subcampos del hipocampo

CA1 es la primera región del circuito hipocampal, desde la cual una vía de salida significativa se dirige a la capa V de la corteza entorrinal . La principal salida de CA1 es al subículo . ^{[ 2 ]}

CA2 es una pequeña región ubicada entre CA1 y CA3. Recibe cierta información de la capa II de la corteza entorrinal a través de la vía perforante . Sus células piramidales se parecen más a las de CA3 que a las de CA1. ^{[ 3 ]}

CA3 recibe información de las fibras musgosas de las células granulares del giro dentado , y también de células de la corteza entorrinal a través de la vía perforante. La vía de las fibras musgosas termina en el estrato lúcido . La vía perforante atraviesa el estrato lacunoso y termina en el estrato molecular. También recibe información del septo medial y de la banda diagonal de Broca , que terminan en el estrato radiado, junto con conexiones comisurales del otro lado del hipocampo.

Las células piramidales en CA3 poseen un tipo único de espina dendrítica denominada excrecencia espinosa o espina, presente únicamente en las células piramidales de CA3 y en las células musgosas del hilio . La espina consta de una única espina delgada con varias cabezas. Los grupos de espinas se asientan sobre una dendrita en un tallo ancho. También existen espinas más largas, denominadas espinas de cuello largo . Estas estructuras únicas también contribuyen a delimitar CA3 de CA2. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Las células piramidales de CA3 envían algunos axones de vuelta al hilio del giro dentado , pero principalmente se proyectan a las regiones CA2 y CA1 a través de las colaterales de Schaffer . También existe un número significativo de conexiones recurrentes que terminan en CA3. Tanto las conexiones recurrentes como las colaterales de Schaffer terminan preferentemente en el área septal en dirección dorsal desde las células de origen. CA3 también envía un pequeño conjunto de fibras de salida al septo lateral.

La región se divide convencionalmente en tres subregiones. CA3a es la parte de la banda celular más alejada del giro dentado (y más cercana a CA1). CA3b es la parte central de la banda, más próxima a la conexión entre la fimbria y el fórnix. CA3c es la más cercana al giro dentado, insertándose en el hilio. En general, se ha considerado que CA3 es el "marcapasos" del hipocampo. Gran parte de la actividad de descarga sincrónica asociada con la actividad epileptiforme interictal parece generarse en CA3. Su conectividad colateral excitatoria parece ser la principal responsable de esto. CA3 posee, de forma única, colaterales axónicas de células piramidales que se ramifican extensamente con regiones locales y establecen contactos excitatorios con ellas. CA3 ha sido implicada en varias teorías sobre la memoria y los procesos de aprendizaje hipocampal. Los ritmos oscilatorios lentos (banda theta; 3–8  Hz) son patrones impulsados ​​por la actividad colinérgica que dependen del acoplamiento de interneuronas y axones de células piramidales a través de uniones comunicantes, así como de sinapsis glutamatérgicas (excitatorias) y GABAérgicas (inhibitorias). Las ondas EEG agudas observadas aquí también están implicadas en la consolidación de la memoria. ^{[ 6 ]}

Una función fisiológica clave del CA3 es la codificación de memorias heteroasociativas mediante su circuito recurrente. Una hipótesis fundamental de John Lisman postuló que durante un único ciclo theta, un conjunto definido de neuronas principales del CA3 pueden activarse entre sí para formar una secuencia bien definida, y los picos ( potenciales de acción ) de estas células tienden a coincidir con los picos de la oscilación gamma superpuesta. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Aproximadamente una década después, la existencia de secuencias bien definidas del CA3 se ha demostrado experimentalmente en el laboratorio de Loren Frank, ^{[ 9 ] [ 10 ]} además, estos resultados demostraron que la experiencia secuencial previamente codificada puede ser reproducida por la región CA3 durante episodios llamados "reproducción en vigilia". Una hipótesis reciente postula que las secuencias del CA3 se construyen de par en par durante la codificación de la memoria , basándose en una entrada de la corteza entorrinal con una sincronización precisa y una precesión de fase . ^{[ 11 ]} Este mecanismo se basa en las sinapsis de los correlatos del axón recurrente CA3 en las dendritas de la población CA3 ^{[ 12 ]} que forman una matriz completa de conexiones.

CA4 es un término engañoso introducido por Lorente de Nó. ^{[ 13 ]} Observó que la capa piramidal del CA3 era continua con la capa polimórfica del giro dentado y que las "pirámides modificadas" (más tarde conocidas como células musgosas ^{[ 14 ]} ) tenían colaterales de Schaffer similares a las células piramidales del CA3. Amaral demostró que las células musgosas en el CA4 de Lorente de Nó no tenían colaterales de Schaffer y que, a diferencia de las células piramidales, se proyectan a la capa molecular interna del DG y no al CA1. ^{[ 14 ]} El mismo autor concluyó entonces que el término CA4 debería abandonarse y que la zona debería considerarse como la capa polimórfica del giro dentado ^{[ 14 ]} (el área dentata de Blackstad (1956)). La capa polimórfica se denomina a menudo hilio o región hilar. ^{[ 15 ]} Las neuronas en la capa polimórfica, incluidas las células musgosas y las interneuronas GABAérgicas, reciben principalmente entradas de las células granulares en el giro dentado en forma de fibras musgosas y se proyectan a la capa molecular interna del giro dentado a través de la proyección asociativa/comisural. ^{[ 13 ] [ 14 ]} También reciben un pequeño número de conexiones de células piramidales en CA3. Estas, a su vez, se proyectan de vuelta al giro dentado en niveles septotemporales distantes.