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Articulo de referencia

Monimiáceas

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La familia Monimiaceae pertenece al orden Laurales de las magnoliidas . [ 3 ] Está estrechamente relacionada con las familias Hernandiaceae y Lauraceae . [ 4 ] Comprende arbustos, árboles pequeños y algunas lianas de las regiones tropicales y subtropicales, principalmente del hemisferio sur. [ 5 ] El mayor centro de diversidad es Nueva Guinea, con aproximadamente 75 especies. Otros centros de diversidad menores son Madagascar, Australia y la región neotropical . África cuenta con una especie, Xymalos monospora , al igual que el sur de Chile ( Peumus boldus ). Varias especies se distribuyen por Malesia y el suroeste del Pacífico. [ 6 ]

Las Monimiaceae están subrepresentadas en herbarios y otras colecciones de plantas. [ 6 ] No se ha entendido la variación dentro de la familia, lo que resulta en una proporción inusual de géneros monoespecíficos . En 2010, estos 11 géneros se consideraban monoespecíficos : Peumus , Xymalos , Kibaropsis , Austromatthaea , Hemmantia , Pendressia , Hennecartia , Macrotorus , Macropeplus , Grazielanthus y Faika . Se pensaba que Kairoa era monoespecífica hasta 2009. [ 7 ]

La familia Monimiaceae incluye 24 géneros con un total de aproximadamente 217 especies conocidas. [ 8 ] Los géneros más grandes y el número de sus especies constituyentes son: Tambourissa (50), Mollinedia (20-90), Kibara (43), Steganthera (17), Palmeria (14) y Hedycarya (11). El género tipo , Monimia , es endémico de las Mascareñas .

El número de especies en Monimiaceae se ha estimado de diversas maneras, desde aproximadamente 200 [ 6 ] hasta aproximadamente 270. [ 9 ] La mayor parte de esta diferencia se debe a la incertidumbre sobre los límites de las especies en el género tropical americano Mollinedia . Las estimaciones del número de especies en Mollinedia han variado de 20 [ 5 ] a 90. [ 9 ] Janet Russell Perkins y Ernest Friedrich Gilg describieron 71 especies de Mollinedia en Das Pflanzenreich en 1901, [ 10 ] pero muchos autores hoy consideran esto como un ejemplo de sobredescripción.

La madera de Peumus boldus y Hedycarya arborescens se utiliza localmente en Chile y Nueva Zelanda, respectivamente, pero no tiene importancia comercial. Ambas especies se cultivan en sus regiones de origen como ornamentales. [ 5 ] Se prepara una infusión con Peumus . [ 5 ]

Se ha estudiado la fitoquímica de algunos de los géneros. [ 11 ]

Se han encontrado restos de madera fósil atribuidos a la familia Monimiaceae en la provincia del Cabo Oriental de Sudáfrica y en la isla James Ross , en la Antártida. Ambos yacimientos fósiles tienen aproximadamente 83 millones de años, pertenecientes al Campaniense , una etapa del período Cretácico . Se conocen hojas fósiles de la familia Monimiaceae del Paleoceno de la isla Rey Jorge , en las islas Shetland del Sur, cerca de la península Antártica [ 6 ] , y del Eoceno de la Patagonia [ 12 ] .

Durante mucho tiempo se creyó que la divergencia de diferentes grupos dentro de Monimiaceae se explicaba por la separación de Gondwana Oriental (India, Sri Lanka, Madagascar, Seychelles, Australia, Antártida y Nueva Caledonia) de Gondwana Occidental (África y Sudamérica), y por la posterior separación de África y Sudamérica. [ 13 ] La familia Monimiaceae fue considerada durante mucho tiempo uno de los mejores ejemplos de vicarianza , pero la datación de clados mediante métodos de reloj molecular ha demostrado que la presencia de Monimiaceae en África y Sudamérica solo puede explicarse por la dispersión a larga distancia . [ 6 ] La Antártida tuvo bosques costeros hasta mediados del Mioceno , y estos podrían haber proporcionado una fase intermedia en la dispersión entre Australia y Sudamérica. [ 14 ]

Genera

La información sobre los géneros proviene de Renner et al. (2010) [ 6 ] o, cuando no está disponible allí, de Philipson (1993). [ 9 ]

Historia

La familia Monimiaceae fue establecida en 1809 por Antoine Laurent de Jussieu . [ 15 ] La denominó «[el] orden Monimieae», [ 16 ] pero los órdenes de aquella época eran equivalentes a lo que hoy se denomina familias. Definió la familia de forma amplia, incluyendo lo que hoy se conoce como Siparunaceae y Atherospermataceae , así como la moderna Monimiaceae. Esta delimitación de la familia prevaleció hasta la década de 1990, pero algunos, como Robert Brown y John Lindley , reconocieron a las Atherospermataceae como una familia independiente.

Jussieu utilizó los nombres de género ahora obsoletos Ruizia , Ambora , Citrosma y Pavonia ( sensu Ruiz & Pavón ). [ 17 ] Estos se conocen ahora como Peumus , Tambourissa , Siparuna y Laurelia , respectivamente. Aparentemente, Jussieu desconocía que Antonio José Cavanilles había publicado el nombre Pavonia en 1786 para un género de la familia Malvaceae . Autores posteriores reemplazaron el nombre Ruizia por Boldea , hasta que finalmente se determinó que Peumus es el nombre correcto para este género.

En 1855, Louis-René Tulasne escribió dos artículos fundamentales sobre las Monimiaceae. [ 18 ] [ 19 ] Utilizando nombres actuales, los géneros que reconoció fueron: Peumus, Monimia, Tambourissa, Hedycarya, Mollinedia, Kibara, Siparuna, Atherosperma, Laurelia y Doryphora .

En 1898, Janet Russell Perkins comenzó una serie de artículos sobre las Monimiaceae, pero solo dos fueron completados. El segundo de ellos fue titulado erróneamente como parte III en su primera página (compárese con la tabla de contenido) [ 20 ] y cubre el género Siparuna , que ahora se agrupa con Glossocalyx en la familia Siparunaceae .

El primero de esta serie trata sobre la tribu Mollinedieae, pero comienza con una extensa discusión de la familia. [ 21 ] Perkins definió la familia de forma muy amplia, incluyendo Amborella , Trimenia y Piptocalyx . Estas se consideran ahora angiospermas basales , y Piptocalyx es un segregado de Trimenia . Perkins también incluyó el género Conuleum , pero ahora se suele tratar dentro de Siparuna porque es monoespecífico y hermano de Siparuna . [ 22 ]

En este artículo, Perkins nombró cinco nuevos géneros: Macropeplus, Macrotorus, Steganthera, Tetrasynandra y Anthobembix . El género Anthobembix constaba de dos especies que Perkins había transferido de Kibara . En 1942, estas fueron transferidas a Steganthera . [ 23 ] El género Lauterbachia fue nombrado por Perkins en una flora publicada en 1901. [ 24 ]

Un tratamiento exhaustivo de las Monimiaceae fue publicado por Perkins y Ernest Friedrich Gilg en Das Pflanzenreich en 1901. [ 10 ] En la parte de su familia que aún se encuentra en las Monimiaceae, se reconocieron 20 géneros, incluido Anthobembix . Colocaron Conuleum en sinonimia bajo Siparuna y agregaron cuatro géneros a los enumerados por Perkins en 1898. Los nuevos géneros fueron Xymalos, Wilkiea, Lauterbachia y Chloropatane .

El género Chloropatane fue descrito por HG Adolf Engler en 1899. Se basó en un espécimen que finalmente se demostró que era una especie de Erythrococca ( Euphorbiaceae ), pero es demasiado fragmentario para ser identificado con mayor precisión.

La familia fue revisada nuevamente por Lillian L. Money et al. en 1950. [ 25 ]

La monografía más reciente de las Monimiaceae fue escrita por William Raymond Philipson en 1993 en una serie titulada The Families and Genera of Vascular Plants . [ 9 ] Philipson dividió las Monimiaceae en seis subfamilias: Glossocalycoideae, Siparunoideae, Atherospermatoideae, Monimioideae, Hortonioideae y Mollinedioideae. Las últimas tres constituyen las Monimiaceae según la definición del sistema APG III , que se publicó en 2009. [ 26 ] En estas tres subfamilias, Philipson reconoció un total de 25 géneros. No aceptó Anthobembix , pero sí incluyó los otros 19 géneros de la monografía de 1901 de Perkins y Gilg. También incluyó seis géneros que se habían publicado después de Perkins y Gilg (1901): Decarydendron, Kibaropsis, Austromatthaea, Kairoa, Faika y Parakibara . Los tres últimos habían sido nombrados por Philipson en la década de 1980.

Después del tratamiento de Philipson de las Monimiaceae, los géneros Hemmantia y "Endressia" se publicaron en 2007 en Flora of Australia . [ 27 ] Grazielanthus se publicó en 2008 en Kew Bulletin . [ 28 ] Ahora se sabe que el nombre "Endressia" ( sensu Whiffin) es ilegítimo porque Jaques Étienne Gay había publicado el nombre Endressia para un género en las Apiaceae en 1832. [ 6 ] [ 29 ] Endressia está relacionado con Angelica y Selinum en la tribu Selineae .

Los estudios filogenéticos moleculares de las angiospermas [ 30 ] y de Laurales [ 31 ] solo habían muestreado escasamente las Monimiaceae hasta 2010. En ese año, y en 2014, se produjeron filogenias basadas en un muestreo mucho más denso. [ 6 ] [ 32 ] Estas han demostrado que la próxima revisión de la familia debe introducir cambios sustanciales en los géneros.

Clasificación

Desde que Jussieu estableció la familia Monimiaceae en 1809 hasta que Philipson la monografió en 1993, generalmente se la circunscribía para incluir tres grupos distintos dentro del orden Laurales, reconocidos en el sistema APG III como las familias Siparunaceae , Atherospermataceae y Monimiaceae sensu stricto . La inclusión de Amborella y Trimenia siempre fue dudosa y rechazada por muchos. Su exclusión de la familia Monimiaceae ya estaba bien establecida cuando Philipson escribió su tratado sobre ella.

A partir del innovador artículo de Mark W. Chase y muchos coautores en 1993, [ 33 ] el análisis cladístico de secuencias de ADN ha contribuido mucho al conocimiento de la filogenia de las angiospermas. [ 34 ] [ 35 ] A finales de la década de 1990, era evidente que la circunscripción tradicional de Monimiaceae era parafilética sobre la familia monotípica Gomortegaceae , y posiblemente también polifilética , porque la mayor parte de ella formaba un clado con Hernandiaceae y Lauraceae. [ 31 ]

Entre las Hernandiaceae, Monimiaceae y Lauraceae, la pregunta de cuáles dos están más estrechamente relacionadas ha sido notablemente difícil de responder. [ 4 ] Diferentes estudios han arrojado resultados diferentes, pero ninguno con un fuerte respaldo estadístico. [ 30 ] [ 32 ] Esto es sorprendente, ya que las Hernandiaceae y Lauraceae están mucho más cerca entre sí morfológicamente que cualquiera de ellas de las Monimiaceae.

Sistemática

En 1993, Philipson dividió la subfamilia Mollinedioideae en tres tribus: Hedycaryeae, Mollinedieae y Hennecartieae. [ 9 ] La tribu Hennecartieae constaba de una sola especie: Hennecartia omphalandra . Ahora se sabe que Hennecartia está anidada dentro de Mollinedieae y es hermana de un clado que comprende el resto de las Monimiaceae neotropicales. [ 6 ] La familia Mollinedieae está fuertemente respaldada como monofilética si se incluye a Hennecartia .

La monofilia de las Hedycaryeae no es apoyada ni rechazada por ninguno de los estudios filogenéticos moleculares recientes. [ 6 ] [ 32 ] Un estudio resolvió que Xymalos es hermano del resto de las Mollinedioideae, pero este resultado tuvo un apoyo de bootstrap de máxima verosimilitud débil . [ 6 ]

En la próxima revisión de Monimiaceae, varios géneros deberán ser recircunscritos o puestos en sinonimia con otros. Tetrasynandra y Grazielanthus están incluidos dentro de Steganthera y Mollinedia , respectivamente. Kibaropsis forma un clado con Hedycarya arborea , la especie tipo de Hedycarya . La monofilia de Levieria es cuestionable, pero solo se ha muestreado una especie para ADN. Levieria acuminata está anidada dentro de Hedycarya . Wilkiea , mientras tanto, es polifilético y debería dividirse en al menos tres géneros. [ 6 ] La especie tipo, W.  calyptrocalyx , ahora se considera sinónimo de Wilkiea huegeliana , [ 27 ] y esta última es colocada por algunos autores en sinonimia con Wilkiea macrophylla .

Referencias

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Fuentes

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