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neurona espejo

Una neurona espejo es una neurona que se activa tanto cuando un animal actúa como cuando observa la misma acción realizada por otro. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Por lo tanto, la neurona «...

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Una neurona espejo es una neurona que se activa tanto cuando un animal actúa como cuando observa la misma acción realizada por otro. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Por lo tanto, la neurona «refleja» el comportamiento del otro, como si el observador estuviera actuando él mismo. Las neuronas espejo no siempre se distinguen fisiológicamente de otros tipos de neuronas en el cerebro; su principal factor diferenciador son sus patrones de respuesta. [ 4 ] Según esta definición, dichas neuronas se han observado directamente en humanos [ 5 ] y otros primates , [ 6 ] así como en aves. [ 7 ]

En humanos, se ha encontrado actividad cerebral consistente con la de las neuronas espejo en la corteza premotora , el área motora suplementaria , la corteza somatosensorial primaria y la corteza parietal inferior . [ 8 ] La función del sistema espejo en humanos es objeto de mucha especulación. Se ha demostrado que las aves tienen comportamientos de resonancia imitativa y la evidencia neurológica sugiere la presencia de algún tipo de sistema espejo. [ 6 ] [ 9 ] Hasta la fecha, no se han propuesto modelos neuronales o computacionales ampliamente aceptados para describir cómo la actividad de las neuronas espejo apoya las funciones cognitivas. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

El tema de las neuronas espejo sigue generando un intenso debate. En 2014, Philosophical Transactions of the Royal Society B publicó un número especial dedicado íntegramente a la investigación sobre neuronas espejo. [ 13 ] Algunos investigadores especulan que los sistemas de neuronas espejo pueden simular acciones observadas y, por lo tanto, contribuir a las habilidades de la teoría de la mente , [ 14 ] [ 15 ] mientras que otros relacionan las neuronas espejo con las habilidades lingüísticas . [ 16 ] Neurocientíficos como Marco Iacoboni han argumentado que los sistemas de neuronas espejo en el cerebro humano ayudan a los humanos a comprender las acciones e intenciones de otras personas. Además, Iacoboni ha argumentado que las neuronas espejo son la base neural de la capacidad humana para emociones como la empatía . [ 17 ]

Descubrimiento

En las décadas de 1980 y 1990, los neurofisiólogos Giacomo Rizzolatti , Giuseppe Di Pellegrino, Luciano Fadiga , Leonardo Fogassi y Vittorio Gallese, de la Universidad de Parma, colocaron electrodos en la corteza premotora ventral del macaco para estudiar las neuronas especializadas en el control de las acciones de la mano y la boca; por ejemplo, agarrar un objeto y manipularlo. Durante cada experimento, los investigadores permitieron que el mono alcanzara trozos de comida y registraron la actividad de neuronas individuales en su cerebro, midiendo así la respuesta de la neurona a ciertos movimientos. [ 18 ] [ 19 ] Descubrieron que algunas neuronas respondían cuando el mono observaba a una persona recoger un trozo de comida, y también cuando el propio mono lo recogía. El descubrimiento se presentó inicialmente a Nature , pero fue rechazado por su "falta de interés general" antes de ser publicado en una revista menos competitiva. [ 20 ]

Unos años más tarde, el mismo grupo publicó otro artículo empírico, en el que se analizaba el papel del sistema de neuronas espejo en el reconocimiento de acciones y se proponía que el área de Broca humana era la región homóloga de la corteza premotora ventral del mono. [ 21 ] Si bien estos artículos informaron de la presencia de neuronas espejo que respondían a acciones de las manos, un estudio posterior de Pier Francesco Ferrari y sus colegas [ 22 ] describió la presencia de neuronas espejo que respondían a acciones de la boca y gestos faciales.

Experimentos posteriores confirmaron que aproximadamente el 10 % de las neuronas en la corteza frontal inferior y parietal inferior del mono tienen propiedades de "reflejo" y dan respuestas similares a las acciones manuales realizadas y a las acciones observadas. En 2002, Christian Keysers y sus colegas informaron que, tanto en humanos como en monos, el sistema de espejo también responde al sonido de las acciones. [ 3 ] [ 23 ] [ 24 ]

Se han publicado numerosos informes sobre neuronas espejo [ 21 ] y se han confirmado [ 25 ] , encontrándose neuronas espejo tanto en las regiones frontal inferior como parietal inferior del cerebro. Recientemente, la evidencia de neuroimagen funcional sugiere firmemente que los humanos poseen sistemas de neuronas espejo similares: los investigadores han identificado regiones cerebrales que responden tanto durante la acción como durante la observación de la acción. Como era de esperar, estas regiones cerebrales incluyen las que se encuentran en el macaco. [ 1 ] Sin embargo, la resonancia magnética funcional (RMf) permite examinar todo el cerebro a la vez y sugiere que una red mucho más amplia de áreas cerebrales muestra propiedades de espejo en los humanos de lo que se pensaba anteriormente. Estas áreas adicionales incluyen la corteza somatosensorial y se cree que hacen que el observador sienta lo que se siente al moverse de la manera observada. [ 26 ] [ 27 ]

Origen

Muchos asumen implícitamente que la función de espejo de las neuronas espejo se debe principalmente a factores genéticos hereditarios y que la predisposición genética a desarrollar neuronas espejo evolucionó porque facilitan la comprensión de las acciones. [ 28 ] En contraste, varias explicaciones teóricas argumentan que las neuronas espejo podrían simplemente surgir debido a asociaciones aprendidas, incluyendo la teoría hebbiana , [ 29 ] la teoría del aprendizaje asociativo , [ 28 ] y la canalización . [ 30 ] Otra posición explica los procesos neurofisiológicos en casos específicos de dinámicas interpersonales en los que se observan neuronas espejo. Estos casos de dinámicas interpersonales corresponden al llamado modelo neurocognitivo madre-feto , en el que las oscilaciones neuronales locales se sincronizan a través de la interferencia con el campo electromagnético de baja frecuencia del corazón de la madre. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

En monos

Macaco neonato (recién nacido) imitando expresiones faciales

El primer animal en el que los investigadores han estudiado las neuronas espejo individualmente es el macaco . En estos monos, las neuronas espejo se encuentran en el giro frontal inferior (región F5) y el lóbulo parietal inferior . [ 1 ]

Se cree que las neuronas espejo median la comprensión del comportamiento de otros animales . Por ejemplo, una neurona espejo que se activa cuando el mono rompe un trozo de papel también se activaría cuando el mono ve a una persona romper papel o escucha el sonido del papel al romperse (sin señales visuales). Estas propiedades han llevado a los investigadores a creer que las neuronas espejo codifican conceptos abstractos de acciones como "romper papel", ya sea que la acción la realice el mono u otro animal. [ 1 ]

La función de las neuronas espejo en los macacos sigue siendo desconocida. Los macacos adultos no parecen aprender por imitación. Experimentos recientes de Ferrari y sus colegas sugieren que los macacos bebés pueden imitar los movimientos faciales de un humano, aunque solo en la etapa neonatal y durante un período de tiempo limitado. [ 34 ] Si bien aún no se ha demostrado empíricamente, se ha propuesto que las neuronas espejo causan este comportamiento y otros fenómenos imitativos. [ 35 ] De hecho, se conoce poco sobre el grado en que los monos muestran comportamiento imitativo. [ 10 ]

En los monos adultos, las neuronas espejo pueden permitir que el mono entienda lo que otro mono está haciendo, o que reconozca la acción del otro mono. [ 36 ]

En roedores

Varios estudios han demostrado que las ratas y los ratones muestran signos de angustia al presenciar que otro roedor recibe descargas eléctricas en las patas. [ 37 ] El grupo de Christian Keysers registró la actividad neuronal mientras las ratas experimentaban dolor o presenciaban el dolor de otros, y reveló la presencia de neuronas espejo del dolor en la corteza cingulada anterior de la rata, es decir, neuronas que responden tanto cuando un animal experimenta dolor como cuando presencia el dolor de otros. [ 38 ] La desactivación de esta región de la corteza cingulada condujo a una reducción del contagio emocional en las ratas, de modo que las ratas observadoras mostraron una menor angustia al presenciar que otra rata experimentaba dolor. [ 38 ] La parte homóloga de la corteza cingulada anterior se ha asociado con la empatía por el dolor en humanos, [ 39 ] lo que sugiere una homología entre los sistemas involucrados en el contagio emocional en roedores y la empatía/contagio emocional por el dolor en humanos.

En los humanos

Diagrama del cerebro que muestra la ubicación de los lóbulos frontal y parietal , visto desde la izquierda. El lóbulo frontal inferior corresponde a la parte inferior del área azul, y el lóbulo parietal superior a la parte superior del área amarilla.

Normalmente no es posible estudiar neuronas individuales en el cerebro humano, por lo que la mayor parte de la evidencia sobre las neuronas espejo en humanos es indirecta. Los experimentos de neuroimagen mediante resonancia magnética funcional (RMf) han demostrado que la corteza frontal inferior y el lóbulo parietal superior humanos se activan cuando la persona realiza una acción y también cuando observa a otra persona realizarla. Se ha sugerido que estas regiones cerebrales contienen neuronas espejo, y se las ha definido como el sistema de neuronas espejo humano. [ 40 ] Experimentos más recientes han demostrado que, incluso a nivel de participantes individuales, escaneados mediante RMf, grandes áreas que contienen múltiples vóxeles de RMf aumentan su actividad tanto durante la observación como durante la ejecución de acciones. [ 26 ]

Los estudios neuropsicológicos que analizan las áreas de lesión que causan déficits en el conocimiento de la acción, la interpretación de la pantomima y la percepción del movimiento biológico han señalado un vínculo causal entre la integridad del giro frontal inferior y estos comportamientos. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] Los estudios de estimulación magnética transcraneal también lo han confirmado. [ 44 ] [ 45 ] Estos resultados indican que es improbable que la activación en las áreas relacionadas con las neuronas espejo sea simplemente un epifenotipo.

Un estudio publicado en abril de 2010 informa sobre registros de neuronas individuales con propiedades espejo en el cerebro humano. [ 46 ] Mukamel et al. (Current Biology, 2010) registraron la actividad cerebral de 21 pacientes que estaban siendo tratados en el Centro Médico Ronald Reagan de la UCLA por epilepsia intratable . A los pacientes se les habían implantado electrodos intracraneales de profundidad para identificar focos epilépticos para un posible tratamiento quirúrgico. La ubicación de los electrodos se basó únicamente en criterios clínicos; los investigadores, con el consentimiento de los pacientes, utilizaron los mismos electrodos para "aprovechar" su investigación. Los investigadores encontraron un pequeño número de neuronas que se activaban o mostraban su mayor actividad tanto cuando el individuo realizaba una tarea como cuando la observaba. Otras neuronas tenían propiedades antiespejo: respondían cuando el participante realizaba una acción, pero se inhibían cuando el participante veía esa acción.

Las neuronas espejo encontradas se ubicaron en el área motora suplementaria y la corteza temporal medial (no se analizaron otras regiones cerebrales). Por razones puramente prácticas, estas regiones no coinciden con aquellas en las que se habían registrado neuronas espejo en el mono: los investigadores de Parma estudiaban la corteza premotora ventral y el lóbulo parietal inferior asociado, dos regiones donde la epilepsia es poco frecuente; por lo tanto, no se suelen realizar registros de células individuales en humanos. Por otro lado, hasta la fecha nadie ha buscado neuronas espejo en el área motora suplementaria ni en el lóbulo temporal medial del mono. En conjunto, esto no sugiere que los humanos y los monos tengan neuronas espejo en ubicaciones diferentes, sino más bien que podrían tenerlas tanto en la corteza premotora ventral y el lóbulo parietal inferior, donde se han registrado en el mono, como en las áreas motoras suplementarias y el lóbulo temporal medial, donde se han registrado en humanos, especialmente porque los análisis detallados de resonancia magnética funcional en humanos sugieren actividad compatible con la presencia de neuronas espejo en todas estas regiones. [ 26 ]

Otro estudio ha sugerido que los seres humanos no necesariamente tienen más neuronas espejo que los monos, sino que existe un conjunto básico de neuronas espejo utilizadas en la observación y ejecución de acciones. Sin embargo, para otras funciones propuestas de las neuronas espejo, el sistema espejo podría tener la capacidad de reclutar otras áreas del cerebro al realizar sus componentes auditivos, somatosensoriales y afectivos. [ 47 ]

Desarrollo

Los datos obtenidos con bebés humanos mediante el seguimiento ocular sugieren que el sistema de neuronas espejo se desarrolla antes de los 12  meses de edad y que este sistema puede ayudar a los bebés a comprender las acciones de otras personas. [ 48 ] Una cuestión crucial es cómo las neuronas espejo adquieren propiedades de espejo. Dos modelos estrechamente relacionados postulan que las neuronas espejo se entrenan mediante el aprendizaje hebbiano [ 49 ] o asociativo [ 50 ] [ 51 ] [ 12 ] (véase Aprendizaje de secuencia asociativa ). Sin embargo, si las neuronas premotoras necesitan ser entrenadas mediante la acción para adquirir propiedades de espejo, no está claro cómo los recién nacidos son capaces de imitar los gestos faciales de otra persona (imitación de acciones no vistas), como sugiere el trabajo de Meltzoff y Moore. Una posibilidad es que la visión de la protrusión de la lengua active un mecanismo de liberación innato en los neonatos. Un análisis cuidadoso sugiere que la «imitación» de este único gesto puede explicar casi todos los informes de mímica facial por parte de los recién nacidos. [ 52 ]

Funciones posibles

Comprender las intenciones

Muchos estudios vinculan las neuronas espejo con la comprensión de objetivos e intenciones. Fogassi et al. (2005) [ 25 ] registraron la actividad de 41 neuronas espejo en el lóbulo parietal inferior (LPI) de dos macacos rhesus. El LPI ha sido reconocido desde hace tiempo como una corteza de asociación que integra información sensorial. Los monos observaron a un experimentador agarrar una manzana y llevársela a la boca o agarrar un objeto y colocarlo en una taza.

  • En total, 15 neuronas espejo se activaron vigorosamente cuando el mono observó el movimiento de "agarrar para comer", pero no registraron actividad alguna mientras estuvo expuesto a la condición de "agarrar para colocar".
  • En el caso de otras 4 neuronas espejo, ocurrió lo contrario: se activaron en respuesta a que el experimentador finalmente colocara la manzana en la taza, pero no al comérsela.

Solo el tipo de acción, y no la fuerza cinemática con la que los modelos manipulaban los objetos, determinaba la actividad neuronal. También fue significativo que las neuronas se activaran antes de que el mono observara al modelo humano iniciar el segundo acto motor (llevar el objeto a la boca o colocarlo en una taza). Por lo tanto, las neuronas del IPL "codifican el mismo acto (agarrar) de una manera diferente según el objetivo final de la acción en la que está integrado". [ 25 ] Podrían proporcionar una base neuronal para predecir las acciones posteriores de otro individuo e inferir su intención. [ 25 ]

La comprensión de la intención se puede dividir en varias etapas, como la percepción corporal y la identificación de la acción. Estas etapas se correlacionan con diversas regiones del cerebro; por ejemplo, las partes/formas del cuerpo se corresponden con las áreas extraestriadas y fusiformes del cerebro. La acción en sí es identificada y facilitada por el sistema de neuronas espejo. [ 53 ] La comprensión de la acción se divide en dos niveles de procesamiento diferentes: el sistema de neuronas espejo y el sistema de mentalización. Las acciones esperadas son procesadas principalmente por el sistema de neuronas espejo, mientras que las acciones inesperadas son procesadas por una combinación de ambos sistemas. [ 54 ]

facilitación del aprendizaje

Otra posible función de las neuronas espejo sería la facilitación del aprendizaje. Estas neuronas codifican la representación concreta de la acción, es decir, la representación que se activaría si el observador actuara. Esto nos permitiría simular (repetir internamente) la acción observada de forma implícita (en el cerebro) para recopilar nuestros propios programas motores de acciones observadas y prepararnos para reproducirlas posteriormente. Se trata de un entrenamiento implícito. Gracias a esto, el observador producirá la acción de forma explícita (en su comportamiento) con agilidad y precisión. Esto se debe a los procesos de aprendizaje asociativo. Cuanto más frecuentemente se activa una conexión sináptica, más fuerte se vuelve. [ 55 ]

Empatía

Stephanie Preston y Frans de Waal , [ 56 ] Jean Decety , [ 57 ] [ 58 ] y Vittorio Gallese [ 59 ] [ 60 ] y Christian Keysers [ 3 ] han argumentado independientemente que el sistema de neuronas espejo está involucrado en la empatía . Un gran número de experimentos que utilizan fMRI, electroencefalografía (EEG) y magnetoencefalografía (MEG) han demostrado que ciertas regiones del cerebro (en particular la ínsula anterior , la corteza cingulada anterior y la corteza frontal inferior) están activas cuando las personas experimentan una emoción (asco, felicidad, dolor, etc.) y cuando ven a otra persona experimentando una emoción. [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] David Freedberg y Vittorio Gallese también han planteado la idea de que esta función del sistema de neuronas espejo es crucial para las experiencias estéticas . [ 68 ] Sin embargo, un experimento dirigido a investigar la actividad de las neuronas espejo en la empatía, realizado por Soukayna Bekkali y Peter Enticott en la Universidad de Deakin, arrojó un resultado diferente. Tras analizar los datos del informe, llegaron a dos conclusiones sobre la empatía motora y la empatía emocional. Primero, no hay relación entre la empatía motora y la actividad de las neuronas espejo. Segundo, solo hay evidencia débil de la actividad de estas neuronas en el giro frontal inferior (GFI), y ninguna evidencia de empatía emocional asociada con neuronas espejo en regiones cerebrales clave (lóbulo parietal inferior: LPI). En otras palabras, no se ha llegado a una conclusión exacta sobre el papel de las neuronas espejo en la empatía y si son esenciales para la empatía humana. [ 69 ] Sin embargo, estas regiones cerebrales no son exactamente las mismas que las que reflejan las acciones de las manos, y las neuronas espejo para estados emocionales o empatía aún no se han descrito en monos.

En un estudio reciente, realizado en 2022, se asignaron dieciséis acciones manuales a cada tarea. Cada tarea incluía una fase con la palabra que indicaba la acción y otra con la palabra que describía la intención. Las acciones manuales se seleccionaron en secuencias, cada una presentada dos veces. Una vez se utilizó una fase que coincidía con la acción y la otra, una fase con una palabra que describía la intención. Las palabras que describían las acciones se representaban en dos o tres palabras, comenzando cada una con la palabra "to" (a). Por ejemplo, "to point" (acción) o "to spin" (intención).

Se esperaba que los participantes respondieran si la frase correcta coincidía con la palabra de acción o intención correspondiente. La frase debía responderse en un plazo de 3000 ms, con una pantalla negra de 1000 ms entre cada imagen. El propósito de las pantallas negras era proporcionar un tiempo adecuado entre las respuestas. Los participantes pulsaban la tecla "x" o "m" del teclado para indicar sus respuestas en formato sí/no. [ 70 ]

Christian Keysers, del Social Brain Lab , y sus colegas han demostrado que las personas más empáticas, según cuestionarios de autoinforme, presentan activaciones más intensas tanto en el sistema espejo para acciones manuales [ 71 ] como en el sistema espejo para emociones [ 66 ] , lo que proporciona un apoyo más directo a la idea de que el sistema espejo está vinculado a la empatía. Algunos investigadores observaron que el sistema espejo humano no responde pasivamente a la observación de acciones, sino que se ve influenciado por la mentalidad del observador [ 72 ] . Los investigadores observaron la conexión de las neuronas espejo durante la interacción empática en la atención al paciente [ 73 ] .

Estudios en ratas han demostrado que la corteza cingulada anterior contiene neuronas espejo para el dolor, es decir, neuronas que responden tanto durante la experiencia directa del dolor como al presenciar el dolor de otros, [ 38 ] y la inhibición de esta región conduce a una reducción del contagio emocional en ratas [ 38 ] y ratones, [ 37 ] y una reducción de la aversión a dañar a otros. [ 74 ] Esto proporciona evidencia causal de un vínculo entre las neuronas espejo del dolor, el contagio emocional y el comportamiento prosocial , dos fenómenos asociados con la empatía, en roedores. Que la actividad cerebral en la región cerebral homóloga esté asociada con la variabilidad individual en la empatía en humanos [ 39 ] sugiere que un mecanismo similar puede estar en juego en todos los mamíferos.

Autoconciencia humana

V.S. Ramachandran especuló que las neuronas espejo podrían constituir la base neurológica de la autoconciencia humana. [ 75 ] En un ensayo escrito para la Edge Foundation en 2009, Ramachandran ofreció la siguiente explicación de su teoría: «... También especulé que estas neuronas no solo pueden ayudar a simular el comportamiento de otras personas, sino que también pueden dirigirse "hacia adentro" —por así decirlo— para crear representaciones de segundo orden o metarrepresentaciones de los propios procesos cerebrales previos. Esta podría ser la base neural de la introspección y de la reciprocidad entre la autoconciencia y la conciencia del otro. Obviamente, se plantea la cuestión de qué evolucionó primero, pero... Lo importante es que ambas coevolucionaron, enriqueciéndose mutuamente para crear la representación madura del yo que caracteriza a los humanos modernos». [ 76 ]

Idioma

En humanos, estudios de resonancia magnética funcional han reportado encontrar áreas homólogas al sistema de neuronas espejo del mono en la corteza frontal inferior, cerca del área de Broca, una de las regiones del lenguaje hipotetizadas del cerebro. Esto ha llevado a sugerir que el lenguaje humano evolucionó a partir de un sistema de ejecución/comprensión de gestos implementado en neuronas espejo. Se ha dicho que las neuronas espejo tienen el potencial de proporcionar un mecanismo para la comprensión de acciones, el aprendizaje por imitación y la simulación del comportamiento de otras personas. [ 77 ] Esta hipótesis está respaldada por algunas homologías citoarquitectónicas entre el área premotora F5 del mono y el área de Broca humana. [ 78 ] Las tasas de expansión del vocabulario se vinculan con la capacidad de los niños para imitar vocalmente pseudopalabras y así adquirir las pronunciaciones de nuevas palabras. Dicha repetición del habla ocurre automáticamente, rápido [ 79 ] y de forma separada en el cerebro de la percepción del habla . [ 80 ] [ 81 ] Además, dicha imitación vocal puede ocurrir sin comprensión, como en el sombreado del habla [ 82 ] y la ecolalia . [ 83 ]

Una evidencia adicional de este vínculo proviene de un estudio reciente en el que se midió la actividad cerebral de dos participantes mediante resonancia magnética funcional (fMRI) mientras se comunicaban palabras mediante gestos con las manos en un juego de mímica , una modalidad que algunos han sugerido que podría representar el precursor evolutivo del lenguaje humano. El análisis de los datos mediante causalidad de Granger reveló que el sistema de neuronas espejo del observador refleja el patrón de actividad en el sistema motor del emisor, lo que respalda la idea de que el concepto motor asociado a las palabras se transmite de un cerebro a otro mediante el sistema de neuronas espejo [ 84 ].

El sistema de neuronas espejo parece ser inherentemente inadecuado para desempeñar cualquier papel en la sintaxis , dado que esta propiedad definitoria de los lenguajes humanos que se implementa en una estructura recursiva jerárquica se aplana en secuencias lineales de fonemas, lo que hace que la estructura recursiva no sea accesible a la detección sensorial [ 85 ].

Imitación

El término se usa comúnmente para referirse a casos en los que un individuo, tras observar un movimiento corporal, realiza involuntariamente un movimiento similar o altera la forma en que se realiza dicho movimiento. La imitación automática rara vez implica la ejecución manifiesta de respuestas coincidentes. En cambio, los efectos suelen consistir en el tiempo de reacción, más que en la precisión, y en diferencias entre ensayos compatibles e incompatibles. La investigación revela que la existencia de la imitación automática, que es una forma encubierta de imitación, es distinta de la compatibilidad espacial. También indica que, si bien la imitación automática está sujeta a la modulación de entrada por procesos atencionales y a la modulación de salida por procesos inhibitorios, está mediada por asociaciones sensoriomotoras aprendidas a largo plazo que no pueden alterarse directamente mediante procesos intencionales. Muchos investigadores creen que la imitación automática está mediada por el sistema de neuronas espejo. [ 86 ] Además, existen datos que demuestran que nuestro control postural se ve afectado cuando las personas escuchan oraciones sobre otras acciones. Por ejemplo, si la tarea es mantener la postura, las personas lo hacen peor cuando escuchan oraciones como esta: "Me levanto, me pongo las pantuflas, voy al baño". Este fenómeno puede deberse a que durante la percepción de la acción se produce una activación de la corteza motora similar a la que se produciría si un ser humano realizara la misma acción (sistema de neuronas espejo). [ 87 ]

imitación motora

A diferencia de la imitación automática, la mímica motora se observa en (1) situaciones sociales naturalistas y (2) mediante medidas de frecuencia de acción dentro de una sesión en lugar de medidas de velocidad y/o precisión dentro de los ensayos. [ 88 ]

La integración de la investigación sobre la mímica motora y la imitación automática podría revelar indicios plausibles de que estos fenómenos dependen de los mismos procesos psicológicos y neuronales. Sin embargo, la evidencia preliminar proviene de estudios que muestran que la activación social tiene efectos similares en la mímica motora. [ 89 ] [ 90 ]

No obstante, las similitudes entre la imitación automática, los efectos espejo y la mímica motora han llevado a algunos investigadores a proponer que la imitación automática está mediada por el sistema de neuronas espejo y que constituye un equivalente de laboratorio rigurosamente controlado de la mímica motora observada en contextos sociales naturales. De ser cierto, la imitación automática podría utilizarse como herramienta para investigar cómo el sistema de neuronas espejo contribuye al funcionamiento cognitivo y cómo la mímica motora promueve actitudes y comportamientos prosociales. [ 91 ] [ 92 ]

Un metaanálisis de estudios sobre imitación en humanos sugiere que existe suficiente evidencia de activación del sistema de neuronas espejo durante la imitación como para que sea probable la participación de estas neuronas, aunque ningún estudio publicado haya registrado la actividad de neuronas individuales. Sin embargo, es probable que esto sea insuficiente para la imitación motora. Los estudios muestran que regiones de los lóbulos frontal y parietal que se extienden más allá del sistema de neuronas espejo clásico se activan igualmente durante la imitación. Esto sugiere que otras áreas, junto con el sistema de neuronas espejo, son cruciales para los comportamientos de imitación. [ 8 ]

Autismo

También se ha propuesto que los problemas con el sistema de neuronas espejo pueden ser la base de los trastornos cognitivos, en particular el autismo . [ 93 ] [ 94 ] Sin embargo, la conexión entre la disfunción de las neuronas espejo y el autismo es tentativa y aún queda por demostrar cómo se relacionan las neuronas espejo con muchas de las características importantes del autismo. [ 10 ]

Algunos investigadores afirman que existe un vínculo entre la deficiencia de neuronas espejo y el autismo . Los registros de EEG de las áreas motoras se suprimen cuando alguien observa a otra persona moverse, una señal que puede estar relacionada con el sistema de neuronas espejo. Además, la correlación se puede medir con el seguimiento del movimiento ocular de movimientos biológicos, junto con los registros de EEG, se puede calcular el índice de supresión mu. [ 95 ] Esta supresión fue menor en niños con autismo. [ 93 ] Aunque estos hallazgos han sido replicados por varios grupos, [ 96 ] [ 97 ] otros estudios no han encontrado evidencia de un sistema de neuronas espejo disfuncional en el autismo. [ 10 ] En 2008, Oberman et al. publicaron un artículo de investigación que presentó evidencia de EEG contradictoria. Oberman y Ramachandran encontraron una supresión mu típica para estímulos familiares, pero no para estímulos desconocidos, lo que los llevó a concluir que el sistema de neuronas espejo de los niños con TEA (Trastorno del Espectro Autista) era funcional, pero menos sensible que el de los niños típicos. [ 98 ] Basándose en la evidencia contradictoria presentada por los experimentos de supresión de ondas mu, Patricia Churchland ha advertido que los resultados de la supresión de ondas mu no pueden utilizarse como un índice válido para medir el rendimiento de los sistemas de neuronas espejo. [ 99 ] Investigaciones recientes indican que las neuronas espejo no desempeñan un papel en el autismo:

...no se ha encontrado evidencia concluyente de un déficit fundamental del sistema espejo en el autismo. Los estudios conductuales han demostrado que las personas con autismo comprenden bien los objetivos de la acción. Además, dos estudios de neuroimagen independientes han informado que el componente parietal del sistema espejo funciona de manera típica en individuos con autismo. [ 100 ]

Se han encontrado algunas diferencias anatómicas en las áreas cerebrales relacionadas con las neuronas espejo en adultos con trastornos del espectro autista, en comparación con adultos no autistas. Todas estas áreas corticales eran más delgadas y el grado de adelgazamiento se correlacionaba con la gravedad de los síntomas del autismo, una correlación casi restringida a estas regiones cerebrales. [ 101 ] Basándose en estos resultados, algunos investigadores afirman que el autismo es causado por deficiencias en el sistema de neuronas espejo, lo que conlleva discapacidades en las habilidades sociales, la imitación, la empatía y la teoría de la mente.

Muchos investigadores han señalado que la teoría de los "espejos rotos" del autismo es demasiado simplista, y que las neuronas espejo por sí solas no pueden explicar las diferencias encontradas en individuos con autismo. En primer lugar, como se mencionó anteriormente, ninguno de estos estudios midió directamente la actividad de las neuronas espejo; en otras palabras, la actividad de la resonancia magnética funcional (RMf) o la supresión del ritmo del electroencefalograma (EEG) no indican inequívocamente la presencia de neuronas espejo. Dinstein y sus colegas encontraron actividad normal de neuronas espejo en personas con autismo mediante RMf. [ 102 ] En individuos con autismo, no siempre se encuentran déficits en la comprensión de la intención, la comprensión de la acción y la percepción del movimiento biológico (las funciones clave de las neuronas espejo), [ 103 ] [ 104 ] o estos dependen de la tarea. [ 105 ] [ 106 ] Hoy en día, muy pocas personas creen que un problema de todo o nada con el sistema de neuronas espejo pueda ser la causa subyacente del autismo. En cambio, "es necesario realizar más investigaciones y se debe tener más cuidado al contactar a los medios de comunicación". [ 107 ]

Una investigación de 2010 [ 102 ] concluyó que las personas con autismo no presentan disfunción de las neuronas espejo, aunque el pequeño tamaño de la muestra limita la generalización de estos resultados. Una revisión más reciente argumentó que no existía suficiente evidencia neurológica para respaldar esta "teoría del espejo roto" del autismo. [ 108 ]

Teoría de la mente

En la filosofía de la mente , las neuronas espejo se han convertido en el principal argumento de los teóricos de la simulación en relación con nuestra " teoría de la mente ". La "teoría de la mente" se refiere a nuestra capacidad de inferir el estado mental de otra persona (es decir, sus creencias y deseos) a partir de sus experiencias o su comportamiento.

Existen varios modelos en competencia que intentan explicar nuestra teoría de la mente; el más notable en relación con las neuronas espejo es la teoría de la simulación. Según esta teoría, la teoría de la mente está disponible porque empatizamos subconscientemente con la persona que observamos y, teniendo en cuenta las diferencias relevantes, imaginamos lo que desearíamos y creeríamos en ese escenario. [ 109 ] [ 110 ] Las neuronas espejo se han interpretado como el mecanismo mediante el cual simulamos a otros para comprenderlos mejor, y por lo tanto, su descubrimiento ha sido tomado por algunos como una validación de la teoría de la simulación (que apareció una década antes del descubrimiento de las neuronas espejo). [ 59 ] Más recientemente, la teoría de la mente y la simulación se han considerado sistemas complementarios, con diferentes trayectorias de desarrollo. [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ]

A nivel neuronal, en un estudio de 2015 realizado por Keren Haroush y Ziv Williams con primates que interactuaban conjuntamente en un juego iterado del dilema del prisionero, los autores identificaron neuronas en la corteza cingulada anterior que predecían selectivamente las decisiones aún desconocidas o el estado mental oculto de un oponente. Estas "neuronas predictivas de otros" diferenciaban entre las decisiones propias y ajenas y eran singularmente sensibles al contexto social, pero no codificaban las acciones observadas del oponente ni la obtención de recompensas. Por lo tanto, estas células cinguladas podrían complementar de manera importante la función de las neuronas espejo al proporcionar información adicional sobre otros agentes sociales que no es inmediatamente observable o conocida. [ 114 ]

Diferencias de sexo

Una serie de estudios recientes realizados por Yawei Cheng, utilizando una variedad de medidas neurofisiológicas, incluyendo MEG , [ 115 ] excitabilidad del reflejo espinal, [ 116 ] electroencefalografía, [ 117 ] [ 118 ] han documentado la presencia de una diferencia de género en el sistema de neuronas espejo humanas, con participantes femeninas que exhiben una resonancia motora más fuerte que los participantes masculinos.

En otro estudio, se reforzaron las diferencias basadas en el sexo en los mecanismos de las neuronas espejo, ya que los datos mostraron una mayor capacidad empática en las mujeres en comparación con los hombres . Durante una interacción social emocional, las mujeres mostraron una mayor capacidad para adoptar la perspectiva emocional que los hombres al interactuar cara a cara con otra persona. Sin embargo, en el estudio, los datos mostraron que, en lo que respecta al reconocimiento de las emociones de los demás, las habilidades de todos los participantes eran muy similares y no había diferencias clave entre los sujetos masculinos y femeninos. [ 119 ]

parálisis del sueño

Baland Jalal y V.S. Ramachandran han planteado la hipótesis de que el sistema de neuronas espejo es importante para la aparición de alucinaciones de intrusos y experiencias extracorporales durante la parálisis del sueño . [ 120 ] Según esta teoría, la parálisis del sueño conduce a la desinhibición del sistema de neuronas espejo, lo que abre la puerta a alucinaciones de seres sombríos con apariencia humana. Se propone que la desaferentación de la información sensorial durante la parálisis del sueño es el mecanismo de dicha desinhibición de las neuronas espejo. [ 120 ] Los autores sugieren que su hipótesis sobre el papel del sistema de neuronas espejo podría ponerse a prueba:

"Estas ideas podrían explorarse utilizando neuroimagen, para examinar la activación selectiva de regiones cerebrales asociadas con la actividad de las neuronas espejo, cuando el individuo está alucinando con un intruso o teniendo una experiencia extracorpórea durante la parálisis del sueño." [ 120 ]

Función de las neuronas espejo, psicosis y empatía en la esquizofrenia.

Investigaciones recientes, que midieron la supresión de la onda mu, sugieren que la actividad de las neuronas espejo se correlaciona positivamente con los síntomas psicóticos (es decir, una mayor supresión de la onda mu/actividad de las neuronas espejo fue mayor entre los sujetos con mayor gravedad de los síntomas psicóticos). Los investigadores concluyeron que "una mayor actividad de las neuronas espejo podría ser la base de los déficits de filtrado sensorial en la esquizofrenia y podría contribuir a las atribuciones sensoriales erróneas, particularmente en respuesta a estímulos socialmente relevantes, y ser un posible mecanismo para los delirios y las alucinaciones". [ 121 ]

Dudas sobre las neuronas espejo

Aunque algunos miembros de la comunidad científica han mostrado entusiasmo por el descubrimiento de las neuronas espejo, hay científicos que han expresado dudas tanto sobre su existencia como sobre su función en los seres humanos. El consenso actual parece ser que la importancia de las llamadas neuronas espejo está muy sobreestimada. Según científicos como Hickok, Pascolo y Dinstein, no está claro si las neuronas espejo constituyen realmente una clase distinta de células (en contraposición a un fenómeno ocasional observado en células con otras funciones) [ 122 ] , ni si la actividad espejo es un tipo de respuesta distinto o simplemente un artefacto de la facilitación general del sistema motor [ 11 ] .

En 2008, Ilan Dinstein et al. argumentaron que los análisis originales no eran convincentes porque se basaban en descripciones cualitativas de propiedades celulares individuales y no tenían en cuenta el pequeño número de neuronas fuertemente selectivas a los espejos en las áreas motoras. [ 10 ] Otros científicos han argumentado que las mediciones del retraso de disparo neuronal parecen no ser compatibles con los tiempos de reacción estándar, [ 122 ] y señalaron que nadie ha informado que una interrupción de las áreas motoras en F5 produciría una disminución en el reconocimiento de acciones. [ 11 ] Los críticos de este argumento han replicado que estos autores han pasado por alto estudios neuropsicológicos y de TMS en humanos que informan que la interrupción de estas áreas sí causa déficits de acción [ 42 ] [ 44 ] sin afectar otros tipos de percepción. [ 43 ]

En 2009, Lingnau et al. llevaron a cabo un experimento en el que compararon actos motores que primero se observaron y luego se ejecutaron con actos motores que primero se ejecutaron y luego se observaron. Concluyeron que existía una asimetría significativa entre los dos procesos, lo que indicaba que las neuronas espejo no existen en los humanos. Afirmaron: «Fundamentalmente, no encontramos signos de adaptación para los actos motores que primero se ejecutaron y luego se observaron. La falta de adaptación intermodal para los actos motores ejecutados y observados no es compatible con el supuesto central de la teoría de las neuronas espejo, que sostiene que el reconocimiento y la comprensión de las acciones se basan en la simulación motora». [ 123 ] Sin embargo, ese mismo año, Kilner et al. demostraron que si se utilizan acciones dirigidas a un objetivo como estímulos, tanto la región IPL como las regiones premotoras muestran la supresión de repetición entre la observación y la ejecución que predicen las neuronas espejo. [ 124 ]

En 2009, Greg Hickok publicó un extenso argumento en contra de la afirmación de que las neuronas espejo participan en la comprensión de las acciones: «Ocho problemas para la teoría de las neuronas espejo de la comprensión de las acciones en monos y humanos». Concluyó que «la hipótesis inicial de que estas células subyacen a la comprensión de las acciones es igualmente una idea interesante y, a primera vista, razonable. Sin embargo, a pesar de su amplia aceptación, la propuesta nunca se ha probado adecuadamente en monos, y en humanos existe una sólida evidencia empírica, en forma de disociaciones (dobles) fisiológicas y neuropsicológicas, en contra de la afirmación». [ 11 ]

Las neuronas espejo solo pueden activarse después de que otras estructuras cerebrales hayan atribuido el objetivo de la acción observada.

Vladimir Kosonogov observa otra contradicción. Los defensores de la teoría de las neuronas espejo para la comprensión de la acción postulan que estas neuronas codifican los objetivos de las acciones ajenas, ya que se activan si la acción observada tiene un objetivo. Sin embargo, las neuronas espejo solo se activan cuando la acción observada tiene un objetivo (una acción dirigida a un objeto o un gesto comunicativo, que sin duda también tiene un objetivo). ¿Cómo "saben" que la acción concreta tiene un objetivo? ¿En qué fase de su activación detectan el objetivo del movimiento o su ausencia? En su opinión, el sistema de neuronas espejo solo puede activarse después de que otras estructuras cerebrales atribuyan el objetivo de la acción observada. [ 55 ]

Neurofilósofos como Patricia Churchland han expresado objeciones tanto científicas como filosóficas a la teoría de que las neuronas espejo son responsables de comprender las intenciones de los demás. En el capítulo 5 de su libro de 2011, Braintrust , Churchland señala que la afirmación de que las neuronas espejo participan en la comprensión de las intenciones (mediante la simulación de acciones observadas) se basa en supuestos que están empañados por cuestiones filosóficas sin resolver. Argumenta que las intenciones se comprenden (codifican) en un nivel de actividad neuronal más complejo que el de las neuronas individuales. Churchland afirma que «Una neurona, aunque computacionalmente compleja, es solo una neurona. No es un homúnculo inteligente. Si una red neuronal representa algo complejo, como una intención [de insultar], debe tener la entrada correcta y estar en el lugar correcto del circuito neuronal para hacerlo». [ 125 ]

Cecilia Heyes ha propuesto la teoría de que las neuronas espejo son un subproducto del aprendizaje asociativo, en contraposición a la adaptación evolutiva. Argumenta que las neuronas espejo en los humanos son producto de la interacción social y no una adaptación evolutiva para la comprensión de las acciones. En particular, Heyes rechaza la teoría de V.S. Ramachandran de que las neuronas espejo han sido "la fuerza impulsora del gran salto adelante en la evolución humana". [ 12 ] [ 126 ]

Véase también

Referencias

Notas

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Lecturas adicionales

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  • Hickok G (2014). El mito de las neuronas espejo . National Geographic Books. ISBN 978-0-393-08961-5.
  • Keysers C (2011). El cerebro empático . CreateSpace Independent Publishing Platform. ISBN 978-1-4637-6906-2.
  • Rizzolatti G, Sinigaglia C (2008). Espejos en el cerebro. Cómo compartimos nuestras acciones y emociones . Oxford (Reino Unido): Oxford University Press . ISBN 978-0-19-921798-4.
  • Morsella E, Bargh JA, Gollwitzer PM, eds. (2009). Oxford Handbook of Human Action . Nueva York: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-530998-0.
  • Gallese V, Gernsbacher MA, Heyes C, Hickok G, Iacoboni M (julio de 2011). "Mirror Neuron Forum" . Perspectives on Psychological Science . 6 (4): 369– 407. doi : 10.1177/1745691611413392 . PMC 4266473. PMID 25520744 .  
  • Iacoboni M, Mazziotta JC (septiembre de 2007). "Sistema de neuronas espejo: hallazgos básicos y aplicaciones clínicas" . Annals of Neurology . 62 (3): 213– 218. doi : 10.1002/ana.21198 . PMID 17721988. S2CID 3225339 .  
  • Keysers C, Gazzola V (2006). «Hacia una teoría neuronal unificadora de la cognición social». Comprensión de las emociones . Avances en la investigación cerebral. Vol.  156. pp. 379–401 . doi : 10.1016/S0079-6123(06)56021-2 . ISBN  978-0-444-52182-8. PMID 17015092 . 
  • Pascolo B (2013). "Neuronas espejo: ¿sigue siendo una cuestión abierta?" (PDF) . Progress in Neuroscience . 1 ( 1–4 ): 25–82 .
  • Preston SD, de Waal FB (febrero de 2002). "Empatía: sus bases últimas y próximas". The Behavioral and Brain Sciences . 25 (1): 1– 72. doi : 10.1017/s0140525x02000018 . PMID 12625087 . 
  • Rizzolatti G, Fabbri-Destro M, Cattaneo L (enero de 2009). "Neuronas espejo y su relevancia clínica". Nature Clinical Practice. Neurology . 5 (1): 24– 34. doi : 10.1038/ncpneuro0990 . PMID 19129788. S2CID 2979216 .  
  • Hickok G, Poeppel D. "Cerebros que hablan" . Noticias y opiniones sobre la organización neuronal del lenguaje.
  • Ramachandran VS. "Las neuronas que dieron forma a la civilización" . Charlas TED . Archivado del original el 10 de febrero de 2012.
  • Thomas B (2012). "¿Qué tienen de especial las neuronas espejo?" . Blog de invitados de Scientific American .(Resumen de los enfoques de investigación más destacados, basado en entrevistas con Iacoboni, Hickok, Heyes y Gallese)
  • "Neuronas espejo" . NOVA scienceNOW . Enero de 2005. Archivado del original el 11 de enero de 2006.