Nectocaris

Nectocaris es un género de animales parecidos a los calamares, conocido desde el período Cámbrico . Los primeros fósiles se describieron a partir de la Formación Burgess Shale de Canadá. Otros restos similares, posiblemente atribuibles a este género, se conocen de la Formación Emu Bay Shale de Australia y de la Biota de Chengjiang de China.

Nectocaris era un organismo de vida libre, depredador o carroñero. Este estilo de vida se refleja en su nombre binomial: Nectocaris significa "camarón nadador" (del griego antiguo νηκτόν , nekton , que significa "nadador" y καρίς , karis , "camarón"). Se conocen dos morfotipos: uno pequeño, de aproximadamente una pulgada de largo, y otro grande, anatómicamente idéntico pero unas cuatro veces más largo. ^{[ 1 ]}

Los nectacáridos tenían afinidades controvertidas antes de 2025. Algunos autores han sugerido que representan los cefalópodos más antiguos conocidos . Sin embargo, su morfología es muy diferente a la de los cefalópodos primitivos confirmados, por lo que muchos autores rechazan sus afinidades con los cefalópodos e incluso con los moluscos en general. ^{[ 2 ] [ 3 ]} Sus afinidades con cualquier grupo animal más allá de Bilateria se consideraron inciertas durante mucho tiempo, ^{[ 3 ]} hasta que un estudio de 2025 los interpretó como parientes de los quetognatos modernos (gusanos flecha). ^{[ 4 ]}

Nectocaris pteryx de la Formación Burgess Shale; el embudo es visible plegado a la izquierda del espécimen. Imagen de Smith (2013). ^{[ 5 ]}

Los especímenes de Nectocaris pteryx alcanzan una longitud de aproximadamente 7,2 centímetros (2,8 pulgadas) . ^{[ 6 ]} Nectocaris tenía un cuerpo aplanado, con forma de punta de lanza, con una aleta carnosa y plana que recorría cada lado. ^{[ 7 ]} La pequeña cabeza tenía dos grandes ojos pedunculados, un par de tentáculos y una estructura flexible en forma de embudo que se abría hacia la parte inferior del cuerpo. ^{[ 7 ]} El embudo a menudo se ensancha a medida que se aleja de la cabeza. ^{[ 7 ]} Se ha sugerido que el embudo representa una faringe eversible (capaz de invertirse) . ^{[ 3 ]} Internamente, una larga cavidad recorre el eje del cuerpo, que se sugiere que representa el tracto digestivo. ^{[ 3 ]} El cuerpo contiene un par de branquias ; las branquias están formadas por láminas que emergen de un eje en zigzag. Bloques musculares rodeaban la cavidad axial y ahora se conservan como bloques oscuros en el cuerpo lateral. ^{[ 1 ]} Las aletas también muestran bloques oscuros, con finas estrías superpuestas sobre ellos. Estas estrías a menudo se presentan en alto relieve sobre la superficie de la roca. ^{[ 1 ]} Dentro de la boca había elementos mandibulares, incluyendo "elementos mandibulares laterales" pareados ligeramente esclerotizados , así como una "placa basal" central. ^{[ 4 ]} 

Aunque Nectocaris se conoce en Canadá, China y Australia, en rocas que abarcan unos 20  millones de años, no parece haber mucha diversidad; salvo el tamaño, todos los especímenes son anatómicamente muy similares. Históricamente, se han establecido tres géneros para taxones de nectocáridos de diferentes localidades, pero estas 'especies' —Petalilium latus y Vetustovermis planus— probablemente pertenecen al mismo género o incluso a la misma especie que N.  pteryx . Dentro de N.  pteryx , parece haber dos morfos discretos, uno grande (~10  cm de longitud) y otro pequeño (~3  cm de longitud). Estos quizás representen formas masculinas y femeninas separadas . ^{[ 1 ]}

La forma inusual del embudo de los nectacáridos ha llevado a su interpretación como una probóscide eversible . Martin R. Smith y Jean-Bernard Caron han sugerido que se utilizaba para la propulsión a chorro , ^{[ 7 ] [ 1 ]} aunque esto ha sido cuestionado por otros autores. ^{[ 8 ]} Los ojos de Nectocaris habrían tenido una agudeza visual similar a la del Nautilus moderno (si carecían de cristalino) o el calamar (si no lo tenían). ^{[ 1 ]} Se cree que eran organismos nectónicos de natación libre , ^{[ 3 ]} que eran carroñeros o depredadores de animales de cuerpo blando, utilizando sus tentáculos para manipular los alimentos. ^{[ 7 ]}

La afinidad de Nectocaris es controvertida. ^{[ 8 ] [ 3 ]} Martin R. Smith y Jean-Bernard Caron han sugerido que los nectocáridos representan cefalópodos primitivos. En una publicación de 2010 en Nature, sugirieron que el ancestro de los cefalópodos modernos y los nectocáridos probablemente carecía de una concha mineralizada, ^{[ 7 ]} mientras que Smith en una publicación posterior de 2013 sugirió que puede ser más plausible que los nectocáridos hubieran perdido una concha mineralizada y desarrollado una morfología convergente en los coleoideos modernos , ^{[ 1 ]} y en 2020 Smith describió un taxón similar a Nectocotis del Ordovícico , que se sugiere que tenía un elemento esquelético interno. ^{[ 9 ]} Sin embargo, otros autores sostienen que la morfología de los nectocáridos es contraria a lo que se sabe sobre la evolución de los cefalópodos y moluscos, y no pueden acomodarse dentro de estos grupos, ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 8 ]} y solo pueden ubicarse con seguridad como miembros de Bilateria . ^{[ 3 ]} Un estudio de 2025 basado en especímenes del relacionado Nektognathus de Sirius Passet de Groenlandia que conservaba tejido neural mostró la presencia de un ganglio ventral (parte del sistema nervioso dentro de la cavidad corporal), una característica distintiva que se encuentra solo entre los gusanos flecha (quetognatos) así como otros parientes extintos del Cámbrico como el gran Amiskwia también conocido de Burgess Shale, con los "elementos de mandíbula lateral" y la "placa basal" encontrados en los nectocáridos probablemente homólogos a los elementos de mandíbula de otros quetognatíferos , lo que coloca firmemente a los nectocáridos en el grupo troncal de los quetognatos . ^{[ 4 ]}

Cladograma según Vinther et al. 2025. ^{[ 4 ]}

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  Holotipo de Nectocaris , un espécimen incompleto que dio lugar a reconstrucciones erróneas.
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  Reconstrucción original (y obsoleta) basada en un único espécimen lateral, conservado de forma incompleta (izquierda). El autor de esta reconstrucción, basándose en el material disponible en ese momento, consideró que Nectocaris presentaba características propias de artrópodos y cordados.

Nectocaris tiene una larga y compleja historia de estudio. Charles Doolittle Walcott , descubridor de la Formación Burgess Shale, fotografió el único ejemplar que recolectó en la década de 1910, pero nunca tuvo tiempo de investigarlo más a fondo. Por lo tanto, no fue hasta 1976 que Nectocaris fue descrito formalmente por Simon Conway Morris . ^{[ 10 ]}

Debido a que el género se conocía originalmente a partir de un único espécimen incompleto y sin contraparte , ^{[ 11 ]} Conway Morris no pudo deducir su afinidad. Tenía algunas características que recordaban a los artrópodos , pero estas bien podrían haber sido derivadas convergentemente. ^{[ 10 ] [ 12 ]} Sus aletas eran muy diferentes a las de los artrópodos. ^{[ 10 ]}

A partir de fotografías, el paleontólogo italiano Alberto Simonetta creyó poder clasificar a Nectocaris dentro de los cordados . ^{[ 13 ]} Se centró principalmente en la morfología de la cola y las aletas, interpretando el «vientre» de Conway Morris como una notocorda , una característica distintiva de los cordados. ^{[ 13 ]}

La clasificación de Nectocaris fue revisada en 2010, cuando Martin Smith y Jean-Bernard Caron describieron 91  especímenes adicionales, muchos de ellos mejor conservados que el tipo. Estos les permitieron reinterpretar a Nectocaris como un cefalópodo primitivo , con solo 2  tentáculos en lugar de los 8 o 10  brazos de los cefalópodos modernos. Se sugirió que la estructura que investigadores anteriores habían identificado como un caparazón ovalado o escudo detrás de los ojos ^{[ 14 ]} era un embudo blando, similar a los que utilizan los cefalópodos modernos para la propulsión. Esta interpretación retrasaría el origen de los cefalópodos al menos 30  millones de años, mucho más cerca de la primera aparición de animales complejos, en la explosión cámbrica , e implicaba que , contrariamente a la expectativa generalizada , los cefalópodos evolucionaron a partir de ancestros no mineralizados. ^{[ 7 ]}

Análisis independientes posteriores cuestionaron la interpretación de los cefalópodos, afirmando que no coincidía con la teoría establecida de la evolución de los cefalópodos y que los nectocáridos deberían considerarse incertae sedis entre los Bilateria . ^{[ 15 ] [ 8 ] [ 3 ] [ 2 ]} Un estudio posterior de 2025 encontró que los nectocáridos eran quetognatíferos y probablemente parientes de divergencia temprana de los quetognatos (gusanos flecha). ^{[ 4 ]}

Petalilio

Petalilium (a veces mal escrito Petalium ) ^{[ 19 ]} es un género enigmático de organismo del Cámbrico conocido del área de Haikou, ^{[ 20 ]} del miembro de lutita de Maotianshan de la biota de Chengjiang . ^{[ 21 ]} El taxón es un sinónimo menor de Nectocaris pteryx . ^{[ 1 ]}

Los fósiles de Petalilium ^{[ a ]} muestran un cuerpo aplanado dorsoventralmente  , generalmente de 5 a 6 centímetros, pero que varía de 1,5 a 10  cm. Tiene una región del tronco ovalada y un pie musculoso grande , y una cabeza con ojos pedunculados y un par de tentáculos largos. La región del tronco posee alrededor de 50 barras transversales  blandas y flexibles , estructuras laterales serializadas de función desconocida. La parte superior del cuerpo, interpretada como un manto , está cubierta por una disposición aleatoria de espinas en el dorso, mientras que las branquias se proyectan debajo. Un intestino tubular completo recorre toda la longitud del cuerpo.

Aunque originalmente se describió como un filocárido , ^{[ 17 ]} y se ha sugerido una afinidad con los ctenóforos , ^{[ 22 ]} ninguna de las interpretaciones está respaldada por ninguna evidencia convincente. ^{[ 23 ]}

Algunos de los caracteres observados en el estudio de Chen et al . (2005) ^{[ 19 ]} sugirieron que Petalilium podría estar relacionado con Nectocaris . ^{[ 7 ]}

El estudio de 2025 apoyó la sinonimia de Nectocaris y Petalilium , pero se consideró que se trataba de una especie separada ( N. latus ) en lugar de N. pteryx . ^{[ 4 ]}

• explosión cámbrica
• Paleobiota de Burgess Shale
• Biota de Chengjiang
  • Lista de especies de la biota de Chengjiang por filo

• " Nectocaris pteryx " . Galería de fósiles de Burgess Shale . Museo Virtual de Canadá. 2011. Archivado del original el 12 de noviembre de 2020. Consultado el 21 de enero de 2023 .– Hay animaciones 3D disponibles y un análisis más detallado de Nectocaris.

• Switek, Brian (5 de julio de 2011). "Nectocaris: ¿Qué demonios es esta cosa?" . Laelaps .– Brian Switek analiza la taxonomía y la historia de Nectocaris en su blog.

• Moskvitch, Katia (27 de mayo de 2010). "Un fósil misterioso es el antepasado del calamar" . BBC News .– Cobertura de BBC News sobre la redescripción de Smith & Caron (2010)

• Taylor, Christopher (14 de enero de 2011). "Es tan agradable cuando la gente está de acuerdo contigo" . Catálogo de organismos .– un artículo de blog que respalda la opinión de Mazurek y Zatoń (2011).

• Conway Morris, S. (1997). El crisol de la creación: la pizarra de Burgess y el surgimiento de los animales . Oxford University Press. ISBN 0-19-286202-2.

• Contenido multimedia relacionado con Nectocaris en Wikimedia Commons