Homogalax

Homogalax (del griego "ὁμογάλαξ") es un género extinto de ungulado perisodáctilo similar al tapir . Fue descrito a partir de varios hallazgos fósiles del noroeste de los Estados Unidos, la mayoría de los cuales provienen del estado de Wyoming . Los hallazgos datan del Eoceno Inferior , entre 56 y 48 millones de años atrás. En general, Homogalax era muy pequeño, alcanzando solo el peso de los pecaríes actuales, con un máximo de 15kg. El análisis filogenético sugiere que el género es un miembro basal del clado que incluye a los rinocerontes y tapires actuales (denominados colectivamente Ceratomorpha ). A diferencia de estos, Homogalax estaba adaptado a la locomoción rápida. ^{[ 1 ]} 

Homogalax es un género del orden Perissodactyla . Es un representante basal, generalmente ubicado en la familia potencialmente parafilética Isectolophidae . ^{[ 2 ]} Si la posición parafilética es correcta, Homogalax se agrupa como más derivado que la mayoría de los demás isectolófidos, con solo Cardiolophus y Orientolophus , y un clado que incluye a Karagalax y Gandheralophus , estando más cerca de los Ceratomorpha.

A continuación se muestra un árbol filogenético basado en Bai et al (2020), con especial atención a los Isectolophidae (recuperados como parafiléticos). ^{[ 2 ]}

Hoy se reconoce una especie del género Homogalax : H. protapirinus ( Wortman , 1896). ^{[ 3 ]} Otras especies como H. tapirinus y H. primaevus se han descrito en el pasado, pero se consideran sinónimos de H. protapirinus . También se nombraron especies en Asia, como H. namadicus y H. wutuensis , ^{[ 4 ]} pero ahora se las considera representantes de calicoterios basales como Protomoropus . ^{[ 5 ]} Otra especie, H. reliquius , fue identificada posteriormente como un espécimen de Isectolophus . ^{[ 6 ]}

Homogalax era un pequeño representante de los ungulados perisodáctilos basales . En general, se asemejaba a otras formas basales del orden Perissodactyla , como Hyracotherium o Sifrhippus , algunos de los cuales fueron miembros bien estudiados de los primeros équidos , lo que muestra la posición basal dentro de los ungulados perisodáctilos.  Se puede asumir un peso corporal de 9,5 a 15,1 kg con base en varios elementos esqueléticos. ^{[ 7 ]} Homogalax se conoce a partir de numerosos hallazgos fósiles, que, sin embargo, solo contienen material completo parcialmente. Debajo hay un cráneo muy erosionado, que, sin embargo, muestra pocas características esqueléticas. Este tiene alrededor de 15  cm de largo y es relativamente plano, y en general era similar al de Hyracotherium . El premaxilar corto , que se elevaba abruptamente y entraba en contacto con el hueso nasal , era típico, lo que no es el caso de los Ceratomorpha actuales (tapíridos y rinocerótidos). El hueso mandibular central ascendente formaba la parte posterior del interior de la nariz, lo cual también es desconocido en los ungulados perisodáctilos actuales. Como resultado, el hueso nasal tenía una corta extensión hacia adelante y apenas superaba al canino . El occipucio tenía una forma claramente corta, mientras que el arco cigomático apenas sobresalía, sino que discurría paralelo al cráneo. ^{[ 3 ] [ 1 ]}

La dentición incluye el conjunto completo de los primeros mamíferos placentarios . Los incisivos eran pequeños y con forma de cincel, pero variaban en tamaño. En general, el tercer incisivo (el más externo) se convertía en el más grande. El canino solía tener una forma larga y puntiaguda y estaba ligeramente presionado hacia un lado. Un diastema  corto, de menos de 1 cm de longitud , aparecía solo raramente en la dentición posterior; otros podían observarse entre el último incisivo y el canino, así como entre los dos primeros premolares . Los premolares en sí mismos no estaban molarizados, es decir, no se parecían a los molares , y solo tenían una cúspide de esmalte elevada en la superficie de masticación. Los molares se caracterizaban por coronas dentales bajas (braquiodontas) y dos crestas transversales de esmalte dental similares a las de un tapir (bilofodontas), que también podían estar inclinadas en la mandíbula inferior. La longitud de los dientes aumentaba hacia la parte posterior. El primer premolar medía alrededor de 0,6 cm de longitud, el último molar hasta 1,7 cm de longitud. ^{[ 8 ] [ 9 ]}  

No se dispone de un esqueleto completo, pero se han conservado cráneos y algunos restos postcraneales. Entre estos últimos, destacan los huesos largos . El húmero era largo y estrecho, y medía unos 13  cm. El fémur, por otro lado, alcanzaba una longitud de 15  cm y presentaba típicamente un tercer trocánter, característico de los ungulados perisodáctilos, aunque aún no tan prominente en "Homogalax". La tibia se volvía tan larga como el fémur. El antepié constaba de cuatro dedos con un dedo central muy pronunciado ( metacarpo III). Los dedos laterales (metacarpo II y IV), sin embargo, eran algo más cortos, y el más externo (metacarpo V) era mucho más corto. El pata trasera, en cambio, tenía solo tres dedos, pero también presentaba un radio central fuerte ( metatarso III). En comparación con las patas anteriores, las posteriores eran aproximadamente un 30 % más largas (la longitud del metacarpo III es de 5,1  cm frente a los 6,7  cm del metatarso III). Las falanges individuales de los dedos son extremadamente largas. Los pies con cuatro dedos en las patas delanteras y tres en las traseras son típicos de los ungulados primitivos impares y ahora solo se encuentran en los tapires . ^{[ 7 ] [ 3 ]}

Los hallazgos de Homogalax se conocen principalmente en Norteamérica y datan del Eoceno Inferior , hace entre 56 y 48 millones de años (denominado estratigráficamente Wastachiano Inferior ). Estos hallazgos demuestran que Homogalax era un elemento regular, aunque no frecuente, de la fauna de la época. En el estado de Wyoming , en particular, se han recuperado numerosos fósiles. Los restos de la Formación Willwood de la Cuenca de Bighorn son de gran importancia, incluyendo más de 100 fragmentos de varios individuos, entre ellos un cráneo completo, uno de los pocos fósiles de Homogalax bien conservados . Esto incluye también la mayoría de los restos esqueléticos postcraneales conocidos , como huesos largos individuales, un esqueleto completo de pie y mano, y partes de la pelvis y los omóplatos . Otros restos provienen de la Cuenca de Washakie , así como de la Cuenca del Río Powder ; sin embargo, en ambos yacimientos solo se encontraron dientes aislados. Se han reportado restos de la Formación Golden Valley en Dakota del Norte fuera de Wyoming. ^{[ 8 ] [ 1 ] [ 7 ]} Lejos de estos sitios, los hallazgos más septentrionales de Homogalax provienen de la Formación Margaret en la Isla Ellesmere, en el extremo norte de Canadá . Incluyen, entre otras cosas, dientes individuales. ^{[ 10 ]}

Basándonos en los dientes, solo se pueden discernir algunas diferencias de tamaño y forma en los especímenes de Homogalax . Sin embargo, el canino varía en tamaño, lo que puede interpretarse como dimorfismo sexual. Esto no está confirmado, ya que también existen caninos de longitud intermedia. ^{[ 8 ]} Las patas inferiores, especialmente las de las extremidades posteriores, muestran adaptaciones a un estilo de vida corredor . Entre otras cosas, las superficies articulares particularmente pronunciadas en el hueso del tobillo aseguraban que el pie permaneciera estable en la dirección longitudinal y no se torciera lateralmente a alta velocidad al caminar. Generalmente se cree que una marcha de carrera permanente dentro de los ungulados perisodáctilos es una característica antigua y que hoy en día solo la practican los caballos altamente especializados . ^{[ 7 ]}