Modelos de redes del sistema nervioso

En una representación de alto nivel, las neuronas pueden verse como conectadas a otras neuronas para formar una red neuronal de tres maneras. Una red específica puede representarse como una red conectada fisiológicamente (o anatómicamente) y modelarse de esa manera. Hay varios enfoques para esto (ver Ascoli, GA (2002) ^{[ 1 ]} Sporns, O. (2007), ^{[ 6 ]} Connectionism , Rumelhart, JL, McClelland, JL, y PDP Research Group (1986), ^{[ 4 ]} Arbib, MA (2007) ^{[ 7 ]} ). O bien, puede formar una red funcional que cumple una función determinada y modelarse en consecuencia (Honey, CJ, Kotter, R., Breakspear, R., & Sporns, O. (2007), ^{[ 8 ]} Arbib, MA (2007) ^{[ 7 ]} ). Una tercera vía consiste en formular una teoría sobre el funcionamiento de los componentes biológicos del sistema neural mediante un modelo matemático, en forma de un conjunto de ecuaciones. Las variables de la ecuación son algunas o todas las propiedades neurobiológicas de la entidad modelada, como las dimensiones de la dendrita o la frecuencia de estimulación del potencial de acción a lo largo del axón de una neurona. Las ecuaciones matemáticas se resuelven mediante técnicas computacionales y los resultados se validan mediante simulaciones o procesos experimentales. Este enfoque de modelado se denomina neurociencia computacional. Esta metodología se utiliza para modelar componentes desde el nivel iónico hasta el nivel sistémico del cerebro. Este método es aplicable al modelado de sistemas integrados de componentes biológicos que transmiten señales de información de una neurona a otra a través de neuronas activas intermedias que pueden transmitir la señal o generar señales nuevas o adicionales. El enfoque de la neurociencia computacional se utiliza ampliamente y se basa en dos modelos genéricos: uno del potencial de membrana celular de Goldman (1943) ^{[ 9 ]} y Hodgkin y Katz (1949) ^{[ 10 ]} , y otro basado en el modelo de Hodgkin-Huxley del potencial de acción (señal de información) ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] .}

Sterratt, D., Graham, B., Gillies, A., & Willshaw, D. (2011) ^{[ 2 ]} clasifican el modelo biológico de la neurociencia en nueve niveles, desde los canales iónicos hasta el nivel del sistema nervioso, según su tamaño y función. La Tabla 1 se basa en esto para las redes neuronales.

Sporns, O. (2007) ^{[ 6 ]} presenta en su artículo sobre conectividad cerebral, modelado basado en tipos estructurales y funcionales. Una red que se conecta a nivel neuronal y sináptico se sitúa en la microescala. Si las neuronas se agrupan en poblaciones de columnas y minicolumnas, el nivel se define como mesoescala. La representación macroscópica considera la red como regiones del cerebro conectadas por vías interregionales.

Arbib, MA (2007) ^{[ 7 ]} considera en el modelo modular una formulación jerárquica del sistema en módulos y submódulos.

La señal neuronal consiste en una sucesión de pulsos eléctricos cortos de aproximadamente 100 milivoltios de amplitud y entre 1 y 2 milisegundos de duración (Gerstner, W., & Kistler, W. (2002) ^{[ 3 ]} Capítulo 1). Los pulsos individuales son potenciales de acción o espigas, y la cadena de pulsos se denomina tren de espigas. El potencial de acción no contiene información. La combinación del momento de inicio del tren de espigas, la frecuencia de las espigas y el número y patrón de espigas en el tren determinan la codificación del contenido informativo o mensaje de la señal.

La célula neuronal tiene tres componentes  : dendritas, soma y axón, como se muestra en la Figura 1. Las dendritas, que tienen forma de árbol con ramas llamadas arborización, reciben el mensaje de otras neuronas con las que la neurona está conectada mediante sinapsis. El potencial de acción que recibe cada dendrita de la sinapsis se llama potencial postsináptico . La suma acumulada de los potenciales postsinápticos se transmite al soma. Los componentes iónicos del fluido dentro y fuera de la célula mantienen la membrana celular a un potencial de reposo de aproximadamente 65 milivoltios. Cuando el potencial postsináptico acumulado supera el potencial de reposo, el cuerpo celular o soma genera un potencial de acción que se propaga a lo largo del axón. El axón puede tener una o más terminales, las cuales transmiten neurotransmisores a las sinapsis con las que la neurona está conectada. Dependiendo del estímulo recibido por las dendritas, el soma puede generar uno o más potenciales de acción bien separados o trenes de impulsos. Si el estímulo lleva la membrana a un potencial positivo, se trata de una neurona excitatoria; y si lleva el potencial de reposo aún más en la dirección negativa, se trata de una neurona inhibitoria.

La generación del potencial de acción se llama "disparo". La neurona de disparo descrita anteriormente se llama neurona de disparo. Modelaremos el circuito eléctrico de la neurona en la Sección 3.6. Hay dos tipos de neuronas de disparo. Si el estímulo permanece por encima del nivel umbral y la salida es un tren de disparos, se llama modelo de neurona de integración y disparo (IF). Si la salida se modela como dependiente de la respuesta impulsional del circuito, entonces se llama modelo de respuesta de disparo (SRM) (Gestner, W. (1995) ^{[ 15 ]} ).

El modelo de neurona de disparo asume que la frecuencia (inversa de la tasa a la que se generan los disparos) del tren de disparos comienza en 0 y aumenta con la corriente del estímulo. Existe otro modelo hipotético que formula el disparo para que ocurra en el umbral, pero hay un salto cuántico en la frecuencia en contraste con el aumento suave de la frecuencia como en el modelo de neurona de disparo. Este modelo se llama modelo de tasa. Gerstner, W., & Kistler, W. (2002), ^{[ 3 ]} y Sterratt, D., Graham, B., Gillies, A., & Willshaw, D. (2011) ^{[ 2 ]} son ​​buenas fuentes para un tratamiento detallado de los modelos de neurona de disparo y los modelos de neurona de tasa.

El concepto de red neuronal artificial (RNA) fue introducido por McCulloch, WS y Pitts, W. (1943) ^{[ 16 ]} para modelos basados ​​en el comportamiento de las neuronas biológicas. Norbert Wiener (1961) ^{[ 17 ]} dio a este nuevo campo el nombre popular de cibernética , cuyo principio es la relación interdisciplinaria entre ingeniería, biología, sistemas de control, funciones cerebrales e informática. Con el avance del campo de la informática, la computadora tipo von Neumann se introdujo tempranamente en el estudio de la neurociencia. Pero no era adecuada para el procesamiento simbólico, los cálculos no deterministas, las ejecuciones dinámicas, el procesamiento distribuido en paralelo y la gestión de bases de conocimiento extensas, que son necesarias para las aplicaciones de redes neuronales biológicas; y la dirección del desarrollo de máquinas similares a la mente cambió hacia una máquina de aprendizaje. Desde entonces, la tecnología informática ha avanzado extensamente y la neurociencia computacional ahora puede manejar modelos matemáticos desarrollados para redes neuronales biológicas. La investigación y el desarrollo están progresando tanto en redes neuronales artificiales como biológicas, incluyendo esfuerzos para fusionar ambas.

La "teoría triuna del cerebro" McLean, P. (2003) ^{[ 18 ]} es uno de los varios modelos utilizados para teorizar la estructura organizativa del cerebro. La estructura neural más antigua del cerebro es el tronco encefálico o "cerebro reptiliano". La segunda fase es el cerebro límbico o paleomamífero y realiza las cuatro funciones necesarias para la supervivencia animal  : luchar, alimentarse, huir y reproducirse. La tercera fase es la neocorteza o cerebro neomamífero. Las funciones cognitivas superiores que distinguen a los humanos de otros animales se encuentran principalmente en la corteza. El cerebro reptiliano controla los músculos, el equilibrio y las funciones autónomas, como la respiración y el ritmo cardíaco. Esta parte del cerebro está activa, incluso en el sueño profundo. El sistema límbico incluye el hipotálamo , el hipocampo y la amígdala. La neocorteza incluye la corteza y el cerebro. Corresponde al cerebro de los primates y, específicamente, de la especie humana. Cada uno de los tres cerebros está conectado mediante nervios a los otros dos, pero cada uno parece funcionar como un sistema cerebral independiente con capacidades distintas. (Véase la ilustración en Cerebro triuno ).

El modelo conexionista surgió del marco de Procesamiento Distribuido Paralelo (PDP), que formula una metateoría a partir de la cual se pueden generar modelos específicos para aplicaciones específicas. El enfoque PDP (Rumelhart, JL, McClelland, JL y PDP Research Group (1986) ^{[ 4 ]} ) es un procesamiento paralelo distribuido de muchas operaciones interrelacionadas, de forma similar a lo que ocurre en el sistema nervioso humano. Las entidades individuales se definen como unidades y estas unidades se conectan para formar una red. Así, en la aplicación al sistema nervioso, una representación podría ser tal que las unidades sean las neuronas y las conexiones sean las sinapsis.

Hay tres tipos de modelos de conectividad cerebral de una red (Sporns, O. (2007) ^{[ 6 ]} ). La "conectividad anatómica (o estructural)" describe una red con enlaces anatómicos que tienen una relación específica entre "unidades" conectadas. Si las propiedades dependientes son estocásticas, se define como "conectividad funcional". La "conectividad efectiva" tiene interacciones causales entre unidades distintas en el sistema. Como se dijo anteriormente, la conectividad cerebral se puede describir en tres niveles. A nivel micro, conecta neuronas a través de sinapsis eléctricas o químicas. Una columna de neuronas puede considerarse como una unidad en el nivel meso y las regiones del cerebro que comprenden un gran número de neuronas y poblaciones neuronales como unidades en el nivel macro. Los enlaces en este último caso son las vías interregionales, que forman la conectividad a gran escala.

La Figura 2 muestra los tres tipos de conectividad. El análisis se realiza utilizando grafos dirigidos (ver Sporns, O. (2007) ^{[ 6 ]} y Hilgetag, CC (2002) ^{[ 19 ]} ). En el tipo de conectividad cerebral estructural, la conectividad es un grafo disperso y dirigido. La conectividad cerebral funcional tiene grafos bidireccionales. La conectividad cerebral efectiva es bidireccional con relaciones interactivas de causa y efecto. Otra representación de la conectividad es mediante representación matricial (ver Sporns, O. (2007) ^{[ 6 ]} ). Hilgetag, CC (2002) ^{[ 19 ]} describe el análisis computacional de la conectividad cerebral.

Arbib, MA (2007) ^{[ 7 ]} describe los modelos modulares de la siguiente manera: «Los modelos modulares del cerebro ayudan a comprender un sistema complejo al descomponerlo en módulos estructurales (p. ej., regiones cerebrales, capas, columnas) o módulos funcionales (esquemas) y al explorar los patrones de competencia y cooperación que dan lugar a la función general». Esta definición no es la misma que la definida en conectividad funcional. El enfoque modular tiene como objetivo construir modelos cognitivos y se sitúa, en cuanto a complejidad, entre las regiones cerebrales definidas anatómicamente (definidas como macronivel en conectividad cerebral) y el modelo computacional a nivel neuronal.

Existen tres perspectivas de los módulos para el modelado. Estas son: (1) módulos para estructuras cerebrales, (2) módulos como esquemas y (3) módulos como interfaces. La Figura 3 presenta el diseño modular de un modelo para el control reflejo de sacadas (Arbib, MA (2007) ^{[ 7 ]} ). Consta de dos módulos principales, uno para el colículo superior (CS) y otro para el tronco encefálico. Cada uno de estos se descompone en submódulos, y cada submódulo define una matriz de neuronas definidas fisiológicamente. En la Figura 3(b), el modelo de la Figura 3(a) se integra en un modelo mucho mayor que abarca varias regiones de la corteza cerebral (representadas por los módulos Pre-LIP Vis, Ctx., LIP, PFC y FEF), el tálamo y los ganglios basales. Aunque el modelo puede analizarse en este nivel superior de descomposición modular, necesitamos descomponer aún más los ganglios basales, BG, como se muestra en la Figura 3(c) si queremos separar el papel de la dopamina en la modulación diferencial (las 2 flechas mostradas que surgen de SNc) de las vías directas e indirectas dentro de los ganglios basales (Crowley, M. (1997) ^{[ 20 ]} ). El Lenguaje de Simulación Neuronal (NSL) se ha desarrollado para proporcionar un sistema de simulación para redes neuronales generales a gran escala. Proporciona un entorno para desarrollar un enfoque orientado a objetos para el modelado cerebral. NSL admite modelos neuronales que tienen como estructura de datos básica capas neuronales con propiedades similares y patrones de conexión similares. Los modelos desarrollados usando NSL se documentan en la Base de Datos de Operaciones Cerebrales (BODB) como módulos organizados jerárquicamente que pueden descomponerse en niveles inferiores.

Como se mencionó en la Sección 2.4, el desarrollo de las redes neuronales artificiales (RNA), o redes neuronales como se las denomina actualmente, comenzó como una simulación de redes neuronales biológicas y culminó con el uso de neuronas artificiales. El desarrollo principal se ha centrado en aplicaciones industriales con procesos de aprendizaje. Se abordaron problemas complejos simplificando los supuestos. Se desarrollaron algoritmos para lograr un rendimiento neurológico, como el aprendizaje a partir de la experiencia. Dado que los antecedentes y la descripción general se han tratado en otras referencias internas, la discusión aquí se limita a los tipos de modelos. Estos modelos se ubican a nivel de sistema o red.

Las cuatro características principales de una ANN son la topología, el flujo de datos, los tipos de valores de entrada y las formas de activación (Meireles, MRG (2003), ^{[ 21 ]} Munakata, T. (1998) ^{[ 22 ]} ). La topología puede ser multicapa, monocapa o recurrente. El flujo de datos puede ser recurrente con retroalimentación o no recurrente con un modelo de alimentación directa. Las entradas son binarias, bipolares o continuas. La activación es lineal, escalonada o sigmoide. El perceptrón multicapa (MLP) es el más popular de todos los tipos, que generalmente se entrena con el algoritmo de retropropagación del error. La salida de cada neurona está conectada a cada neurona en capas subsiguientes conectadas en cascada y sin conexiones entre neuronas en la misma capa. La Figura 4 muestra una topología MLP básica (Meireles, MRG (2003) ^{[ 21 ]} ) y una red de telecomunicaciones básica (Subramanian, M. (2010) ^{[ 23 ]} ) con la que la mayoría está familiarizada. Podemos equiparar los enrutadores en los nodos de la red de telecomunicaciones con las neuronas en la tecnología MLP y los enlaces con las sinapsis.

La neurociencia computacional es un campo interdisciplinario que combina ingeniería, biología, sistemas de control, funciones cerebrales, ciencias físicas e informática. Cuenta con modelos de desarrollo fundamentales realizados a niveles inferiores de iones, neuronas y sinapsis, así como la propagación de información entre neuronas. Estos modelos han establecido la tecnología que permite el desarrollo de modelos de nivel superior. Se basan en las actividades químicas y eléctricas de las neuronas, para las cuales se generan circuitos eléctricos equivalentes. Un modelo simple para la neurona con iones de potasio predominantemente dentro de la célula e iones de sodio fuera establece un potencial eléctrico en la membrana en condiciones de equilibrio, es decir, sin actividad externa. Esto se denomina potencial de membrana en reposo, que puede determinarse mediante la ecuación de Nernst (Nernst, W. (1888) ^{[ 24 ]} ). En la Figura 5 se muestra un circuito eléctrico equivalente para un segmento de membrana, por ejemplo, un axón o una dendrita. E _K y E _Na son los potenciales asociados con los canales de potasio y sodio, respectivamente, y R _K y R _Na son las resistencias asociadas con ellos. C es la capacitancia de la membrana e I es la corriente de la fuente, que puede ser la fuente de prueba o la fuente de señal (potencial de acción). El potencial de reposo de los canales de potasio-sodio en una neurona es de aproximadamente -65 milivoltios.

El modelo de membrana se aplica a una pequeña sección de la membrana celular; para secciones más grandes, se puede extender añadiendo secciones similares, llamadas compartimentos, con valores de parámetros iguales o diferentes. Los compartimentos están conectados en cascada por una resistencia, denominada resistencia axial. La figura 6 muestra un modelo compartimental de una neurona desarrollado a partir del modelo de membrana. Las dendritas son los receptores postsinápticos que reciben señales de otras neuronas; y el axón, con uno o más terminales axónicos, transmite neurotransmisores a otras neuronas.

El segundo componente fundamental es el modelo de Hodgkin-Huxley (HH) del potencial de acción. Cuando el potencial de membrana de las dendritas supera el potencial de membrana en reposo, la neurona genera un pulso que se propaga a lo largo del axón. Este pulso se denomina potencial de acción, y el modelo HH es un conjunto de ecuaciones que se ajustan a los datos experimentales mediante el diseño del modelo y la selección de los valores de los parámetros.

Se pueden obtener modelos para neuronas más complejas que contengan otros tipos de iones añadiendo al circuito equivalente pares adicionales de baterías y resistencias para cada canal iónico. El canal iónico puede ser pasivo o activo, ya que puede estar regulado por voltaje o ser ligado. El modelo HH extendido se ha desarrollado para abordar la situación de los canales activos.

Aunque existen neuronas que están conectadas fisiológicamente entre sí, la información se transmite en la mayoría de las sinapsis mediante un proceso químico a través de una hendidura. Las sinapsis también se modelan computacionalmente. El siguiente nivel de complejidad es el del flujo de potenciales de acción que se generan, cuyo patrón contiene la información de codificación de la señal que se transmite. Básicamente, se generan dos tipos de potenciales de acción, o espigas, como se les llama. Uno es de "integración y disparo" (el que hemos abordado hasta ahora) y el otro es de frecuencia variable. Este último es un flujo cuya frecuencia varía. La señal que atraviesa las sinapsis puede modelarse como un proceso determinista o estocástico según la aplicación (véase la Sección 3.7). Otra complicación anatómica surge cuando se necesita manejar una población de neuronas, como una columna de neuronas en el sistema visual. Esto se hace considerando el comportamiento colectivo del grupo (Kotter, R., Nielson, P., Dyhrfjeld-Johnson, J., Sommer, FT, & Northoff, G. (2002) ^{[ 25 ]} ).

El potencial de acción o espiga no contiene información por sí mismo. Es la secuencia de espigas, denominada tren de espigas, la que transporta la información a través de su número, patrón y sincronización. El potencial postsináptico puede ser positivo (sinapsis excitatoria) o negativo (sinapsis inhibitoria). En la modelización, los potenciales postsinápticos recibidos por las dendritas de la neurona postsináptica se integran y, cuando el potencial integrado supera el potencial de reposo, la neurona dispara un potencial de acción a lo largo de su axón. Este modelo es el modelo de Integración y Disparo (IF) mencionado en la Sección 2.3. Estrechamente relacionado con el modelo IF se encuentra el modelo de Respuesta de Espigas (SRM) (Gerstner, W. (1995) ^{[ 15 ]} Páginas 738-758), que depende de la respuesta de la función de impulso convolucionada con la señal de estímulo de entrada. Este modelo constituye la base de numerosos modelos desarrollados para redes neuronales de espigas.

El modelo IF y SR de tren de impulsos se produce en neuronas de tipo I, donde la frecuencia de los impulsos aumenta gradualmente con el incremento de la corriente de estímulo, partiendo de cero. Otro fenómeno de generación de trenes de impulsos ocurre en neuronas de tipo II, donde la activación se produce en el umbral del potencial de reposo, pero con un salto cuántico a una frecuencia distinta de cero. Se han desarrollado modelos que utilizan la frecuencia del tren de impulsos y se denominan modelos basados ​​en la frecuencia.

Lo importante para comprender las funciones del sistema nervioso es cómo el mensaje es codificado y transportado por el potencial de acción en la neurona. Hay dos teorías sobre cómo se codifica la señal que se propaga en los picos, ya sea mediante código de pulsos o código de frecuencia. En el primero, es el retardo de tiempo del primer pico con respecto al momento del estímulo, visto por el receptor postsináptico, lo que determina la codificación. En el código de frecuencia, es la frecuencia promedio del pico la que influye en la codificación. No se sabe con certeza cuál es realmente el fenómeno fisiológico real en cada caso. Sin embargo, ambos casos pueden modelarse computacionalmente y los parámetros pueden variarse para coincidir con el resultado experimental. El modo de pulsos es más complejo de modelar y Gerstner y Kistler describen numerosos modelos detallados de neuronas y modelos de población en las Partes I y II de Gerstner, W., & Kistler, W. (2002) ^{[ 3 ]} y el Capítulo 8 de Sterratt, D., Graham, B., Gillies, A., & Willshaw, D. (2011). ^{[ 2 ]} Otra característica importante asociada con el modelo SR es la plasticidad dependiente del tiempo de los picos. Se basa en el postulado de Hebb sobre la plasticidad de la sinapsis, que establece que "las neuronas que disparan juntas se conectan entre sí". Esto hace que la sinapsis sea una potenciación a largo plazo (LTP) o una depresión a largo plazo (LTD). La primera es el fortalecimiento de la sinapsis entre dos neuronas si el pico postsináptico sigue temporalmente inmediatamente después del pico presináptico. La segunda es el caso si es al revés, es decir, el pico presináptico ocurre después del pico postsináptico. Gerstner, W. y Kistler, W. (2002) ^{[ 3 ]} en el Capítulo 10 y Sterratt, D., Graham, B., Gillies, A. y Willshaw, D. (2011) ^{[ 2 ]} en el Capítulo 7 discuten los diversos modelos relacionados con los modelos hebbianos sobre plasticidad y codificación.

El desafío que implica desarrollar modelos para redes pequeñas, medianas y grandes es uno de reducir la complejidad haciendo suposiciones simplificadoras válidas y extendiendo el modelo neuronal de Hodgkin-Huxley apropiadamente para diseñar esos modelos (ver Capítulo 9 de Sterratt, D., Graham, B., Gillies, A., & Willshaw, D. (2011), ^{[ 2 ]} Kotter, R., Nielson, P., Dyhrfjeld-Johnson, J., Sommer, FT, & Northoff, G. (2002), ^{[ 25 ]} y Capítulo 9 de Gerstner, W., & Kistler, W. (2002) ^{[ 3 ]} ). Los modelos de red pueden clasificarse como redes de neuronas que se propagan a través de diferentes niveles de la corteza o poblaciones de neuronas interconectadas como neuronas multinivel. El posicionamiento espacial de la neurona puede ser 1-, 2- o 3-dimensional; los últimos se llaman redes de mundo pequeño porque están relacionados con la región local. La neurona puede ser excitatoria o inhibitoria, pero no ambas. El diseño del modelo depende de si se trata de una neurona artificial o biológica o de un modelo neuronal. Se debe elegir entre el tipo I o el tipo II para el modo de disparo. La señalización en las neuronas puede ser de neuronas basadas en la tasa, neuronas de respuesta de picos o estimuladas en el cerebro profundo. La red puede diseñarse como de tipo de alimentación directa o recurrente. La red debe escalarse según las capacidades de los recursos computacionales. Los sistemas talamocorticales a gran escala se manejan de la manera del proyecto Blue Brain (Markam, H. (2006) ^{[ 26 ]} ).

No existen conceptos de modelado generalizados para modelar el desarrollo de la fisiología y morfología anatómica similar a la del comportamiento de la red neuronal, que se basa en el modelo HH. Shankle, WR, Hara, J., Fallon, JH y Landing, BH (2002) ^{[ 27 ]} describen la aplicación de datos neuroanatómicos de la corteza cerebral humana en desarrollo a modelos computacionales. Sterratt, D., Graham, B., Gillies, A. y Willshaw, D. (2011) ^{[ 2 ]} discuten aspectos del sistema nervioso del modelado computacional en el desarrollo de la morfología de la célula nerviosa, la fisiología celular, el patrón celular, los patrones de dominancia ocular y la conexión entre la célula nerviosa y el músculo, y los mapas retinotópicos. Carreira-Perpinan, MA y Goodhill, GJ (2002) ^{[ 28 ]} tratan la optimización de los modelos computarizados de la corteza visual.

Con la enorme cantidad de modelos que se han creado, se han desarrollado herramientas para la difusión de la información, así como plataformas para desarrollar modelos. Varias herramientas generalizadas, como GENESIS, NEURON, XPP y NEOSIM, están disponibles y son analizadas por Hucka, M. (2002). ^{[ 29 ]}