Proceso de Moran

Un proceso de Moran o modelo de Moran es un proceso estocástico simple utilizado en biología para describir poblaciones finitas . El proceso recibe su nombre de Patrick Moran , quien propuso el modelo por primera vez en 1958. ^{[ 1 ]} Puede utilizarse para modelar procesos que aumentan la variedad, como la mutación , así como efectos que la reducen, como la deriva genética y la selección natural . El proceso puede describir la dinámica probabilística en una población finita de tamaño constante N en la que dos alelos A y B compiten por la dominancia. Se considera que ambos alelos son replicadores verdaderos (es decir, entidades que se copian a sí mismas).

En cada paso de tiempo, se elige un individuo al azar (de tipo A o B) para la reproducción y otro para la muerte, asegurando así que el tamaño de la población se mantenga constante. Para modelar la selección, un tipo debe tener una mayor aptitud y, por lo tanto, es más probable que se elija para la reproducción. El mismo individuo puede ser elegido para la muerte y para la reproducción en el mismo paso.

La deriva genética neutra postula que una mutación neutra puede propagarse por toda una población, de modo que, con el tiempo, el alelo original se pierde. Una mutación neutra no confiere ninguna ventaja ni desventaja adaptativa a quien la porta. El caso sencillo del proceso de Moran puede ilustrar este fenómeno.

El proceso de Moran se define en el espacio de estados i = 0, ..., N que cuenta el número de individuos A. Dado que el número de individuos A puede cambiar como máximo en uno en cada paso de tiempo, una transición existe solo entre el estado i y el estado i − 1, i e i + 1. Por lo tanto, la matriz de transición del proceso estocástico tiene forma tridiagonal y las probabilidades de transición son

${\displaystyle {\begin{aligned}P_{i,i-1}&={\frac {Ni}{N}}{\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {i}{N}}{\frac {Ni}{N}}\\\end{aligned}}}$

La entrada${\displaystyle P_{i,j}}$denota la probabilidad de pasar del estado i al estado j . Para comprender las fórmulas de las probabilidades de transición, hay que observar la definición del proceso, que establece que siempre se elegirá un individuo para la reproducción y otro para la muerte. Una vez que los individuos A han muerto, nunca se reintroducirán en la población, ya que el proceso no modela mutaciones (A no puede reintroducirse en la población una vez que ha muerto y viceversa ) y, por lo tanto,${\displaystyle P_{0,0}=1}$Por la misma razón, la población de A individuos siempre permanecerá N una vez que hayan alcanzado ese número y hayan tomado el control de la población y, por lo tanto,${\displaystyle P_{N,N}=1}$Los estados 0 y N se denominan absorbentes, mientras que los estados 1, ..., N − 1 se denominan transitorios . Las probabilidades de transición intermedias pueden explicarse considerando que el primer término representa la probabilidad de elegir al individuo cuya abundancia aumentará en uno, y el segundo término, la probabilidad de elegir al otro tipo para la muerte. Obviamente, si se elige el mismo tipo para la reproducción y para la muerte, la abundancia de un tipo no cambia.

Finalmente, la población alcanzará uno de los estados absorbentes y permanecerá allí para siempre. En los estados transitorios, se producirán fluctuaciones aleatorias, pero finalmente la población de A se extinguirá o alcanzará la fijación. Esta es una de las diferencias más importantes con los procesos deterministas, que no pueden modelar eventos aleatorios. El valor esperado y la varianza del número de individuos A X ( t ) en el instante t se pueden calcular cuando se da un estado inicial X (0) = i :

${\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(0)=i]&=i\\\operatorname {Var} (X(t)\mid X(0)=i)&={\tfrac {2i}{N}}\left(1-{\tfrac {i}{N}}\right){\frac {1-\left(1-{\frac {2}{N^{2}}}\right)^{t}}{\frac {2}{N^{2}}}}\end{aligned}}}$

La probabilidad de que A alcance la fijación se llama probabilidad de fijación . Para el proceso de Moran simple, esta probabilidad es x _i = ⁠ i / N ⁠ .

Dado que todos los individuos tienen la misma aptitud, también tienen la misma probabilidad de convertirse en el ancestro de toda la población; esta probabilidad es 1 / N y , por lo tanto , la suma de todas las i probabilidades (para todos los A individuos) es simplemente i / N. El tiempo medio de absorción comenzando en el estado i viene dado por

${\displaystyle k_{i}=N\left[\sum _{j=1}^{i}{\frac {N-i}{N-j}}+\sum _{j=i+1}^{N-1}{\frac {i}{j}}\right]}$

Para N grande la aproximación

${\displaystyle \lim _{N\to \infty }k_{i}\approx -N^{2}\left[(1-x_{i})\ln(1-x_{i})+x_{i}\ln(x_{i})\right]}$

sostiene.

Si un alelo tiene una ventaja de aptitud sobre el otro alelo, será más probable que sea elegido para la reproducción. Esto puede incorporarse al modelo si los individuos con el alelo A tienen aptitud${\displaystyle f_{i}>0}$y los individuos con el alelo B tienen aptitud${\displaystyle g_{i}>0}$dónde${\displaystyle i}$es el número de individuos de tipo A; describiendo así un proceso general de nacimiento y muerte. La matriz de transición del proceso estocástico tiene forma tridiagonal . Sea${\displaystyle r_{i}:=f_{i}/g_{i}}$, entonces las probabilidades de transición son

${\displaystyle {\begin{aligned}P_{i,i-1}&={\frac {g_{i}\cdot (N-i)}{f_{i}\cdot i+g_{i}\cdot (N-i)}}\cdot {\frac {i}{N}}={\frac {\frac {N-i}{N}}{r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{N}}}}\cdot {\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {f_{i}\cdot i}{f_{i}\cdot i+g_{i}\cdot (N-i)}}\cdot {\frac {N-i}{N}}={\frac {r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}}{r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{N}}}}\cdot {\frac {N-i}{N}}\\\end{aligned}}}$

La entrada${\displaystyle P_{i,j}}$denota la probabilidad de pasar del estado i al estado j . La diferencia con la selección neutral anterior es que ahora se selecciona un mutante, es decir, un individuo con el alelo A, para la procreación con probabilidad

${\displaystyle {\frac {r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}}{r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{i}}}},}$

y se elige un individuo con el alelo B con probabilidad

${\displaystyle {\frac {\frac {N-i}{N}}{r_{i}\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{i}}}},}$

cuando el número de individuos con el alelo A es exactamente i.

También en este caso, las probabilidades de fijación al comenzar en el estado i se definen mediante la recurrencia.

${\displaystyle x_{i}={\begin{cases}0&i=0\\\beta _{i}x_{i-1}+(1-\alpha _{i}-\beta _{i})x_{i}+\alpha _{i}x_{i+1}&1\leq i\leq N-1\\1&i=N\end{cases}}}$

Y la forma cerrada viene dada por

${\displaystyle x_{i}={\frac {\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{i-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}{\displaystyle 1+\sum _{j=1}^{N-1}\prod _{k=1}^{j}\gamma _{k}}}\qquad {\text{(1)}}}$

dónde${\displaystyle \gamma _{i}=P_{i,i-1}/P_{i,i+1}}$por definición y simplemente será${\displaystyle g_{i}/f_{i}}$para el caso general.

Este caso general, en el que la aptitud de A y B depende de la abundancia de cada tipo, se estudia en la teoría de juegos evolutivos .

Se obtienen resultados menos complejos si se mantiene una relación de aptitud constante.${\displaystyle r=1/\gamma _{i}}$Se asume que, para todo i, los individuos de tipo A se reproducen con una tasa constante r y los individuos con el alelo B se reproducen con una tasa de 1. Por lo tanto, si A tiene una ventaja de aptitud sobre B, r será mayor que uno; de lo contrario, será menor que uno. Así, la matriz de transición del proceso estocástico tiene forma tridiagonal y las probabilidades de transición son

${\displaystyle {\begin{aligned}P_{0,0}&=1\\P_{i,i-1}&={\frac {N-i}{r\cdot i+N-i}}\cdot {\frac {i}{N}}={\frac {\frac {N-i}{N}}{r\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{N}}}}\cdot {\frac {i}{N}}\\P_{i,i}&=1-P_{i,i-1}-P_{i,i+1}\\P_{i,i+1}&={\frac {r\cdot i}{r\cdot i+N-i}}\cdot {\frac {N-i}{N}}={\frac {r\cdot {\frac {i}{N}}}{r\cdot {\frac {i}{N}}+{\frac {N-i}{N}}}}\cdot {\frac {N-i}{N}}\\P_{N,N}&=1.\end{aligned}}}$

En este caso${\displaystyle \gamma _{i}=1/r}$es un factor constante para cada composición de la población y, por lo tanto, la probabilidad de fijación de la ecuación (1) se simplifica a

${\displaystyle x_{i}={\frac {1-r^{-i}}{1-r^{-N}}}\quad \Rightarrow \quad x_{1}=\rho ={\frac {1-r^{-1}}{1-r^{-N}}}\qquad {\text{(2)}}}$

donde la probabilidad de fijación de un único mutante A en una población que de otro modo sería solo B es de interés y se denota por ρ .

Asimismo, en el caso de la selección, se puede calcular el valor esperado y la varianza del número de individuos A.

${\displaystyle {\begin{aligned}\operatorname {E} [X(t)\mid X(t-1)=i]&=ps{\dfrac {1-p}{ps+1}}+i\\\operatorname {Var} (X(t+1)\mid X(t)=i)&=p(1-p){\dfrac {(s+1)+(ps+1)^{2}}{(ps+1)^{2}}}\end{aligned}}}$

donde p = ⁠ i / N ⁠ , y r = 1 + s .

En una población de todos los individuos B , un único mutante A tomará el control de toda la población con una probabilidad

${\displaystyle \rho ={\frac {1-r^{-1}}{1-r^{-N}}}.\qquad {\text{(2)}}}$

Si la tasa de mutación (para pasar del alelo B al alelo A ) en la población es u , entonces la tasa con la que un miembro de la población mutará a A viene dada por N × u y la tasa con la que toda la población pasa de todos los alelos B a todos los alelos A es la tasa de aparición de un único mutante A multiplicada por la probabilidad de que se apodere de la población ( probabilidad de fijación ):

${\displaystyle R=N\cdot u\cdot \rho =u\quad {\text{if}}\quad \rho ={\frac {1}{N}}.}$

Así, si la mutación es neutra (es decir, la probabilidad de fijación es simplemente 1/ N ), la tasa con la que surge un alelo y se impone en una población es independiente del tamaño de la población e igual a la tasa de mutación. Este importante resultado constituye la base de la teoría neutral de la evolución y sugiere que el número de mutaciones puntuales observadas en los genomas de dos especies diferentes estaría dado simplemente por la tasa de mutación multiplicada por el doble del tiempo transcurrido desde la divergencia . Por lo tanto, la teoría neutral de la evolución proporciona un reloj molecular , siempre que se cumplan los supuestos, lo cual puede no ser el caso en la realidad.

• Selección débil

• Nowak, Martin A. (2006). Dinámica evolutiva: Explorando las ecuaciones de la vida . Belknap Press. ISBN 978-0-674-02338-3.
• Moran, Patrick Alfred Pierce (1962). Los procesos estadísticos de la teoría evolutiva . Oxford: Clarendon Press.

• "Dinámica evolutiva en grafos" .