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Hepática

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Las hepáticas son un grupo de plantas terrestres no vasculares que forman la división Marchantiophyta ( / m ɑːr ˌ k æ n . t i . ˈ ɒ f . ə . t ə , - oʊ . ˈ f aɪ . t ə /ⓘ ). También se les puede denominar hepáticas. Al igual quelos musgosylos antocerotes, tienen ungametofitodominante, en el que las células de la planta contienen un único conjunto de información genética. El nombre de la división deriva del nombre del géneroMarchantia, nombrado en honor a su padre por el botánico francésJean Marchant. [ 4 ]

Se estima que existen alrededor de 9000 especies de hepáticas. [ 5 ] Algunas de las especies más conocidas crecen como un talo aplanado sin hojas , pero la mayoría son frondosas con una forma muy parecida a la de un musgo aplanado. Las especies frondosas se pueden distinguir de los musgos aparentemente similares en función de varias características, incluyendo la estructura del taloide, sus rizoides unicelulares y la presencia de una costa (nervadura central) en las hojas. [ 6 ]

Las hepáticas suelen ser pequeñas, generalmente de 2 a 20 mm (0,079 a 0,787 pulgadas) de ancho, con plantas individuales de menos de 10 cm (3,9 pulgadas) de largo, por lo que a menudo pasan desapercibidas. Sin embargo, algunas especies pueden cubrir grandes extensiones de suelo, rocas, árboles o cualquier otro sustrato razonablemente firme en el que se encuentren. Se distribuyen globalmente en casi todos los hábitats disponibles, con mayor frecuencia en lugares húmedos, aunque también existen especies desérticas y árticas. Algunas especies pueden ser una molestia en invernaderos con sombra o una mala hierba en jardines. [ 7 ]    

Características físicas

Descripción

La mayoría de las hepáticas son pequeñas, miden de 2 a 20 milímetros (0,08 a 0,8 pulgadas) de ancho, con plantas individuales de menos de 10 centímetros (4 pulgadas) de largo, [ 8 ] por lo que a menudo pasan desapercibidas. Las hepáticas más conocidas consisten en una estructura postrada, aplanada, en forma de cinta o ramificada llamada talo (cuerpo de la planta); estas hepáticas se denominan hepáticas talosas . Sin embargo, la mayoría de las hepáticas producen tallos aplanados con escamas o hojas superpuestas en dos o más filas, la fila central suele ser notablemente diferente de las filas exteriores; estas se denominan hepáticas foliosas o hepáticas escamosas . [ 9 ] [ 10 ] ( Véase la galería a continuación para ver ejemplos ) .  

Una hepática talosa , Lunularia cruciata

Las hepáticas se pueden distinguir de manera más fiable de los musgos aparentemente similares por sus rizoides unicelulares . [ 11 ] Otras diferencias no son universales para todos los musgos y todas las hepáticas; [ 10 ] pero la falta de tallo y hojas claramente diferenciados en las especies talosas, o en las especies foliares la presencia de hojas profundamente lobuladas o segmentadas y la presencia de hojas dispuestas en tres filas, [ 12 ] [ 13 ] así como la ramificación dicotómica frecuente, todo apunta a que la planta es una hepática. Con algunas excepciones, todas las hepáticas experimentan meiosis poliplastídica , en contraste con los musgos y antocerotas que tienen meiosis monoplastídica. [ 14 ] A diferencia de cualquier otro embriofito, la mayoría de las hepáticas contienen cuerpos oleosos únicos unidos a la membrana que contienen isoprenoides en al menos algunas de sus células, las gotas lipídicas en el citoplasma de todas las demás plantas no están encerradas. [ 15 ] La similitud física general de algunos musgos y hepáticas foliosas significa que la confirmación de la identificación de algunos grupos solo puede realizarse con certeza con la ayuda de la microscopía o de un briólogo experimentado .

Las hepáticas, como otras briofitas, tienen un ciclo de vida dominado por el gametofito , con el esporofito dependiendo del gametofito. [ 15 ] El esporofito de muchas hepáticas no es fotosintético, pero también hay varias que son fotosintéticas en diversos grados. [ 16 ] Las células en una planta de hepática típica contienen solo un conjunto de información genética, por lo que las células de la planta son haploides durante la mayor parte de su ciclo de vida. Esto contrasta marcadamente con el patrón exhibido por casi todos los animales y por las plantas vasculares. En las plantas con semillas más conocidas , la generación haploide está representada solo por el pequeño polen y el óvulo , mientras que la generación diploide es el árbol u otra planta conocida. [ 17 ] Otra característica inusual del ciclo de vida de las hepáticas es que los esporofitos (es decir, el cuerpo diploide ) son muy efímeros, marchitándose poco después de liberar las esporas. [ 18 ] En los musgos, el esporofito es más persistente y en los antocerotes, el esporofito dispersa las esporas durante un período prolongado. [ 19 ]

Ciclo vital

Ciclo de vida sexual de una hepática similar a Marchantia

La vida de una hepática comienza con la germinación de una espora haploide para producir un protonema , que es una masa de filamentos filiformes o un talo aplanado. [ 20 ] [ 21 ] El protonema es una etapa transitoria en la vida de una hepática, a partir de la cual crecerá la planta gametófora madura (" portadora de gametos ") que produce los órganos sexuales. Los órganos masculinos se conocen como anteridios ( singular: anteridio) y producen las células espermáticas. Los grupos de anteridios están encerrados por una capa protectora de células llamada perigonio ( plural: perigonio). Como en otras plantas terrestres, los órganos femeninos se conocen como arquegonios ( singular: arquegonio) y están protegidos por el delgado periqueto circundante ( plural: periqueto). [ 10 ] Cada arquegonio tiene un tubo hueco delgado, el "cuello", por el cual los espermatozoides nadan para llegar al óvulo.

Las especies de hepáticas pueden ser dioicas o monoicas . En las hepáticas dioicas, los órganos sexuales femeninos y masculinos se encuentran en plantas gametofitas diferentes y separadas. En las hepáticas monoicas, los dos tipos de estructuras reproductivas se encuentran en ramas diferentes de la misma planta. [ 22 ] En ambos casos, los espermatozoides deben desplazarse desde los anteridios, donde se producen, hasta el arquegonio, donde se encuentran los óvulos. Los espermatozoides de las hepáticas son biflagelados , es decir, poseen dos flagelos con forma de cola que les permiten nadar distancias cortas, [ 23 ] siempre que haya al menos una fina capa de agua. Su desplazamiento puede verse facilitado por las salpicaduras de las gotas de lluvia. Además, los investigadores han observado que las hepáticas "disparan" agua con espermatozoides hasta 15  cm por el aire, lo que permite la fecundación de plantas femeninas que crecen a más de un metro de distancia. [ 24 ]

Cuando los espermatozoides llegan a los arquegonios, se produce la fecundación , dando lugar a la producción de un esporofito diploide. Tras la fecundación, el esporofito inmaduro dentro del arquegonio desarrolla tres regiones distintas: (1) un pie , que ancla el esporofito en su lugar y recibe nutrientes de su planta "madre", (2) una cápsula esférica o elipsoidal , dentro de la cual se producirán las esporas para su dispersión a nuevos lugares, y (3) una seta (tallo) que se encuentra entre las otras dos regiones y las conecta. [ 23 ] El esporofito carece de meristemo apical , un punto de divergencia sensible a la auxina con otras plantas terrestres en algún momento del Silúrico Tardío / Devónico Temprano . [ 25 ] [ 26 ]

Cuando el esporofito ha desarrollado sus tres regiones, la seta se alarga, abriéndose paso fuera del arquegonio y rompiéndolo. Mientras el pie permanece anclado en la planta madre, la cápsula es expulsada por la seta y se extiende lejos de la planta, hacia el aire. Dentro de la cápsula, las células se dividen para producir tanto células eláteres como células productoras de esporas. Las células eláteres son elásticas y, al romperse la cápsula, empujan la pared para dispersarse. Las células productoras de esporas experimentan meiosis para formar esporas haploides que se dispersan, momento en el que el ciclo de vida puede comenzar de nuevo.

Reproducción asexual

Algunas hepáticas son capaces de reproducirse asexualmente ; en las briofitas en general, "casi sería cierto decir que la reproducción vegetativa es la regla y no la excepción". [ 27 ] Por ejemplo, en Riccia , cuando las partes más viejas de los talos bifurcados mueren, las puntas más jóvenes se convierten en individuos separados. [ 27 ]

Algunas hepáticas talosas como Marchantia polymorpha y Lunularia cruciata producen pequeñas gemas en forma de disco en copas poco profundas. [ 28 ] Las gemas de Marchantia pueden dispersarse hasta 120  cm por la lluvia que salpica en las copas. [ 29 ] En Metzgeria , las gemas crecen en los márgenes del talo. [ 30 ] Marchantia polymorpha es una maleza común en los invernaderos, que a menudo cubre toda la superficie de los contenedores; [ 31 ] : 230 la dispersión de gemas es el "mecanismo principal por el cual la hepática se propaga por todo un vivero o invernadero". [ 31 ] : 231

Simbiosis

Las hepáticas taloides suelen albergar hongos glomeromicetos simbióticos que poseen raicillas arbusculares (con cilios) similares a las de las plantas vasculares. Sin embargo, las especies de la familia Aneuraceae se asocian con hongos basidiomicetos del género Tulasnella , mientras que las hepáticas foliosas suelen albergar hongos basidiomicetos simbióticos del género Serendipita . [ 32 ]

Ecología

Hoy en día, las hepáticas se pueden encontrar en muchos ecosistemas del planeta, excepto en el mar y en ambientes excesivamente secos, o en aquellos expuestos a altos niveles de radiación solar directa. [ 33 ] Como ocurre con la mayoría de los grupos de plantas vivas, son más comunes (tanto en número como en especies) en zonas tropicales húmedas. [ 34 ] Las hepáticas se encuentran con mayor frecuencia en sombra moderada a profunda, aunque las especies del desierto pueden tolerar la luz solar directa y períodos de desecación total.

Clasificación

Evolución

Las hepáticas taloides epífitas evolucionaron durante el Triásico al Cretácico . [ 35 ]

Relación con otras plantas

Las hepáticas y los musgos comparten muchas propiedades similares, pero pueden distinguirse con cierto esfuerzo. Una diferencia clave es que el rizoide de una hepática es unicelular, mientras que en los musgos la estructura es multicelular. Las hepáticas suelen tener talo , que nunca está presente en los musgos. Por el contrario, las hojas de los musgos pueden tener nervadura central , ausente en las hojas de las hepáticas. [ 6 ] Otras diferencias no son universales para todos los musgos y hepáticas, pero la presencia de hojas dispuestas en tres filas, lóbulos profundos o segmentadas, o la falta de diferenciación clara entre tallo y hojas, indican que la planta es una hepática. Las hepáticas también se distinguen de los musgos por tener cuerpos oleosos complejos y únicos con un alto índice de refracción. [ 36 ]

Las especies foliares se pueden distinguir de los musgos, aparentemente similares, por una serie de características, incluyendo la estructura del taloide, sus rizoides unicelulares y la presencia de una costa (nervadura central) en las hojas. [ 6 ] Las hepáticas también se distinguen de los musgos por tener cuerpos oleosos complejos únicos de alto índice de refracción.

Tradicionalmente, las hepáticas se agrupaban con otros briófitos ( musgos y antocerotas ) en la División Bryophyta, dentro de la cual las hepáticas conformaban la clase Hepaticae (también llamada Marchantiopsida). [ 10 ] [ 37 ] Algo más recientemente, a las hepáticas se les dio su propia división (Marchantiophyta), [ 38 ] ya que los briófitos pasaron a considerarse parafiléticos . Sin embargo, la evidencia filogenética más reciente indica que las hepáticas son de hecho probablemente parte de un clado monofilético ("Bryophyta sensu lato " o "Bryophyta Schimp.") junto con los musgos y los antocerotas. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] Por lo tanto, se ha sugerido que las hepáticas deberían ser reclasificadas a una clase llamada Marchantiopsida. [ 42 ] Además, existe una fuerte evidencia filogenética que sugiere que las hepáticas y los musgos forman un subclado monofilético llamado Setaphyta . [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]

Una conclusión importante de estas filogenias es que los estomas ancestrales parecen haberse perdido en el linaje de las hepáticas. [ 43 ] [ 40 ] Entre los fósiles más antiguos que se cree que son hepáticas están los fósiles de compresión de Pallaviciniites del Devónico Superior de Nueva York . [ 46 ] Estos fósiles se asemejan a especies modernas en Metzgeriales . [ 47 ] Otro fósil del Devónico llamado Protosalvinia también se parece a una hepática, pero su relación con otras plantas aún es incierta, por lo que puede que no pertenezca a Marchantiophyta. En 2007, se anunciaron los fósiles más antiguos asignables en ese momento a las hepáticas, Metzgeriothallus sharonae del Givetiense ( Devónico Medio ) de Nueva York , Estados Unidos. [ 48 ] Sin embargo, en 2010, se encontraron en Argentina cinco tipos diferentes de esporas fosilizadas de hepáticas, que datan del mucho más temprano Ordovícico Medio , hace unos 470 millones de años. [ 1 ] [ 49 ]

Clasificación interna

Los briólogos clasifican las hepáticas en la división Marchantiophyta . Este nombre divisional se basa en el nombre del género de hepáticas más universalmente reconocido, Marchantia . [ 50 ] Además de este nombre basado en el taxón , las hepáticas a menudo se denominan Hepaticophyta . Este nombre deriva de su nombre común en latín, ya que el latín era el idioma en el que los botánicos publicaban sus descripciones de especies. Este nombre no debe asociarse erróneamente con el género de plantas con flores Hepatica , de la familia de las ranunculáceas . Además, el nombre Hepaticophyta se escribe frecuentemente de forma incorrecta en los libros de texto como Hepatophyta.

Aunque, a partir de 2004, no existe consenso entre los briólogos sobre la clasificación de las hepáticas por encima del rango de familia, [ 51 ]Las Marchantiophyta se pueden subdividir en tres clases: [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]

Una clasificación actualizada de Söderström et al. 2016 [ 58 ]

Se estima que existen alrededor de 9000 especies de hepáticas, de las cuales al menos el 85% pertenecen al grupo de las de hojas. [ 3 ] [ 59 ] La primera secuencia del genoma de una hepática, de Marchantia polymorpha , se publicó en 2017 [ 60 ] aunque ya se habían identificado y caracterizado algunos genes. [ 61 ] Desde entonces, M. polymorpha se ha convertido en el organismo modelo para los estudios moleculares de las hepáticas. [ 62 ]

taxones extintos

Existen varios géneros fósiles conocidos de este grupo que no están asignados a ninguna clase existente: [ 63 ]

  • † Discitas Harris 1931
  • † Eohepatica Heard y Jones 1931
  • † Jungermanniopsis Howe y Hollick 1922
  • † Jüngermannita Göppert 1845
  • † Schizolepidella Halle 1913
  • † Talomia Heard y Jones 1931

Importancia económica

En la antigüedad, se creía que las hepáticas curaban las enfermedades del hígado , de ahí su nombre. [ 64 ] En inglés antiguo , la palabra liverwort significa literalmente planta del hígado . [ 65 ] Esto dio origen al nombre común del grupo como hepáticos , del latín hēpaticus , que significa "perteneciente al hígado". (Una planta con flores no relacionada, Hepatica , a veces también se denomina hepática porque antiguamente también se utilizaba para tratar enfermedades del hígado ). La relación arcaica entre la forma y la función de las plantas se basa en un concepto denominado "Doctrina de las Signaturas" . [ 66 ]

Las hepáticas tienen poca importancia económica directa en la actualidad. Su mayor impacto es indirecto, a través de la reducción de la erosión en las riberas de los ríos, la captación y retención de agua en los bosques tropicales y la formación de costras en el suelo de desiertos y regiones polares. Sin embargo, algunas especies son utilizadas directamente por los humanos. Algunas especies, como Riccia fluitans , son hepáticas talosas acuáticas que se venden para acuarios . Sus ramas delgadas y esbeltas flotan en la superficie del agua y proporcionan hábitat tanto para pequeños invertebrados como para los peces que se alimentan de ellos.

El desarrollo de la genómica de briofitas ofrece nuevas posibilidades económicas para la genómica vegetal, relacionadas con su ciclo de vida haploide dominante, tiempos de generación rápidos y genomas compactos con menor redundancia génica, conservando al mismo tiempo muchos aspectos importantes de la biología vegetal, incluyendo los sistemas de reproducción sexual y asexual. Las hepáticas se pueden cultivar en placas de Petri . En particular, las yemas proporcionan grandes cantidades de clones listos para usar . Existe un sistema de transformación genética eficiente y se pueden generar líneas transgénicas de M. polymorpha en aproximadamente 4 semanas. Muchas herramientas de ingeniería genética diseñadas inicialmente para angiospermas funcionan en hepáticas, incluyendo los sistemas CRISPR . Como resultado, M. polymorpha puede ser un sistema más rápido para probar la ingeniería genética vegetal y la biología sintética antes de pasar a las angiospermas. También puede ser práctico cultivarla en sistemas hidropónicos y obtener proteínas recombinantes de alto valor . [ 62 ]

Una pequeña colección de imágenes que muestran la estructura y la diversidad de las hepáticas:

Véase también

Referencias

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