciones entre diferentes áreas cerebrales, utilizando múltiples tecnologías y enfoques. [ 65 ] El método de imagen de sombra utiliza microscopía óptica estándar y la combina con el marcaje por fluorescencia del líquido intersticial en el espacio extracelular del cerebro. Esta técnica puede ayudar a los investigadores a comprender mejor la anatomía y la viabilidad de sus experimentos, al observar neuronas, microglia, células tumorales y capilares sanguíneos con mayor detalle. [ 66 ] El uso de la optogenética permite explorar la función de los circuitos y sus consecuencias fisiológicas. [ 67 ] Esta nueva tecnología combina la focalización genética de neuronas específicas con imágenes para visualizar objetivos en neuronas vivas. Al observar neuronas en animales intactos y rastrear su actividad eléctrica, podemos monitorear la actividad cerebral y comprender su papel en la fisiología. [ 68 ] Seguir los picos de miles de neuronas individuales durante milisegundos a meses es un objetivo ambicioso en la investigación neurofisiológica. Los avances recientes, incluida la sonda Neuropixels 2.0, han aprovechado los métodos de fabricación CMOS (semiconductor complementario de óxido metálico) para aumentar significativamente el número y la densidad de sitios de registro en escalas de tiempo extendidas. [ 69 ]

La neuroplasticidad beneficiosa tras el entrenamiento neurofisiológico es otro tema de vanguardia. En 2017, una investigación aportó evidencia de reorganización cortical mediante neuroplasticidad tras el entrenamiento neurofisiológico: el grosor de la materia gris aumentó tras un curso de entrenamiento de 3 meses. [ 70 ] Sin embargo, también se ha demostrado que este proceso no es irreversible. El volumen cerebral aumenta durante tareas cognitivas como escribir, dibujar o diferenciar sonidos, pero pocas semanas después de finalizar estas actividades, vuelve casi a su nivel anterior. Un estudio realizado con personas diestras ha demostrado que, tras un mes aprendiendo a escribir y dibujar con la mano izquierda, su volumen cerebral había aumentado, pero tres semanas después, estaba casi normal. Un estudio con animales que aprendieron a usar un rastrillo para obtener comida o a diferenciar sonidos ha mostrado los mismos resultados. [ 71 ]

La interacción entre el sistema nervioso y el corazón es un campo de investigación en desarrollo. La hipótesis de la neuroestimulación natural, una interacción física entre el corazón materno y los sistemas nerviosos de la madre y el feto, ha dilucidado fuerzas naturales que fomentan una neuroplasticidad beneficiosa en el sistema nervioso fetal, desarrollando así la sensibilidad fisiológica y moldeando las funciones cognitivas. Esta hipótesis, profundamente arraigada en la neurofisiología y la física, se introdujo en 2024 y puede ayudar a los investigadores a comprender el desarrollo del sistema nervioso, los orígenes de la neuroplasticidad beneficiosa y la patobiología en diferentes afecciones. [ 72 ]

La investigación sobre la influencia del sistema nervioso en la patología de diversas enfermedades y la regulación de su patobiología es un campo en auge dentro de la neurofisiología. En 2025, se descubrió que las células del cáncer de pulmón de células pequeñas forman sinapsis funcionales con las neuronas, lo que promueve el crecimiento tumoral en el cerebro. Estos hallazgos resaltan el papel del sistema nervioso en la progresión del cáncer. [ 73 ] [ 74 ]

Véase también

Referencias

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