Hipérico

Hypericum / ˌ h aɪ ˈ p iː r ɪ k əm / es un género de plantas con flores de la familia Hypericaceae (anteriormente considerada una subfamilia de Clusiaceae ). ^{[ 3 ] [ 4 ]} El género tiene una distribución casi mundial, ausente solo en tierras bajas tropicales , desiertos y regiones polares . ^{[ 5 ]} Muchas especies de Hypericum se consideran especies invasoras y malezas nocivas . Todos los miembros del género pueden denominarse hipérico , y algunos se conocen como hierba de cabra . ^{[ 3 ]} Los hipéricos de pantano de flores blancas o rosadas de América del Norte y el este de Asia generalmente se aceptan como pertenecientes al género separado Triadenum Raf. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

Hypericum es inusual para un género de su tamaño porque Norman Robson (que trabajaba en el Museo de Historia Natural de Londres ) elaboró ​​una monografía taxonómica mundial ^{[ 8 ]} para él . Robson reconoce 36 secciones dentro de Hypericum .

Las especies de Hypericum presentan una gran variabilidad en su forma, pudiendo ser árboles, arbustos, plantas anuales y perennes. Los árboles, entendidos como plantas leñosas de un solo tallo, son raros, ya que la mayoría de las especies leñosas tienen múltiples tallos que nacen de una sola base. Los arbustos tienen tallos erectos o extendidos, pero nunca enraízan desde nudos que tocan el suelo. Sin embargo, las hierbas perennes tienden a enraizar desde estos nudos horizontales, especialmente aquellas que se encuentran en hábitats húmedos. Las hierbas anuales suelen tener raíces pivotantes con un sistema desarrollado de raíces secundarias pilosas. Muchas especies de Hypericum son completamente glabras , otras tienen pelos simples uniseriados y algunas especies tienen pelos largos y finos. ^{[ 9 ]}

Dos tipos de glándulas forman los característicos patrones puntiformes (puntos) del Hypericum : las glándulas oscuras y las glándulas pálidas. Las glándulas oscuras consisten en grupos de células con un color distintivo que varía del negro al rojizo. Su tonalidad indica la presencia de naftodiantrona , ya sea hipericina , pseudohipericina o ambas. Estas glándulas se encuentran en aproximadamente dos tercios de las secciones de Hypericum y generalmente se limitan a ciertos órganos. Cuando estas glándulas se aplastan, las naftodiantronas producen una tinción roja. Paracelso llamó a las secreciones rojas "Johannes-blut" en el siglo XVI, vinculando la planta con el mártir San Juan y dando origen a los nombres comunes en inglés y alemán de "hierba de San Juan". Las glándulas pálidas, que forman los puntos translúcidos, son cada una un espacio intracelular esquizógeno revestido de células aplanadas que secretan aceites y derivados de floroglucinol , incluyendo hiperforina . La distribución de estas glándulas de hipericina disuade a los herbívoros generalistas de alimentarse de las plantas. Cuando los insectos generalistas se alimentan de Hypericum perforatum , se producen entre un 30 % y un 100 % más de naftodiantronas, lo que repele a los insectos. ^{[ 9 ]}

Las cuatro finas crestas de tejido a lo largo de los tallos se asemejan mucho a las hojas opuestas decusadas de Hypericum . Las crestas pueden ser pequeñas, denominándose simplemente "crestas", o prominentes, denominándose "alas". Ocasionalmente pueden aparecer tallos cilíndricos , bilíneas y hexálíneas. Cuando una especie tiene hábito de árbol o arbusto, los entrenudos se vuelven mayoritariamente cilíndricos con la edad, aunque aún se pueden detectar algunos vestigios de líneas en plantas maduras. El número de líneas es una característica distintiva importante; por ejemplo, H. perforatum e Hypericum maculatum se confunden fácilmente, salvo que H. perforatum tiene dos líneas y H. maculatum tiene cuatro. Las glándulas pálidas y oscuras están presentes en los tallos de varias especies, y otras especies tienen tallos sin glándulas. En la sección Hypericum , las glándulas solo están presentes en las líneas del tallo, y en otras secciones, incluidas Origanifolia e Hirtella , las glándulas se distribuyen a lo largo de los tallos. ^{[ 9 ]}

Casi todas las hojas de las especies de Hypericum están dispuestas opuestas y decusadas, con la excepción de la sección Coridium , en la que se presentan verticilos de tres a cuatro hojas. Las hojas carecen de estípulas y pueden ser sésiles o con pecíolos cortos , aunque en las secciones Adenosepalum e Hypericum existen pecíolos largos . Puede haber articulación basal, en cuyo caso las hojas son caducas por encima de la articulación, o estar ausente, en cuyo caso las hojas son persistentes. Algunas especies de las secciones Campylosporus y Brathys tienen una base foliar refleja, similar a una aurícula , mientras que las aurículas verdaderas solo existen en las secciones Drosocarpium , Thasia y Crossophyllum . La venación laminar es muy variable, desde dicotómica hasta pinnada o densamente reticulada. Las hojas suelen ser ovoides, alargadas o lineales. Suelen ser más cortas que los entrenudos. Pueden presentarse glándulas pálidas u oscuras en el margen de la hoja o cerca de él, y en la superficie principal de la hoja. ^{[ 9 ]}

Por lo general, hay cuatro o cinco sépalos , aunque en la sección Myriandra rara vez hay tres. Cuando hay cinco sépalos, son quincunciales, y cuando hay cuatro, son opuestos y decusados. Los sépalos pueden ser iguales o desiguales. Pueden estar unidos en su base, como se observa en las secciones Hirtella , Taeniocarpium y Arthrophyllum . Los márgenes son variables, presentando glándulas marginales, dientes o pelos. La presencia o ausencia de glándulas oscuras en los sépalos es una característica distintiva útil. ^{[ 9 ]}

Casi todos los pétalos de Hypericum son amarillos, aunque existe una gama de colores que va desde un tono limón pálido hasta un amarillo anaranjado intenso. Las excepciones incluyen los pétalos blancos o rosados ​​de Hypericum albiflorum var. albiflorum y H. geminiflorum . Muchas especies tienen pétalos con líneas o tintes rojos, incluyendo los pétalos carmesí intenso de H. capitatum var. capitatum . La longitud de los pétalos puede ser igual o desigual. Los pétalos son mayormente asimétricos, excepto los de las secciones Adenotrias y Elodes . En estas dos secciones, se han desarrollado cuerpos estériles entre los fascículos de estambres , que funcionan como lodículas para extender los pétalos de la flor pseudotubular, un mecanismo de polinización especializado. Casi todas las especies tienen glándulas en sus pétalos; solo la sección Adenotrias tiene pétalos completamente eglandulares. Se ha planteado la hipótesis de que la intensidad del rojo en los pétalos está correlacionada con el contenido de hipericina de las glándulas, pero otros pigmentos, incluidos los derivados de la skyrina, pueden crear un color rojo. ^{[ 9 ]}

Las flores de Hypericum tienen cuatro o cinco fascículos que contienen, en total, de cinco a doscientos estambres. Los fascículos pueden estar libres o fusionados de diversas maneras, a menudo formando tres fascículos aparentes. En las secciones Myriandra , Brathys y algunas de Trigynobrathys , los estambres forman un anillo. Aunque los estambres suelen ser persistentes, algunos son caducos. Los estambres poseen una glándula antera en el tejido conectivo, cuyo color varía del ámbar al negro. ^{[ 9 ]}

Los ovarios son tri- o pentámeros, ocasionalmente bi-meros, con un número correspondiente de estilos libres o unidos . Las semillas en desarrollo se encuentran en placentas axilares o parietales, con al menos dos óvulos por placenta. Los frutos de Hypericum son diferentes a la mayoría de las Hypericaceae , ya que son capsulares y se abren desde el ápice. La cápsula puede ser seca o permanecer carnosa al madurar. Las cápsulas tienen glándulas alargadas o punteadas en su superficie que crean diversas formas y patrones. Estas glándulas son típicamente de color ámbar pálido, aunque en la sección Drosocarpium las glándulas son de color negro rojizo. Las extracciones de estas glándulas en ciertas especies produjeron floroglucinol y derivados terpenoides , lo que sugiere una conexión entre estas glándulas y las glándulas pálidas del tejido vegetativo. Las semillas de las especies de Hypericum son pequeñas y varían en color desde marrón amarillento hasta marrón púrpura oscuro. Las semillas son cilíndricas a elipsoidales y pueden tener alas estrechas. En algunas semillas, puede presentarse una cresta basal, y raramente en la sección Adenotrias se observa una carúncula apical que atrae a las hormigas para dispersar las semillas. Algunas especies tienen requisitos de germinación y supervivencia muy específicos. Por ejemplo, H. lloydii es susceptible a infecciones fúngicas en su etapa de plántula si las condiciones son demasiado húmedas, mientras que otras especies, como H. chapmanii , pueden crecer bajo el agua. ^{[ 9 ]}

Hay más de 490 especies en el género. ^{[ 8 ]} El nombre hypericum deriva de ὑπέρεικος hypereikos (variantes: ὑπέρεικον hypereikon y ὑπερικόν hyperikon ), ^{[ 10 ]} es decir, el nombre griego para Hypericum crispum e Hypericum revolutum, que posiblemente significa "sobre imágenes", ^{[ 11 ]} por su uso sobre santuarios para repeler espíritus malignos, aunque algunos lo han traducido como "sobre el brezal". ^{[ 11 ] [ 12 ]}

H. perforatum es una especie invasora y maleza nociva en tierras de cultivo y jardines en las zonas templadas húmedas y subhúmedas de varios continentes. ^{[ 3 ] [ 4 ]} Se considera venenosa para el ganado . ^{[ 3 ]}

Parte del éxito invasor de las especies de Hypericum se debe a la ausencia de plagas naturales. ^{[ 3 ]} Los escarabajos Chrysolina quadrigemina , Chrysolina hyperici y el barrenador de la raíz de la hierba de San Juan ( Agrilus hyperici ) se alimentan de plantas comunes de hierba de San Juan ( H.  perforatum ) y se han utilizado para el control biológico donde la planta se ha convertido en una maleza invasora . ^{[ 13 ]} Las especies de Hypericum son las únicas plantas alimenticias conocidas de la oruga de la polilla treble-bar , una especie de polilla . Otras especies de lepidópteros cuyas larvas a veces se alimentan de Hypericum incluyen la esmeralda común , la engrailed (registrada en la hierba de San Juan imperforada , H.  maculatum ), la pug gris y el carácter hebreo setáceo . ^{[ 14 ]} Un escarabajo de las hojas, Paria sellata , se alimenta del follaje de Hypericum adpressum , mientras que las especies de hormigas Formica montana y F. subsericea decoran sus nidos con sus brillantes pétalos amarillos. ^{[ 12 ]} Un pequeño gorgojo de color marrón rojizo, Anthonomous rutilus, se reproduce en las inflorescencias de Hypericum kalmianum y H. swinkianum , y las larvas se desarrollan dentro de las cápsulas de los frutos. ^{[ 12 ]}

Hiperforina (izquierda) e hipericina (derecha)

El hipérico común ( H. perforatum ) se ha utilizado durante mucho tiempo en la medicina tradicional como extracto para tratar la depresión . ^{[ 15 ]} H. perforatum es la especie más utilizada , especialmente en Europa , como sustituto herbal de los medicamentos recetados para tratar la depresión, y también se vende como suplemento dietético . ^{[ 15 ]} Un metaanálisis encontró que el hipérico tenía una eficacia y seguridad similares a las de los medicamentos recetados para tratar la depresión leve a moderada, como los inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina . ^{[ 16 ]}

Existe evidencia de que combinar la hierba de San Juan con antidepresivos recetados puede causar efectos adversos , como un aumento potencialmente mortal de la serotonina , la sustancia química cerebral a la que se dirigen algunos fármacos utilizados para la depresión. ^{[ 15 ]} Los síntomas pueden incluir agitación, diarrea , presión arterial alta y alucinaciones . ^{[ 15 ]} Tomar hierba de San Juan puede interferir con la eficacia de los medicamentos recetados para tratar la depresión y reducirla. ^{[ 15 ]}

La hierba de San Juan interactúa con los anticonceptivos hormonales , reduciendo su eficacia y aumentando el riesgo de embarazo no deseado. ^{[ 17 ]}

Algunas especies se utilizan como plantas ornamentales, ya que muchas tienen flores grandes y vistosas. Las especies que se encuentran en cultivo incluyen: ^{[ 18 ]}

Se han desarrollado numerosos híbridos y cultivares para su uso en horticultura . Los siguientes han recibido el Premio al Mérito de Jardinería de la Real Sociedad de Horticultura :

• H. × moserianum ^{[ 19 ]} ( H.  calycinum × H.  patulum )
• 'Hidcote' ^{[ 20 ]}
• 'Rowallane' ^{[ 21 ]}

La mayoría de las especies de Hypericum son propensas a los trips, la cochinilla, la antracnosis , la roya y las manchas foliares. ^{[ 22 ]} También son consumidas o infectadas por pulgones , moscas blancas y Spodoptera littoralis . ^{[ 23 ]}

La especie fósil más antigua es † Hypericum antiquum del Eoceno de Siberia . ^{[ 1 ]} Se han encontrado semillas fósiles del Mioceno temprano de † Hypericum septestum en la parte checa de la cuenca de Zittau . ^{[ 24 ]} Se han descrito muchas semillas fósiles de † Hypericum holyi de estratos del Mioceno medio del área de Fasterholt cerca de Silkeborg en Jutlandia Central , Dinamarca . ^{[ 25 ]}

• "Hipericum en línea" .