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Polilla

Las polillas son un grupo de insectos alados del orden Lepidoptera , cuyos otros miembros conocidos son las mariposas ; se caracterizan por tener alas con patrones oscuros o apa...

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Las polillas son un grupo de insectos alados del orden Lepidoptera , cuyos otros miembros conocidos son las mariposas ; se caracterizan por tener alas con patrones oscuros o apagados. [ 1 ] Anteriormente se clasificaban como el suborden Heterocera , pero el grupo es parafilético con respecto a las mariposas (suborden Rhopalocera) y ninguno de los taxones subordinados se utiliza en las clasificaciones modernas. Las polillas constituyen la gran mayoría del orden. Hay aproximadamente 160.000 especies de polillas, [ 2 ] muchas de las cuales aún no se han descrito. La mayoría de las especies de polillas son nocturnas , aunque también hay especies crepusculares y diurnas .

Las polillas tienen un ciclo de vida de varias etapas y experimentan metamorfosis . Los adultos alados generalmente ponen huevos sobre o cerca del follaje de las plantas , de los cuales se alimentarán sus larvas , conocidas como orugas . Aunque la mayoría se alimenta de materia vegetal, algunas especies como Eupithecia orichloris son insectívoras carnívoras . [ 3 ] [ 4 ] Las orugas crecen, a veces muy rápidamente, y cuando están completamente desarrolladas se convierten en pupas , a menudo después de construir un capullo de seda. Cuando la metamorfosis está completa, la piel de la pupa se abre, el insecto adulto sale y extiende lentamente sus alas para secarse y endurecerse, antes de emprender el vuelo.

Se suele pensar que las polillas comen ropa y telas; sin embargo, solo sus larvas, las orugas, pueden consumir fibras naturales. [ 5 ] : 1–3

Las polillas tienen una distribución muy amplia en diversos hábitats terrestres y se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

Etimología

La palabra inglesa moderna moth proviene del inglés antiguo moððe ( cf. northumbriano mohðe ) del germánico común (compárese con el nórdico antiguo motti , el neerlandés mot y el alemán Motte , todos con el significado de 'polilla'). Sus orígenes posiblemente estén relacionados con el inglés antiguo maða, que significa ' gusano ', o con la raíz de midge , que hasta el siglo XVI se usaba principalmente para referirse a la larva , generalmente en referencia a devorar ropa.

Taxonomía

Características básicas para la identificación de polillas

Entre los lepidópteros, las polillas constituyen aproximadamente el 90 % (el 10 % restante son mariposas). Existen alrededor de 160 000 especies descritas. [ 9 ] [ 10 ] Se estima que hay decenas de miles de especies no identificadas, especialmente en regiones tropicales. El nombre Heterocera ya no se utiliza en la clasificación moderna, sin embargo, se usa con frecuencia para referirse a las polillas; al igual que Rhopalocera se usa para referirse a las mariposas. [ 11 ]

Entre las 125 familias conocidas, las polillas constituyen 118 de las familias de lepidópteros, que comprenden todas excepto las siete familias de mariposas. [ 11 ]

Si bien actualmente se han descrito 160 000 especies, se estima que el número total ronda las 500 000. En promedio, en los últimos años se describen más de 1000 especies de lepidópteros anualmente. [ 12 ] [ 13 ]

Algunas de las familias de polillas más grandes incluyen Erebidae , Noctuidae , Geometroidea y Pyralidae . [ 14 ] [ 15 ]

Diferencias entre mariposas y polillas

Si bien las mariposas forman un grupo monofilético , las polillas, que comprenden el resto de los lepidópteros, no lo hacen. Se han realizado muchos intentos para agrupar las superfamilias de los lepidópteros en grupos naturales, la mayoría de los cuales fracasan porque uno de los dos grupos no es monofilético: Microlepidoptera y Macrolepidoptera , Heterocera y Rhopalocera , Jugatae y Frenatae, Monotrysia y Ditrysia . [ 16 ]

Aunque las reglas para distinguir las polillas de las mariposas no están bien establecidas, un principio rector muy útil es que las mariposas tienen antenas delgadas y (con la excepción de la familia Hedylidae ) tienen pequeñas bolas o mazas en el extremo de sus antenas. Las antenas de las polillas suelen ser plumosas y carecen de bola en el extremo. Las divisiones se nombran según este principio: "antenas en maza" (Rhopalocera) o "antenas variadas" (Heterocera). Los lepidópteros evolucionaron por primera vez durante el período Carbonífero , pero solo desarrollaron su probóscide característica junto con el surgimiento de las angiospermas en el período Cretácico . [ 17 ]

Las polillas también tienden a tener muchas más escamas parecidas a pelos que las mariposas. [ 15 ]

Las polillas suelen ser voladoras nocturnas, a diferencia de las mariposas que vuelan de día; sin embargo, existen muchas excepciones, como la polilla cinabrio . [ 18 ] [ 19 ]

Ciclo de vida y descripción

Al ser ovíparas , las larvas de las polillas eclosionan como huevos. Las polillas hembras suelen nutrir los huevos con una capa de nutrientes, a veces proporcionando una capa química protectora o cubriéndolos con pelos urticantes (como en Lymantriinae ). Los huevos varían en forma y tamaño, algunos son muy alargados, y en color, algunos están bien camuflados, otros son de colores brillantes para indicar una defensa química ( aposematismo ). [ 5 ]

Oruga

Oruga con cerdas rojas en el envés de una hoja, devorada casi hasta la siguiente vena grande.
Ardices canescens , comiendo una hoja

Las larvas de polilla, o orugas , son la primera etapa de vida después de emerger del huevo. Durante la emergencia del huevo, la larva consume la cáscara. Las larvas tienen cabezas esclerotizadas y piezas bucales adaptadas para masticar. Tienen antenas y estemas muy cortos , que utilizan principalmente para detectar alimento. Poseen una hilera para producir seda. La etapa larval varía en duración dependiendo de la temperatura y la disponibilidad de alimento, pero generalmente dura de cuatro a ocho semanas, a veces tan solo dos semanas. Las especies que entran en diapausa durante el invierno pueden tardar hasta 10 meses, algunas especies pueden tardar años. Las larvas tienen tres pares de patas torácicas y múltiples pseudopatas con ganchos de agarre llamados crochets, y caminan para alcanzar un lugar adecuado para la pupación y para alcanzar alimento. [ 20 ] [ 5 ] : 242 [ 21 ]

La etapa larvaria es la principal etapa de alimentación, donde la larva en la mayoría de las especies consume materia vegetal. [ 22 ]

Al final de su etapa de vida, las orugas buscarán un lugar para entrar en la etapa de pupa. Por lo general, este será bajo tierra o debajo de restos vegetales. La mayoría de las especies son bastante específicas en cuanto al lugar que eligen para pupar. Algunas especies pupan sin construir un capullo , otras construyen un capullo de seda, a menudo incorporando también restos vegetales, como Cerura vinula , que puede incorporar trozos de corteza masticada en el capullo de seda. [ 23 ] [ 5 ] : 50 [ 24 ]

Curoba sangarida pupa

Crisálida

Durante la etapa pupal, la pupa sufre metamorfosis y permanece inmóvil durante toda su vida. La cubierta externa de la pupa es esclerotizada y suele ser brillante y lisa. [ 15 ] Al final de esta etapa, la pupa emerge generalmente en momentos específicos del día; por ejemplo, en las polillas nocturnas, suele ser al final de la tarde, y en las diurnas, al principio de la mañana. Para liberarse del capullo, algunas especies pueden secretar hidróxido de potasio por la boca para debilitar la seda. [ 5 ] : 53

Adulto

La etapa adulta de la polilla se dedica principalmente a la reproducción y a la dispersión desde el lugar de pupación. Las polillas emergidas pasan unas horas abriendo sus alas por primera vez, permitiendo que se sequen y endurezcan. Generalmente, la emergencia ocurre en un momento específico del día: en las polillas nocturnas, al final de la tarde; en las diurnas, al amanecer. Las alas de las polillas están formadas por pequeñas escamas superpuestas . Además de proporcionar aislamiento, las escamas también son responsables de los diversos patrones que se observan en las polillas, ya que cada escama tiene un pigmento diferente que conforma el patrón visible general. Las escamas de las polillas pueden variar mucho en forma entre familias, desde filamentosas y parecidas a pelos hasta con forma de maza o pala. [ 5 ] : 66 [ 25 ]

Daga gris , probóscide que sobresale de la boca

Casi todas las polillas adultas poseen una probóscide enrollada distintiva que utilizan para absorber fluidos como la savia de las plantas o el agua, y en muchas especies se usa para alimentarse del néctar de las flores. [ 26 ] Las polillas adultas tienen dos grandes ojos compuestos , cada uno con entre 200 y 27 000 facetas. La mayoría de las polillas adultas también poseen ocelos , sobre sus ojos compuestos; probablemente con fines de orientación. [ 5 ] Las polillas tienen dos antenas sensoriales , que adoptan una forma ramificada y no presentan abultamiento en el extremo, sino que se estrechan hasta terminar en punta. [ 27 ] : 559–560

Las polillas pueden producir sonidos para comunicarse de diversas maneras; algunas especies poseen órganos timbales para alertar a otras de la presencia de depredadores como los murciélagos. Las polillas poseen un oído excelente, gracias a órganos generalmente ubicados en su abdomen, y pueden detectar el sonido de las alas de los murciélagos. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]

Las polillas utilizan su coloración oscura y variada, que puede asemejarse a la corteza de los árboles, las piedras o las hojas muertas, para camuflarse y evitar ser detectadas por los depredadores. Esto suele contrastar con la etapa de oruga, que suele ser verde para imitar las hojas de las que se alimenta. [ 31 ]

Las hembras utilizan feromonas para atraer a los machos de la misma especie, permaneciendo inmóviles mientras los machos las localizan. Los machos de polilla tienen una capacidad extremadamente aguda para detectar olores y pueden rastrear con fiabilidad a una hembra que libera feromonas hasta a un kilómetro de distancia, debido a sus antenas altamente sensibles. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] Dado que las polillas suelen estar bastante dispersas, el olor es un medio de atracción de pareja más fiable que el sonido, como se observa en muchos otros insectos. [ 16 ]

Algunas de las polillas más grandes conocidas se encuentran en la familia Saturniidae , entre las cuales Attacus atlas del sudeste asiático alcanza una envergadura de hasta 300  mm. [ 35 ] Las polillas más pequeñas tienen envergaduras de tan solo 2,5  mm, como Nepticulidae . El promedio entre todas las polillas es de alrededor de 25  mm. [ 15 ]

Evolución

Thaumetopoea pityocampa . Observe la cerda que brota de la parte inferior del ala posterior ( frenillo ) y se extiende hacia adelante para sujetarse en un pequeño enganche del ala anterior, cuya función es unir las alas.

Las polillas evolucionaron mucho antes que las mariposas; se han encontrado fósiles de polillas que podrían tener 190 millones de años. Se cree que ambos tipos de lepidópteros coevolucionaron con las plantas con flores , principalmente porque la mayoría de las especies modernas, tanto adultas como larvas, se alimentan de ellas. Una de las especies más antiguas conocidas que se cree que es un ancestro de las polillas es Archaeolepis mane . Sus fragmentos fósiles muestran alas escamosas que son similares a las de los tricópteros en su nervadura. [ 36 ]

Melanismo industrial en polillas modernas

Se ha observado un fenómeno asociado a la industrialización humana en especies como la polilla moteada , en la que ha aumentado la presencia de individuos más oscuros que la forma típica. [ 37 ] [ 31 ] El aumento del melanismo en las polillas se observó por primera vez a mediados del siglo XIX en Gran Bretaña y se asoció con las zonas industrializadas del país, donde los troncos de los árboles se ennegrecían con el hollín de la quema de carbón. Este fenómeno se ha descrito ampliamente como un ejemplo clásico de selección natural , en el que las polillas más oscuras conseguían un mejor camuflaje contra la corteza ennegrecida de los árboles y, por lo tanto, tenían una mayor tasa de supervivencia y, posteriormente, un mayor éxito reproductivo. [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]

Depredadores y parásitos

Manduca sexta parasitada por avispas bracónidas

Los insectívoros nocturnos suelen alimentarse de polillas; entre ellos se incluyen algunos murciélagos , algunas especies de búhos y otras especies de aves . Las polillas también son consumidas por algunas especies de lagartos , anfibios , gatos , perros , roedores y algunos osos . [ 42 ] Las larvas de polilla son vulnerables a ser parasitadas por icneumónidos . [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

Los baculovirus son virus parásitos de insectos con ADN bicatenario que se utilizan principalmente como agentes de control biológico . Pertenecen a la familia Baculoviridae , exclusiva de los insectos. La mayoría de los aislamientos de baculovirus se han obtenido de insectos, en particular de lepidópteros.

Hay evidencia de que el ultrasonido en el rango emitido por los murciélagos hace que las polillas voladoras realicen maniobras evasivas. Las frecuencias ultrasónicas desencadenan una acción refleja en la polilla nocturna que la hace descender unos centímetros o pulgadas en su vuelo para evadir el ataque, [ 46 ] y las polillas tigre pueden emitir clics para frustrar la ecolocalización de los murciélagos . [ 47 ] [ 48 ]

El hongo Ophiocordyceps sinensis infecta las larvas de muchas especies diferentes de polillas. [ 49 ]

Ecología

Una polilla esfinge colibrí alimentándose del néctar de una flor.

Las polillas, al igual que las mariposas, las abejas y otros insectos polinizadores más conocidos , desempeñan un papel esencial como polinizadores de muchas plantas con flores, incluidas especies que las abejas no visitan. Las polillas nocturnas vuelan de flor en flor para alimentarse de néctar durante la noche, al igual que sus parientes diurnos lo hacen durante el día. Un estudio realizado en el Reino Unido encontró polillas cubiertas de polen de 47 especies de plantas diferentes, incluidas siete especies que las abejas ignoran en gran medida. [ 50 ] Algunos estudios indican que ciertas especies de polillas, como las que pertenecen a las familias Erebidae y Sphingidae , pueden ser los polinizadores clave para algunas plantas con flores en el ecosistema del Himalaya. [ 51 ] [ 52 ] El papel de las polillas como polinizadores se ha estudiado con menos frecuencia que el de los polinizadores diurnos, pero estudios recientes han establecido que las polillas son polinizadores nocturnos importantes, aunque a menudo ignorados, de una amplia gama de plantas. [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] Algunos investigadores dicen que es probable que muchas plantas que se creía que dependían de las abejas para la polinización también dependan de las polillas, que históricamente se han observado menos porque polinizan principalmente de noche. [ 57 ]

Tanto en su etapa de oruga como de adulta, las polillas constituyen una parte sustancial de la biomasa de insectos disponible para los vertebrados insectívoros ; además, son una importante fuente de alimento para muchos murciélagos y paseriformes . [ 58 ] [ 59 ]

Comportamiento

Atracción por la luz

Polillas revoloteando alrededor de una bombilla eléctrica.

Las polillas suelen rodear las luces artificiales. La razón de este comportamiento ( fototaxis positiva ) aún no se ha dilucidado; sin embargo, se especula ampliamente que se debe a instintos de orientación, que en el entorno natural de las polillas nocturnas las llevarían a volar hacia la luna, y que podría formar parte de su comportamiento de dispersión. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]

Una hipótesis se denomina orientación celeste o transversal. Al mantener una relación angular constante con una luz celeste brillante, como la luna, pueden volar en línea recta. Los objetos celestes están tan lejos que, incluso después de recorrer grandes distancias, el cambio de ángulo entre la polilla y la fuente de luz es insignificante; además, la luna siempre estará en la parte superior del campo visual, o en el horizonte. Cuando una polilla encuentra una luz artificial mucho más cercana y la utiliza para orientarse, el ángulo cambia notablemente después de una corta distancia, además de estar a menudo por debajo del horizonte. La polilla intenta instintivamente corregir su trayectoria girando hacia la luz, lo que provoca que las polillas en vuelo caigan en picado, resultando en una trayectoria de vuelo en espiral que se acerca cada vez más a la fuente de luz. [ 64 ]

Los estudios han encontrado que la contaminación lumínica causada por el uso creciente de luces artificiales ha llevado a una disminución severa de la población de polillas en algunas partes del mundo [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] o ha perturbado severamente la polinización nocturna. [ 68 ] [ 69 ]

Relación con los seres humanos

Algunas polillas, en particular sus orugas , pueden ser plagas agrícolas importantes en muchas partes del mundo. Ejemplos de ello son los barrenadores del maíz y los gusanos de la cápsula del algodón . [ 70 ] La oruga de la polilla esponjosa ( Lymantria dispar ) causa graves daños a los bosques del noreste de Estados Unidos, donde es una especie invasora . En climas templados, la polilla del manzano causa daños extensos, especialmente a las plantaciones de frutales. En climas tropicales y subtropicales, la polilla del repollo de diamante ( Plutella xylostella ) es quizás la plaga más grave de los cultivos de brasicáceas . También en África subsahariana , el barrenador africano de la caña de azúcar es una plaga importante de la caña de azúcar, el maíz y el sorgo . [ 71 ]

Varias polillas de la familia Tineidae se consideran plagas porque sus larvas se alimentan de telas como ropa y mantas hechas de fibras proteínicas naturales como lana o seda . [ 72 ] Es menos probable que se alimenten de materiales mixtos que contengan algunas fibras artificiales. Hay algunos informes que indican que pueden ser repelidas por el aroma de la madera de enebro y cedro , por la lavanda o por otros aceites naturales; sin embargo, muchos consideran que esto no es suficiente para prevenir la infestación. El naftaleno (el producto químico utilizado en las bolas de naftalina ) se considera más eficaz, pero existen preocupaciones sobre sus efectos en la salud humana.

Aunque comúnmente se cree que todas las polillas lo hacen, [ 73 ] [ 74 ] solo las larvas de algunas especies comen fibras animales, creando agujeros en las prendas de vestir, en particular las de lana. La mayoría de las especies no comen telas, y algunas polillas adultas ni siquiera comen. Algunas, como la Luna , Polyphemus , Atlas , Promethea , cecropia y otras polillas grandes, no tienen piezas bucales. Esto es posible porque viven de las reservas de alimento de cuando eran orugas y solo viven un corto tiempo como adultas (aproximadamente una semana para algunas especies). [ 75 ] Sin embargo, muchas especies de polillas adultas sí comen: por ejemplo, muchas beben néctar . [ 72 ]

Las prendas de tela infestadas por larvas de polilla de la ropa pueden tratarse congelándolas durante varios días a una temperatura inferior a −8 °C (18 °F) . [ 76 ]  

Algunas polillas se crían por su valor económico. La más notable de ellas es el gusano de seda , la larva de la polilla doméstica Bombyx mori . Se cría por la seda con la que construye su capullo . A partir de 2002La industria de la seda produce más de 130  millones de kilogramos de seda cruda, con un valor aproximado de 250  millones de dólares estadounidenses , cada año. [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]

No toda la seda es producida por Bombyx mori . Hay varias especies de Saturniidae que también se crían por su seda, como la polilla del ailanto ( grupo de especies Samia cynthia ), la polilla de la seda del roble chino ( Antheraea pernyi ), la polilla de la seda de Assam ( Antheraea assamensis ) y la polilla de la seda japonesa ( Antheraea yamamai ).

Las larvas de muchas especies se utilizan como alimento , especialmente en África, donde constituyen una importante fuente de nutrición. La oruga mopane , de la familia Saturniidae, es un recurso alimenticio significativo en el sur de África . Otro saturniido utilizado como alimento es la polilla emperador ( Usta terpsichore ). Solo en el Congo , se recolectan más de 30 especies de larvas de polilla. Algunas se venden no solo en los mercados locales de las aldeas, sino que también se envían por toneladas de un país a otro. [ 80 ]

Las trampas para polillas son utilizadas frecuentemente por coleccionistas aficionados, entomólogos o en el control de plagas para capturar polillas. [ 81 ]

Véase también

Referencias

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