Hiperagudeza

La agudeza de nuestros sentidos se define por el detalle más fino que podemos distinguir. La agudeza visual se mide por las letras más pequeñas que se pueden diferenciar en una tabla y está regida por el espaciado anatómico del mosaico de elementos sensoriales en la retina. Sin embargo, se pueden hacer distinciones espaciales a una escala aún más fina: la desalineación de los bordes se puede detectar con una precisión hasta 10 veces mayor que la agudeza visual, como ya demostró Ewald Hering en 1899. ^{[ 1 ]} Esta hiperagudeza, que trasciende con creces los límites de tamaño impuestos por los "píxeles" de la retina, depende de un procesamiento de información sofisticado en el cerebro.

El mejor ejemplo de la distinción entre agudeza e hiperagudeza proviene de la visión, por ejemplo, al observar las estrellas en el cielo nocturno. La primera etapa es la formación de la imagen óptica del mundo exterior en la retina. La luz incide sobre el mosaico de células receptoras sensoriales, bastones y conos, que cubre la superficie retiniana sin espacios ni superposiciones, al igual que los píxeles detectores en el plano de la película de las cámaras digitales. Cada receptor recibe toda la luz que llega a él, pero actúa como una unidad, representando una única ubicación en el espacio visual . Esta compartimentación establece un límite a la hora de decidir si una imagen proviene de una estrella simple o doble (resolución). Para que surja la percepción de estrellas separadas, las imágenes de ambas deben estar lo suficientemente separadas como para dejar al menos un píxel intermedio relativamente sin estimular entre ellas. Esto define el límite de resolución y la base de la agudeza visual.

Un mecanismo bastante diferente opera en la hiperagudeza, cuyo ejemplo por excelencia y para el cual se acuñó inicialmente la palabra, ^{[ 2 ] [ 3 ]} es la agudeza vernier : la alineación de dos bordes o líneas se puede juzgar con una precisión cinco o diez veces mejor que la agudeza. En gráficos por computadora, la frase " resolución subpíxel " se usa a veces en discusiones sobre antialiasing y superresolución geométrica . Aunque lo que en realidad está involucrado no es la resolución (¿es uno o dos? – una distinción cualitativa ) sino la localización (¿exactamente dónde? – un juicio cuantitativo ), captura el proceso. Cuando una imagen se extiende a través de varios píxeles, cada uno con una respuesta de intensidad graduada pero solo un único valor espacial, la posición del centro de la imagen se puede ubicar más exactamente que el ancho del píxel, de manera similar a como la media de un histograma se puede calcular a una fracción del ancho del bin.

En la figura de la derecha, el mosaico retiniano muestra superpuestas, en la parte superior, las imágenes de dos estrellas con una resolución límite, donde el espacio entre ellas permite distinguir entre dos estrellas y no una sola estrella alargada. Debajo se muestran las imágenes de dos líneas cortas separadas; la precisión de la lectura de su diferencia de posición trasciende la dimensión de los elementos del mosaico.

Los detalles del aparato neural para lograr la hiperagudeza aún están por descubrirse. El hecho de que el aparato de hiperagudeza involucre señales de una variedad de células receptoras individuales, generalmente en más de una ubicación del espacio del estímulo, tiene implicaciones con respecto al desempeño en estas tareas. El bajo contraste, la proximidad de estímulos vecinos (aglomeración) y la asincronía temporal de los componentes del patrón son ejemplos de factores que causan un desempeño reducido. ^{[ 4 ]} De cierto interés conceptual son los cambios relacionados con la edad ^{[ 5 ]} y la susceptibilidad al aprendizaje perceptivo ^{[ 6 ]} que pueden ayudar a comprender la canalización neural subyacente.

Se han propuesto dos algoritmos básicos para explicar la hiperagudeza visual de los mamíferos: espacial, basado en las tasas de disparo de la población, y temporal, basado en los retrasos temporales en respuesta a los movimientos oculares minúsculos. Si bien ninguno de ellos ha obtenido apoyo empírico hasta el momento, la plausibilidad del primero ha sido cuestionada críticamente por la naturaleza discreta del disparo neuronal ^{[ 7 ].}

La óptica del ojo humano es extremadamente simple; el componente principal de formación de imágenes es una lente de un solo elemento que puede modificar su intensidad mediante control muscular. La corrección de muchas de las aberraciones que normalmente se corrigen en sistemas ópticos instrumentales de alta calidad es limitada. ^{[ 8 ]} Una lente tan simple inevitablemente presenta una cantidad significativa de aberración esférica, que produce lóbulos secundarios en la función de dispersión. Sin embargo, se ha comprobado experimentalmente que la luz que incide fuera del eje de la pupila es menos eficiente en la formación de una imagen ( efecto Stiles-Crawford ), lo que reduce sustancialmente estos lóbulos laterales no deseados. Asimismo, con cuidado, se pueden utilizar los efectos de los límites de difracción para compensar parcialmente las aberraciones.

Los receptores retinianos se encuentran físicamente detrás de una capa neural que contiene los elementos de procesamiento post-retiniano. La luz no puede atravesar esta capa sin distorsión. De hecho, las mediciones de la función de transferencia de modulación (MTF) sugieren que las degradaciones de la MTF debidas a la difusión a través de dicha capa neural son de un orden de magnitud similar a las debidas a la óptica. Mediante la interacción de estos diferentes componentes, se ha descubierto que la calidad óptica general, aunque inferior a la de la óptica fotográfica, puede mantenerse prácticamente constante en un amplio rango de diámetros pupilares y niveles de luz.

Al presentar información en color, las imperfecciones ópticas son particularmente notables. La óptica presenta una aberración cromática residual no corregida de casi 2 dioptrías desde el rojo extremo hasta el azul/violeta extremo, principalmente en la región verde-azul/violeta. Durante décadas, los oftalmólogos han utilizado este amplio cambio de enfoque a través del espectro para la elaboración de gafas correctoras. Esto significa que dichas correcciones pueden ser tan sencillas como el propio cristalino.

Además, esta gran aberración cromática también se ha aprovechado dentro de la propia estructura del ojo. En lugar de manipular los tres colores primarios (rojo, verde y azul), la naturaleza ha utilizado este marcado cambio cromático para proporcionar una función visual cortical basada en tres conjuntos de oposición de color en lugar de los tres colores primarios básicos. ^{[ 9 ]} Estos son rojo/verde, amarillo/azul y negro/blanco, siendo este negro/blanco sinónimo de brillo. Luego, utilizando una sola oposición de muy alta resolución entre los primarios rojo y verde, la naturaleza utiliza ingeniosamente un promedio de estos dos colores (es decir, amarillo), junto con un azul de muy baja resolución para crear una capacidad de lavado de color de fondo. A su vez (utilizando la capacidad de hiperagudeza en la oposición de baja resolución) esto también puede servir como fuente de percepción de profundidad 3D.

El ojo humano posee una matriz de fotodetectores aproximadamente hexagonal. ^{[ 10 ]} Existe evidencia considerable de que dicha disposición matricial proporciona una eficiencia óptima en la transferencia de información. Varios investigadores han considerado el uso de matrices hexagonales, pero parecen adherirse a un enfoque matemático y a ejes con una orientación diferencial de 60 grados. Esto, a su vez, implica el uso de números complejos. Overington y su equipo buscaron (y encontraron), en cambio, una forma de aproximarse a una matriz hexagonal, manteniendo al mismo tiempo una disposición cartesiana convencional para el procesamiento.

Aunque existen numerosas y variadas interacciones espaciales evidentes en las primeras redes neuronales del sistema visual humano, solo unas pocas son de gran importancia en la detección de información de alta fidelidad. El resto se asocian predominantemente con procesos como la adaptación local. Por lo tanto, se ha descubierto que las interacciones más importantes son de alcance muy local, pero son las sutilezas del uso de estas interacciones las que parecen más importantes. Para matrices hexagonales, un solo anillo de seis receptores que rodea un píxel direccionado es la disposición simétrica más simple. El hallazgo general de los estudios de campos receptivos de primates es que cualquier grupo local de este tipo no produce ninguna salida para una iluminación de entrada uniforme. Así que esto es esencialmente similar a uno de los campos receptivos laplacianos clásicos para matrices cuadradas: aquel con ponderaciones de -1 en cada lado y -0,5 en cada esquina. La única diferencia es una relación de aspecto de 8:7,07 (o aproximadamente 8:7 con una precisión del 1%). Una evidencia adicional muy útil de los procesos que tienen lugar en esta área proviene de los estudios de microscopía electrónica de Kolb ^{[ 11 ].} Estos muestran claramente las estructuras neuronales que conducen a que las señales de diferencia se transmitan más lejos. Si se combina una función de dispersión de punto con forma gaussiana y una desviación estándar de 1,3 'píxeles' con un operador laplaciano de anillo único, el resultado es una función con propiedades muy similares a una función DOG como la analizada por Marr. ^{[ 12 ]}

Normalmente se asume, tanto en el procesamiento de imágenes por computadora como en la ciencia visual, que un proceso excitatorio/inhibitorio local es, en efecto, un proceso de segunda diferencia. Sin embargo, parece haber una fuerte evidencia psicofísica para la visión humana de que son las primeras diferencias las que controlan el rendimiento visual humano. Es necesario que las partes positivas y negativas de todas las salidas de las neuronas tipo laplaciano se separen para su envío a la corteza, ya que es imposible transmitir señales negativas. Esto significa que cada neurona de este tipo debe considerarse como un conjunto de seis dipolos, de modo que cada inhibición circundante solo puede cancelar su propia porción de la estimulación central. Dicha separación de componentes positivos y negativos es totalmente compatible con la fisiología retiniana y es una posible función para el par conocido de canales bipolares enanos para cada receptor. ^{[ 13 ]}

La evidencia básica de la detección de orientación en la visión humana es que parece ser llevada a cabo (en el Área 17 de la corteza estriada) por bancos de neuronas en orientaciones bastante espaciadas. ^{[ 14 ]} Las neuronas medidas tienen campos receptivos característicamente elípticos. ^{[ 15 ]} Sin embargo, tanto el intervalo real entre las orientaciones como la forma y la relación de aspecto exactas de los campos elípticos son cuestionables, pero al mismo tiempo dichos campos receptivos deben haber sido compuestos con los campos receptivos enanos en la retina. Una vez más, para mediciones de sonda del rendimiento de "neuronas individuales", el campo receptivo medido incluye los efectos de todas las etapas del procesamiento óptico y neuronal que han ocurrido previamente.

Para unidades específicas de orientación que operan en una matriz hexagonal, lo más lógico es que sus ejes primario y secundario se encuentren cada 30 grados de orientación. Esta separación de 30 grados entre orientaciones coincide con el espaciado angular de dichas unidades que John Canny dedujo como deseable a partir de un enfoque matemático. ^{[ 16 ]} En ausencia de detalles específicos, parecía que un compromiso aproximado óptimo entre la eficiencia computacional y la simplicidad, por un lado, y una sintonización de orientación adecuada, por otro, debería ser de una extensión de 5 x 1 píxeles. Esto coincide de nuevo con lo sugerido independientemente por Canny y también observado en estudios de visión de primates por otros investigadores. Las unidades del campo receptivo tienen funciones de sintonización de orientación que guardan una semejanza satisfactoria con las funciones de sintonización de orientación establecidas para la visión mediante pruebas psicofísicas.

Existe la posibilidad de recombinar las funciones de diferencia parcial que llegan a la corteza de dos maneras. ^{[ 17 ]} Es posible considerar el análisis de un mapa de segunda diferencia, buscando cruces por cero, lo cual fue muy popular hasta mediados de la década de 1980. Alternativamente, se pueden detectar picos locales en el mapa de primera diferencia, lo cual se ha vuelto cada vez más popular desde entonces. Esto último depende de encontrar la posición del pico de la imagen de borde mediante un análisis de 3 x 1 y un ajuste de curva cuadrática . En ambos casos, se ha demostrado que la posición del borde se puede ubicar con una precisión mejor que 0,1 píxeles debido a la amplia dispersión del borde por la mala calidad de la imagen óptica, mientras que también se ha demostrado que, mediante aritmética igualmente simple, la orientación local del borde se puede derivar con una precisión mejor que 1 grado. Además, la interacción de los datos de primera y segunda diferencia proporciona medios muy potentes para analizar el movimiento, la estereoscopía, el color, la textura y otras propiedades de la escena.

La distinción entre poder de resolución o agudeza, literalmente nitidez, que depende del espaciamiento de los receptores individuales a través de los cuales se muestrea el mundo exterior, y la capacidad de identificar ubicaciones individuales en el espacio sensorial es universal entre las modalidades. Hay muchos otros ejemplos donde el rendimiento del organismo supera sustancialmente el espaciamiento de la población de células receptoras en cuestión. El ser humano normal tiene solo tres tipos de receptores de color en la retina, sin embargo, en la visión del color , al ponderar y comparar sutilmente su salida relativa, se pueden detectar miles de tonalidades. La lectura Braille implica hiperagudeza entre los receptores táctiles en las yemas de los dedos. ^{[ 18 ]} Podemos oír muchos más tonos diferentes que células ciliadas hay en la cóclea ; la discriminación de tono, sin la cual un violín no podría tocarse afinado, es una hiperagudeza. ^{[ 19 ]} La hiperagudeza se ha identificado en muchas especies animales, por ejemplo, en la detección de presas por el pez eléctrico , ^{[ 20 ]} la ecolocalización en el murciélago, ^{[ 21 ]} y en la capacidad de los roedores para localizar objetos basándose en deformaciones mecánicas de sus bigotes. ^{[ 22 ]}

En las pruebas de visión clínica, ^{[ 23 ]} la hiperagudeza ocupa un lugar especial porque su procesamiento se produce en las interfaces de la óptica del ojo, las funciones retinianas, la activación de la corteza visual primaria y el aparato perceptivo. En particular, la determinación de la estereopsis normal es una tarea de hiperagudeza. La perimetría de hiperagudeza se utiliza en ensayos clínicos que evalúan terapias para cambios degenerativos de la retina. ^{[ 24 ]}

• Acutancia