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Human polyomavirus 2

Human polyomavirus 2 , commonly referred to as the JC virus or John Cunningham virus , is a type of human polyomavirus . [ 3 ] It was identified by electron microscopy in 1965 b...

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Human polyomavirus 2, commonly referred to as the JC virus or John Cunningham virus, is a type of human polyomavirus.[3] It was identified by electron microscopy in 1965 by ZuRhein and Chou,[4] and by Silverman and Rubinstein. It was later isolated in culture and named using the initials of a patient by the name of John Cunningham from whom it was isolated and had developed progressive multifocal leukoencephalopathy (PML).[5] The virus causes leukoencephalopathy and other diseases only in cases of immunodeficiency, as in AIDS or during treatment with immunosuppressive drugs (e.g., in organ transplant patients).[6]

Infection and pathogenesis

The initial site of infection may be the tonsils,[7] or possibly the gastrointestinal tract.[8] The virus then remains latent in the gastrointestinal tract[9] and can also infect the tubular epithelial cells in the kidneys,[10] where it continues to reproduce, shedding virus particles in the urine. In addition, recent studies suggest that this virus may latently infect the human semen[11] as well as the chorionic villi tissues.[12] Serum antibodies against human polyomavirus 2 have also been found in spontaneous abortion-affected women as well as in women who underwent voluntary interruption of pregnancy.[13]

El poliomavirus humano 2 puede atravesar la barrera hematoencefálica e ingresar al sistema nervioso central , donde infecta oligodendrocitos y astrocitos , posiblemente a través del receptor de serotonina 5-HT2A . [ 14 ] El ADN del poliomavirus humano 2 puede detectarse tanto en tejido cerebral afectado por LMP como en tejido cerebral afectado por LMP (ver más adelante). [ 15 ]

El poliomavirus humano 2 encontrado en el sistema nervioso central de pacientes con LMP presenta casi invariablemente diferencias en la secuencia promotora con respecto al poliomavirus humano 2 encontrado en individuos sanos. Se cree que estas diferencias en la secuencia promotora contribuyen a la aptitud del virus en el SNC y, por lo tanto, al desarrollo de la LMP. [ 6 ] Ciertos factores de transcripción presentes en las secuencias promotoras tempranas del poliomavirus humano 2 pueden inducir tropismo y proliferación viral que conduce a la LMP. Se ha demostrado que el factor Spi-B es crucial para iniciar la replicación viral en ciertas cepas de ratones transgénicos. [ 16 ] La proteína codificada por estas secuencias tempranas, el antígeno T, también desempeña un papel clave en la proliferación viral, [ 17 ] dirigiendo el inicio de la replicación del ADN del virus, así como realizando un cambio transcripcional para permitir la formación de las diversas proteínas de la cápside y reguladoras necesarias para la aptitud viral. Se necesitan más investigaciones para determinar el papel etiológico exacto del antígeno T, pero parece existir una conexión con el inicio temprano de la actividad del virus a partir de su estado latente arquetípico.

La inmunodeficiencia o la inmunosupresión permite la reactivación del poliomavirus humano 2. En el cerebro , causa la leucoencefalopatía multifocal progresiva (LMP), a menudo mortal, al destruir los oligodendrocitos. Se desconoce si esto representa la reactivación del poliomavirus humano 2 dentro del SNC o la diseminación de poliomavirus humano 2 recién reactivado a través de la sangre o los vasos linfáticos. [ 18 ] Varios estudios desde el año 2000 han sugerido que el virus también está relacionado con el cáncer colorrectal , ya que se ha encontrado poliomavirus humano 2 en tumores malignos de colon , pero estos hallazgos aún son controvertidos. [ 19 ]

Otras cepas y nuevos síndromes patológicos

Aunque la infección por el poliomavirus humano 2 se asocia clásicamente con la desmielinización de la sustancia blanca y la patogénesis de la leucoencefalopatía multifocal progresiva (LMP), la literatura reciente ha identificado variantes virales como agentes etiológicos de otros síndromes nuevos. Por ejemplo, se ha descubierto que el poliomavirus humano 2 infecta la capa de células granulares del cerebelo , mientras que respeta las células de Purkinje , causando finalmente una atrofia cerebelosa grave. [ 20 ] Este síndrome, llamado neuronopatía de la capa de células granulares por JCV (JCV GCN), se caracteriza por una infección productiva y lítica por una variante de JC con una mutación en la región codificante VP1.

El poliomavirus humano 2 también parece mediar la encefalopatía , debido a la infección de las neuronas piramidales corticales (CPN) y los astrocitos . [ 20 ] El análisis de la variante CPN del JCV reveló diferencias con respecto al JCV GCN: no se encontraron mutaciones en la región codificante VP1; sin embargo, se identificó una deleción de 143 pares de bases en el agnogen , que codifica un péptido truncado de 10 aminoácidos , que se cree que media el tropismo por las CPN. Además, el análisis de la localización subcelular de los viriones JC CPN en núcleos, citoplasma y axones sugiere que el virus puede viajar a través de los axones para aumentar la infectividad. [ 20 ]

El poliomavirus humano 2 también podría ser un agente causal de meningitis aséptica (JCVM), ya que fue el único patógeno identificado en el LCR de ciertos pacientes con meningitis. El análisis de la variante JCVM reveló regiones reguladoras similares a las del arquetipo, sin mutaciones en las secuencias codificantes. Aún se desconocen los mecanismos moleculares precisos que median el tropismo meníngeo del poliomavirus humano 2. [ 20 ]

Epidemiología

Mapa del genoma del poliomavirus humano 2, que indica la posición de los genes del antígeno tumoral (rojo), los tres genes de la proteína de la cápside (verde y azul), el agnogen (amarillo) y la región de control no codificante (NCCR). [ 21 ]

El virus es muy común en la población general, infectando entre el 70% y el 90% de los humanos; la mayoría de las personas contraen el poliomavirus humano 2 en la infancia o la adolescencia. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] Se encuentra en altas concentraciones en las aguas residuales urbanas de todo el mundo, lo que lleva a algunos investigadores a sospechar que el agua contaminada es una vía típica de infección. [ 8 ]

Se encuentran variaciones genéticas menores de forma consistente en diferentes áreas geográficas; por lo tanto, el análisis genético de muestras de poliomavirus humano 2 ha sido útil para rastrear la historia de la migración humana. [ 25 ] Se reconocen 14 subtipos o genotipos, cada uno asociado con una región geográfica específica. Tres se encuentran en Europa (a, b y c). Un tipo africano menor —Af1— se presenta en África Central y Occidental. El tipo africano mayoritario —Af2— se encuentra en toda África y también en Asia Occidental y Meridional. Se reconocen varios tipos asiáticos B1-a, B1-b, B1-d, B2, CY, MY y SC.

Un esquema de numeración alternativo numera los genotipos 1–8 con letras adicionales. Los tipos 1 y 4 se encuentran en Europa [ 26 ] y en poblaciones indígenas del norte de Japón, el noreste de Siberia y el norte de Canadá. Estos dos tipos están estrechamente relacionados. Los tipos 3 y 6 se encuentran en África subsahariana: el tipo 3 se aisló en Etiopía, Tanzania y Sudáfrica. El tipo 6 se encuentra en Ghana. Ambos tipos también se encuentran en los pigmeos Biaka y los bantúes de África central. El tipo 2 tiene varias variantes: el subtipo 2A se encuentra principalmente en la población japonesa y los nativos americanos (excluyendo a los inuit ); el 2B se encuentra en los euroasiáticos; el 2D se encuentra en los indios y el 2E se encuentra en los australianos y las poblaciones del Pacífico occidental. El subtipo 7A se encuentra en el sur de China y el sudeste asiático. El subtipo 7B se encuentra en el norte de China, Mongolia y Japón. El subtipo 7C se encuentra en el norte y el sur de China. El subtipo 8 se encuentra en Papúa Nueva Guinea y las islas del Pacífico. La distribución geográfica de los tipos de poliomavirus JC puede ayudar a rastrear humanos de diferentes continentes mediante la genotipificación JC. [ 27 ]

Fármacos asociados a la reactivación

Dado que la inmunodeficiencia provoca que este virus progrese a leucoencefalopatía multifocal progresiva (LMP), los inmunosupresores están contraindicados en las personas infectadas.

La advertencia en recuadro del medicamento rituximab (Rituxan) incluye una declaración que indica que se han notificado casos de infección por el poliomavirus humano 2 que resultan en leucoencefalopatía multifocal progresiva y muerte en pacientes tratados con el medicamento. [ 28 ]

La advertencia en recuadro del medicamento natalizumab (Tysabri) incluye una declaración que indica que el poliomavirus humano 2 provocó el desarrollo de leucoencefalopatía multifocal progresiva en tres pacientes que recibieron natalizumab en ensayos clínicos. Esta es ahora una de las causas más comunes de LMP. [ 29 ]

La advertencia en recuadro se había incluido para los medicamentos Tecfidera y Gilenya , ambos con casos de leucoencefalopatía multifocal progresiva (LMP) que han resultado en la muerte.

La advertencia en recuadro añadida el 19 de febrero de 2009 para el medicamento efalizumab (Raptiva) incluye una declaración que indica que el poliomavirus humano tipo 2, que provocó leucoencefalopatía multifocal progresiva, se desarrolló en tres pacientes que recibieron efalizumab en ensayos clínicos. El medicamento fue retirado del mercado estadounidense el 10 de abril de 2009 debido a su asociación con la leucoencefalopatía multifocal progresiva.

La FDA emitió una advertencia destacada sobre brentuximab vedotin (Adcetris) el 13 de enero de 2011 después de que se notificaran dos casos de LMP, lo que elevó el número total de casos asociados a tres. [ 30 ]

Patrones de migración humana

Se ha observado que en diferentes poblaciones se presentan varios subtipos de este virus específicos de cada región. Basándose en esta observación, los subtipos de este virus se han utilizado para estudiar los patrones de migración humana. [ 31 ] Actualmente se conocen más de 30 genotipos de este virus. [ 32 ]

Referencias

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