
La distribución de especies , o dispersión de especies , [ 1 ] es la manera en que un taxón biológico se organiza espacialmente. [ 2 ] Los límites geográficos de la distribución de un taxón particular son su rango , a menudo representado como áreas sombreadas en un mapa. Los patrones de distribución cambian según la escala en la que se observan, desde la disposición de individuos dentro de una pequeña unidad familiar, hasta patrones dentro de una población, o la distribución de toda la especie en su conjunto (rango). La distribución de especies no debe confundirse con la dispersión , que es el movimiento de individuos lejos de su región de origen o de un centro de población de alta densidad .
Rango
En biología , el área de distribución de una especie es la zona geográfica dentro de la cual se puede encontrar dicha especie. Dentro de esa área, la distribución es la estructura general de la población de la especie , mientras que la dispersión es la variación en su densidad poblacional .
El alcance se suele describir con las siguientes cualidades:
- A veces se distingue entre el área de distribución natural, endémica , indígena o nativa de una especie , donde históricamente se originó y vivió, y el área donde se ha establecido más recientemente. Se utilizan muchos términos para describir el nuevo área de distribución, como área no nativa, naturalizada, introducida , trasplantada, invasora o colonizada. [ 3 ] Introducida generalmente significa que una especie ha sido transportada por humanos (intencional o accidentalmente) a través de una barrera geográfica importante. [ 4 ]
- Para las especies que se encuentran en diferentes regiones en diferentes épocas del año, especialmente en distintas estaciones , se suelen emplear términos como área de distribución estival y área de distribución invernal .
- Para las especies cuya área de distribución se utiliza únicamente para la reproducción, se emplean los términos área de distribución reproductiva y área de distribución no reproductiva .
- Para los animales que se desplazan con frecuencia, se suele utilizar el término área de distribución natural , en contraposición a las áreas donde aparecen como animales errantes .
- A menudo se añaden calificativos geográficos o temporales, como en «rango británico» o «rango anterior a 1950» . Los rangos geográficos típicos podrían ser el rango latitudinal y el rango altitudinal .
La distribución disjunta se produce cuando dos o más áreas del rango de un taxón están considerablemente separadas geográficamente entre sí.
Factores que afectan la distribución de las especies
Los patrones de distribución pueden cambiar según la estación del año , la distribución realizada por los seres humanos, en respuesta a la disponibilidad de recursos y otros factores abióticos y bióticos .
Abiótico
Existen tres tipos principales de factores abióticos:
- Los factores climáticos consisten en luz solar, atmósfera, humedad, temperatura y salinidad;
- Los factores edáficos son factores abióticos relacionados con el suelo, como la granulometría, la geología local, el pH del suelo y la aireación; y
- Entre los factores sociales se incluyen el uso del suelo y la disponibilidad de agua.
Un ejemplo de los efectos de los factores abióticos en la distribución de las especies se puede observar en las zonas más secas, donde la mayoría de los individuos de una especie se agrupan alrededor de las fuentes de agua, formando una distribución agrupada.
Investigadores del proyecto Arctic Ocean Diversity (ARCOD) han documentado un aumento en el número de crustáceos de aguas cálidas en los mares que rodean las islas Svalbard de Noruega. ARCOD forma parte del Censo de la Vida Marina, un enorme proyecto de 10 años en el que participan investigadores de más de 80 países y que tiene como objetivo cartografiar la diversidad, distribución y abundancia de la vida en los océanos. La vida marina se ha visto gravemente afectada por los crecientes efectos del cambio climático global . Este estudio muestra que, a medida que aumentan las temperaturas del océano, las especies comienzan a desplazarse hacia las frías y duras aguas del Ártico. Incluso el cangrejo de las nieves ha extendido su área de distribución 500 km al norte.
Biótico
Los factores bióticos como la depredación, las enfermedades y la competencia inter e intraespecífica por recursos como alimento, agua y parejas también pueden afectar la distribución de una especie. Por ejemplo, los factores bióticos en el entorno de una codorniz incluirían sus presas (insectos y semillas), la competencia con otras codornices y sus depredadores, como el coyote. [ 5 ] Una ventaja de una manada, comunidad u otra distribución agrupada es que permite a una población detectar a los depredadores antes, a mayor distancia y, potencialmente, organizar una defensa eficaz. Debido a la limitación de recursos, las poblaciones pueden distribuirse uniformemente para minimizar la competencia, [ 6 ] como se observa en los bosques, donde la competencia por la luz solar produce una distribución uniforme de los árboles. [ 7 ]
Un factor clave para determinar la distribución de las especies es la fenología del organismo. Las plantas son ejemplos bien documentados de cómo la fenología es un rasgo adaptativo que puede influir en la aptitud en climas cambiantes. [ 8 ] La fisiología puede influir en la distribución de las especies de manera sensible al medio ambiente, ya que subyace al movimiento, como la exploración y la dispersión . Los individuos con mayor propensión a la dispersión tienen un metabolismo, un rendimiento locomotor, niveles de corticosterona e inmunidad más elevados. [ 9 ]
Los seres humanos son uno de los principales distribuidores debido a las tendencias actuales de globalización y la expansión de la industria del transporte . Por ejemplo, los grandes buques cisterna suelen llenar sus tanques de lastre con agua en un puerto y vaciarlos en otro, lo que provoca una mayor distribución de especies acuáticas. [ 10 ]
Patrones a gran escala
A gran escala, el patrón de distribución entre los individuos de una población se agrupa. [ 11 ]
corredores de vida silvestre para aves
Un ejemplo común de distribución de especies de aves son las áreas terrestres que limitan con cuerpos de agua, como océanos, ríos o lagos; se denominan franjas costeras . Otro ejemplo son algunas especies de aves que dependen del agua, generalmente de un río, pantano, etc., o de bosques ribereños, y viven en corredores fluviales . Un ejemplo distinto de corredor fluvial sería aquel que abarca toda la cuenca hidrográfica, con el límite de su distribución delimitado por montañas o elevaciones más altas; el río en sí representaría un porcentaje menor de este corredor de vida silvestre , pero el corredor se crea gracias al río.
Otro ejemplo de corredor para la vida silvestre de aves sería un corredor de cadena montañosa. En los Estados Unidos de América del Norte, la Sierra Nevada en el oeste y los Montes Apalaches en el este son dos ejemplos de este hábitat, utilizado en verano e invierno por diferentes especies, por diferentes razones.
Las especies de aves en estos corredores están conectadas a su área de distribución principal (área contigua) o se encuentran en un área geográfica aislada, constituyendo así un área disjunta . Las aves que abandonan la zona, si migran , lo harían conectadas a su área de distribución principal o tendrían que sobrevolar tierras no conectadas al corredor de vida silvestre; por lo tanto, serían aves migratorias de paso que se detienen en tierras de forma intermitente y sin mucha planificación.
Patrones a pequeña escala

A gran escala, el patrón de distribución entre los individuos de una población es agrupado. A pequeña escala, el patrón puede ser agrupado, regular o aleatorio. [ 11 ]
Agrupado
La distribución agrupada , también llamada distribución agregada , dispersión agrupada o heterogeneidad , es el tipo de dispersión más común en la naturaleza. En la distribución agrupada, la distancia entre individuos vecinos se minimiza. Este tipo de distribución se encuentra en entornos caracterizados por la escasez de recursos. Los animales necesitan ciertos recursos para sobrevivir, y cuando estos recursos escasean durante ciertas épocas del año, tienden a agruparse en torno a ellos. Los individuos pueden agruparse en un área debido a factores sociales como manadas egoístas y grupos familiares. Los organismos que suelen servir de presa forman distribuciones agrupadas en áreas donde pueden esconderse y detectar fácilmente a los depredadores.
Otras causas de la agrupación de poblaciones son la incapacidad de las crías para desplazarse de forma independiente fuera de su hábitat. Esto se observa en animales jóvenes que son inmóviles y dependen en gran medida del cuidado parental. Por ejemplo, el nido de aguiluchos del águila calva presenta una distribución agrupada de la especie, ya que todas las crías se encuentran en una pequeña zona de estudio antes de aprender a volar. La agrupación de poblaciones puede ser beneficiosa para los individuos de ese grupo. Sin embargo, en algunos casos de herbívoros, como las vacas y los ñus, la vegetación circundante puede verse afectada, especialmente si los animales se alimentan de una planta en particular.
La distribución agrupada en las especies actúa como un mecanismo contra la depredación, así como un mecanismo eficiente para atrapar o acorralar a las presas. Los perros salvajes africanos, Lycaon pictus , utilizan la técnica de caza comunal para aumentar su tasa de éxito en la captura de presas. Los estudios han demostrado que las manadas más grandes de perros salvajes africanos tienden a tener un mayor número de presas cazadas con éxito. Un ejemplo claro de distribución agrupada debido a la escasez de recursos es la fauna silvestre en África durante la estación seca; leones, hienas, jirafas, elefantes, gacelas y muchos otros animales se agrupan alrededor de pequeñas fuentes de agua que están presentes en la estación seca severa. [ 12 ] También se ha observado que las especies extintas y amenazadas tienen más probabilidades de estar agrupadas en su distribución en una filogenia. El razonamiento detrás de esto es que comparten rasgos que aumentan la vulnerabilidad a la extinción porque los taxones relacionados a menudo se encuentran dentro de los mismos tipos geográficos o de hábitat amplios donde se concentran las amenazas inducidas por el ser humano. Utilizando filogenias completas desarrolladas recientemente para carnívoros mamíferos y primates, se ha demostrado que en la mayoría de los casos las especies amenazadas están lejos de estar distribuidas aleatoriamente entre taxones y clados filogenéticos y muestran una distribución agrupada. [ 13 ]
Una distribución contigua es aquella en la que los individuos están más cerca entre sí de lo que estarían si estuvieran distribuidos aleatoriamente o de manera uniforme; es decir, es una distribución agrupada con un único grupo. [ 14 ]
Regular o uniforme
Menos común que la distribución agrupada, la distribución uniforme , también conocida como distribución equitativa , se caracteriza por un espaciado uniforme. [ 15 ] Las distribuciones uniformes se encuentran en poblaciones donde se maximiza la distancia entre individuos vecinos. La necesidad de maximizar el espacio entre individuos generalmente surge de la competencia por un recurso como la humedad o los nutrientes, o como resultado de interacciones sociales directas entre individuos dentro de la población, como la territorialidad. Por ejemplo, los pingüinos a menudo exhiben un espaciado uniforme al defender agresivamente su territorio entre sus vecinos. Las madrigueras de los jerbos grandes, por ejemplo, también se distribuyen regularmente, [ 16 ] lo cual se puede observar en imágenes satelitales. [ 17 ] Las plantas también exhiben distribuciones uniformes, como los arbustos de creosota en la región suroeste de los Estados Unidos. Salvia leucophylla es una especie de California que crece naturalmente con un espaciado uniforme. Esta flor libera sustancias químicas llamadas terpenos que inhiben el crecimiento de otras plantas a su alrededor y dan como resultado una distribución uniforme. [ 18 ] Este es un ejemplo de alelopatía , que es la liberación de sustancias químicas de las partes de las plantas por lixiviación, exudación de raíces, volatilización, descomposición de residuos y otros procesos. La alelopatía puede tener efectos beneficiosos, dañinos o neutros en los organismos circundantes. Algunos aleloquímicos incluso tienen efectos selectivos en los organismos circundantes; por ejemplo, la especie de árbol Leucaena leucocephala exuda una sustancia química que inhibe el crecimiento de otras plantas pero no de las de su propia especie, y por lo tanto puede afectar la distribución de especies rivales específicas. La alelopatía generalmente resulta en distribuciones uniformes, y se está investigando su potencial para suprimir malezas. [ 19 ] Las prácticas agrícolas y de cultivo a menudo crean una distribución uniforme en áreas donde antes no existiría, por ejemplo, naranjos que crecen en hileras en una plantación.
Aleatorio
La distribución aleatoria, también conocida como espaciamiento impredecible, es la forma menos común de distribución en la naturaleza y ocurre cuando los miembros de una especie se encuentran en entornos donde la posición de cada individuo es independiente de la de los demás: no se atraen ni se repelen entre sí. La distribución aleatoria es rara en la naturaleza, ya que los factores bióticos, como las interacciones con individuos vecinos, y los factores abióticos, como el clima o las condiciones del suelo, generalmente hacen que los organismos se agrupen o se dispersen. La distribución aleatoria suele ocurrir en hábitats donde las condiciones ambientales y los recursos son consistentes. Este patrón de dispersión se caracteriza por la falta de interacciones sociales fuertes entre especies. Por ejemplo, cuando las semillas de diente de león se dispersan por el viento, a menudo se produce una distribución aleatoria, ya que las plántulas caen en lugares aleatorios determinados por factores incontrolables. Las larvas de ostra también pueden viajar cientos de kilómetros impulsadas por las corrientes marinas, lo que puede resultar en su distribución aleatoria. Las distribuciones aleatorias presentan agrupaciones aleatorias (véase agrupamiento de Poisson ).
Determinación estadística de patrones de distribución
Existen diversas maneras de determinar el patrón de distribución de las especies. El método del vecino más cercano de Clark-Evans [ 20 ] se puede utilizar para determinar si una distribución es agrupada, uniforme o aleatoria. [ 21 ] Para utilizar el método del vecino más cercano de Clark-Evans, los investigadores examinan una población de una sola especie. Se registra la distancia de un individuo a su vecino más cercano para cada individuo de la muestra. Para dos individuos que son vecinos más cercanos entre sí, la distancia se registra dos veces, una para cada individuo. Para obtener resultados precisos, se sugiere que el número de mediciones de distancia sea de al menos 50. La distancia promedio entre los vecinos más cercanos se compara con la distancia esperada en el caso de una distribución aleatoria para obtener la razón:
Si la razón R es igual a 1, la población se encuentra dispersa aleatoriamente. Si R es significativamente mayor que 1, la población se encuentra dispersa uniformemente. Por último, si R es significativamente menor que 1, la población se encuentra agrupada. Se pueden utilizar pruebas estadísticas (como la prueba t, la prueba chi cuadrado, etc.) para determinar si R es significativamente diferente de 1.
El método de razón varianza/media se centra principalmente en determinar si una especie se ajusta a una distribución aleatoriamente espaciada, pero también puede usarse como evidencia de una distribución uniforme o agrupada. [ 22 ] Para utilizar el método de razón varianza/media, se recopilan datos de varias muestras aleatorias de una población dada. En este análisis, es imperativo que se consideren datos de al menos 50 parcelas de muestra. El número de individuos presentes en cada muestra se compara con los recuentos esperados en el caso de una distribución aleatoria. La distribución esperada se puede encontrar usando la distribución de Poisson . Si la razón varianza/media es igual a 1, se encuentra que la población está distribuida aleatoriamente. Si es significativamente mayor que 1, se encuentra que la población está distribuida agrupada. Finalmente, si la razón es significativamente menor que 1, se encuentra que la población está distribuida uniformemente. Las pruebas estadísticas típicas utilizadas para encontrar la significancia de la razón varianza/media incluyen la prueba t de Student y chi cuadrado .
Sin embargo, muchos investigadores creen que los modelos de distribución de especies basados en análisis estadísticos, sin incluir modelos y teorías ecológicas, son demasiado incompletos para la predicción. En lugar de conclusiones basadas en datos de presencia-ausencia, se prefieren las probabilidades que expresan la probabilidad de que una especie ocupe un área determinada, ya que estos modelos incluyen una estimación de la confianza en la probabilidad de que la especie esté presente o ausente. También son más valiosos que los datos recopilados basados en la simple presencia o ausencia, porque los modelos basados en probabilidad permiten la creación de mapas espaciales que indican la probabilidad de encontrar una especie en un área particular. Luego se pueden comparar áreas similares para ver la probabilidad de que una especie también se encuentre allí; esto conduce a una relación entre la idoneidad del hábitat y la presencia de especies. [ 23 ]
Modelos de distribución de especies
La distribución de especies se puede predecir basándose en el patrón de biodiversidad a escalas espaciales. Un modelo jerárquico general puede integrar perturbaciones, dispersión y dinámica poblacional. Basándose en factores como la dispersión, las perturbaciones, los recursos que limitan el clima y la distribución de otras especies, las predicciones de distribución de especies pueden crear un rango bioclimático o nicho bioclimático. El nicho puede abarcar desde una escala local hasta una global, o desde la independencia de la densidad hasta la dependencia. El modelo jerárquico toma en consideración los requisitos, los impactos o los recursos, así como las extinciones locales en los factores de perturbación. Los modelos pueden integrar el modelo de dispersión/migración, el modelo de perturbación y el modelo de abundancia. Los modelos de distribución de especies (MDE) se pueden utilizar para evaluar los impactos del cambio climático y los problemas de gestión de la conservación. Los modelos de distribución de especies incluyen: modelos de presencia/ausencia, modelos de dispersión/migración, modelos de perturbación y modelos de abundancia. Una forma común de crear mapas de distribución predichos para diferentes especies es reclasificar una capa de cobertura terrestre dependiendo de si se predice que la especie en cuestión habitará cada tipo de cobertura. Este sencillo modelo de distribución de especies (MDE) se suele modificar mediante el uso de datos de alcance o información auxiliar, como la elevación o la distancia al agua.
Estudios recientes han indicado que el tamaño de la cuadrícula utilizada puede afectar el resultado de estos modelos de distribución de especies. [ 24 ] El tamaño de cuadrícula estándar de 50x50 km puede seleccionar hasta 2,89 veces más área que cuando se modela con una cuadrícula de 1x1 km para la misma especie. Esto tiene varios efectos en la planificación de la conservación de especies bajo predicciones de cambio climático (los modelos climáticos globales, que se utilizan frecuentemente en la creación de modelos de distribución de especies, generalmente consisten en cuadrículas de 50 a 100 km) que podrían llevar a una sobreestimación de los rangos futuros en el modelado de distribución de especies. Esto puede resultar en la identificación errónea de áreas protegidas destinadas al hábitat futuro de una especie.
Proyecto de cuadrículas de distribución de especies
El Proyecto de Cuadrículas de Distribución de Especies es una iniciativa de la Universidad de Columbia para crear mapas y bases de datos sobre la ubicación de diversas especies animales. Este trabajo se centra en prevenir la deforestación y priorizar áreas según la riqueza de especies. [ 25 ] A partir de abril de 2009, se dispone de datos sobre la distribución global de anfibios, así como de aves y mamíferos en América. La galería de mapas Distribución de Especies en Cuadrícula contiene mapas de muestra del conjunto de datos de Cuadrículas de Especies. Estos mapas no son exhaustivos, sino que contienen una muestra representativa de los tipos de datos disponibles para su descarga:
Mapa de riqueza de especies (anfibios)
Mapa de riqueza de especies (aves)
Mapa de riqueza de especies (mamíferos)
Véase también
Notas
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Enlaces externos
- Patrones de distribución del pastoreo de ganado: ¿Importa la edad de los animales?
- Distribución aleatoria uniforme discreta
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