Megacono

Megaconus es un género extintodemamífero alóterio de la Formación Tiaojishan del Jurásico Medio de Mongolia Interior , China. La especie tipo y única, Megaconus mammaliaformis, fue descrita por primera vez en la revista Nature en 2013. Se cree que Megaconus era un herbívoro que vivía en el suelo, con una postura similar a la de los armadillos y damanes de las rocas actuales. En su descripción inicial, se encontró que Megaconus era miembro de un grupo llamado Haramiyida . Un análisis filogenético publicado junto con su descripción sugirió que los haramiyidanos se originaron antes de la aparición de los verdaderos mamíferos , pero, en contraste, la descripción posterior del haramiyidano Arboroharamiya en el mismo número de Nature indicó que los haramiyidanos eran verdaderos mamíferos. ^{[ 1 ]} Si los haramiyidanos no son mamíferos, Megaconus sería uno de los mamaliaformes más basales ("primitivos") en poseer pelaje, y un indicador de que el pelaje evolucionó en los ancestros de los mamíferos y no en los mamíferos mismos. ^{[ 2 ]} Sin embargo, estudios posteriores pusieron en duda la interpretación de euharamiyidan, encontrándolo en cambio como un mamífero alotérico basal. ^{[ 3 ]} Basándose en los melanosomas conservados en su pelaje, Megaconus probablemente tenía una coloración marrón oscura uniforme, similar a la de otros primeros mamaliaformes, incluidos Arboroharamiya y Vilevolodon .

Megaconus es uno de los pocos mamíferos primitivos conocidos a partir de un esqueleto completo. El esqueleto incluye tanto los huesos de la mandíbula como los dientes, que son las características más informativas, ya que permiten comparaciones con otros mamíferos conocidos únicamente por sus características dentales. Megaconus posee una dentición similar a la de los roedores , con grandes incisivos en la parte frontal de las mandíbulas y molares anchos en la parte posterior. Una característica distintiva de Megaconus es un par de premolares agrandados en la mandíbula inferior. Los dientes de Megaconus tienen muchas cúspides , lo que les permite encajar firmemente cuando las mandíbulas están cerradas. Si Megaconus es un mamífero no mamífero, es uno de los mamíferos más basales que posee dientes tan complejos. ^{[ 1 ]}

El oído medio de Megaconus es más primitivo que el de los mamíferos modernos. Los tres huesos que componen el oído medio en los mamíferos modernos —el martillo, el yunque y el estribo— se originaron en la mandíbula inferior en los ancestros de los mamíferos. En Megaconus , estos huesos aún están asociados a la mandíbula inferior, ubicados dentro de un surco detrás del hueso dentario de la mandíbula inferior. ^{[ 1 ]}

Se estima que Megaconus pesaba alrededor de 250 gramos (8,8 oz) . Probablemente tenía una apariencia externa similar a la de los multituberculados , un grupo importante de mamíferos del Mesozoico . Sin embargo, su cuerpo es más largo que el de los multituberculados y la mayoría de los demás mamaliaformes del Mesozoico, y posee más vértebras dorsales (24) que otros mamíferos primitivos. La transición entre las vértebras torácicas y lumbares es más gradual en Megaconus que en los multituberculados, y el límite entre los músculos epiaxiales anterior y posterior (los músculos que cubren la parte anterior y posterior de la espalda, respectivamente) se encuentra más atrás. ^{[ 1 ]} 

Se infiere que Megaconus era ambulatorio , es decir, que caminaba por el suelo. Sus garras son cortas, lo que significa que no eran adecuadas para excavar, y solo ligeramente curvadas, lo que significa que no eran adecuadas para trepar. La falta de un calcáneo alargado o "talón" en el tobillo significa que no podía correr rápido. Sin embargo, Megaconus se diferencia de la mayoría de los mamíferos ambulatorios por tener la tibia y el peroné fusionados en la parte inferior de la pata, una característica que normalmente se observa en mamíferos saltadores o bípedos . Entre los únicos mamíferos ambulatorios vivos que tienen la tibia y el peroné fusionados se encuentran el armadillo y el cerdo hormiguero . ^{[ 1 ]}

Se conservan restos de pelaje en partes del esqueleto. El pelaje consiste en pelos de guarda oscuros y una capa más clara de subpelo . Parece que no hay pelaje en la parte inferior del abdomen . Un espolón queratinoso en la pata trasera podría haberse utilizado para administrar veneno, como el espolón del ornitorrinco actual . ^{[ 1 ]} El análisis de las impresiones de pelaje de Megaconus reveló una alta concentración de cobre asociada con eumelanina , indicativa de una coloración marrón oscura uniforme sin evidencia de patrones de color, lo que también fue el caso en otros mamíferos primitivos de China: Arboroharamiya , Vilevolodon , docodontos indeterminados (SDUST-V0006 y SDUST-V0007) y euterio indeterminado (SDUST-V0008). ^{[ 4 ]}

El esqueleto holotipo de Megaconus fue descubierto en los estratos de Daohugou de la Formación Tiaojishan en Mongolia Interior, China. La capa donde se encontró Megaconus tiene aproximadamente 165 millones de años ( Ma ). Además de Megaconus , se conocen otros mamaliaformes de los estratos de Daohugou: el mamaliaforme no mamífero Castorocauda , ​​los mamíferos basales Volaticotherium y Pseudotribos , y el mamífero placentario Juramaia .

El nombre del género Megaconus significa "cúspide grande", derivado del latín mega ("grande") y del griego conus ("cúspide"), en referencia al par de grandes premolares en su mandíbula inferior. El nombre de la especie mammaliaformis hace referencia a sus rasgos ancestrales de mamífero. ^{[ 1 ]}

Megaconus pertenece al clado Haramiyida, conocido casi exclusivamente a partir de sus dientes. La relación de los haramiyidanos con otros mamíferos primitivos es objeto de debate.

Una idea es que los haramiyidanos son parientes cercanos de los multituberculados, el grupo más diverso de mamíferos mesozoicos, y que ambos forman parte del clado más amplio Allotheria . Según esta hipótesis evolutiva ( filogenia ), los haramiyidanos se ubican dentro del grupo corona Mammalia, el clado que se originó a partir del ancestro común más reciente de los mamíferos actuales. Dentro del grupo corona Mammalia, Haramiyida sería una rama basal de Boreosphenida , el clado que incluye a los marsupiales , los euterios (mamíferos placentarios) y todos los mamíferos más emparentados con ellos que con los monotremas (que forman parte del clado Australosphenida ).

Una segunda hipótesis sostiene que los haramiyidanos se originaron antes de la aparición del grupo corona Mammalia como miembros más basales del clado más grande Mammaliaformes y que los multituberculados están profundamente anidados dentro del grupo corona, dividiendo a Allotheria. Esta filogenia fue respaldada por el análisis filogenético que incluyó a Megaconus . Las características de Megaconus que lo vinculan con los mamaliaformes basales incluyen un surco en la mandíbula inferior que sostiene los huesos del oído medio (en los multituberculados y otros mamíferos verdaderos, estos huesos están completamente separados de la mandíbula inferior) y un calcáneo o hueso del tobillo que carece de un talón agrandado. A continuación se muestra un cladograma modificado del análisis: ^{[ 1 ]}

Un estudio de 2022 determinó que se trataba de un alóterio basal, debido a la ausencia de apomorfías características de los euharamiyidanos. ^{[ 3 ]} Además, un estudio de 2020 determinó que se encontraba completamente fuera de los Mammaliaformes, como taxón hermano de Tritylodontidae . ^{[ 5 ]}