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Citosol

El citosol es una solución densa de muchos tipos diferentes de moléculas que ocupan hasta el 30% del volumen citoplasmático. [ 1 ] El citosol , también conocido como matriz cito...

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El citosol es una solución densa de muchos tipos diferentes de moléculas que ocupan hasta el 30% del volumen citoplasmático. [ 1 ]

El citosol , también conocido como matriz citoplasmática o plasma fundamental , [ 2 ] es uno de los líquidos que se encuentran dentro de las células ( líquido intracelular (LIC)). [ 3 ] Está dividido en compartimentos por membranas. Por ejemplo, la matriz mitocondrial divide la mitocondria en muchos compartimentos.

En la célula eucariota , el citosol está rodeado por la membrana celular y forma parte del citoplasma , que también comprende las mitocondrias, los plastidios y otros orgánulos (pero no sus fluidos y estructuras internas); el núcleo celular es independiente. Por lo tanto, el citosol es una matriz líquida que rodea a los orgánulos. En los procariotas , la mayoría de las reacciones químicas del metabolismo tienen lugar en el citosol, mientras que algunas se producen en las membranas o en el espacio periplásmico . En los eucariotas, si bien muchas vías metabólicas aún ocurren en el citosol, otras tienen lugar dentro de los orgánulos.

El citosol es una mezcla compleja de sustancias disueltas en agua. Aunque el agua constituye la mayor parte del citosol, su estructura y propiedades dentro de las células no se comprenden del todo. Las concentraciones de iones como el sodio y el potasio en el citosol difieren de las del líquido extracelular ; estas diferencias en los niveles iónicos son importantes en procesos como la osmorregulación , la señalización celular y la generación de potenciales de acción en células excitables como las endocrinas, nerviosas y musculares. El citosol también contiene grandes cantidades de macromoléculas , que pueden alterar el comportamiento molecular mediante el hacinamiento macromolecular .

Aunque antes se creía que era una simple solución de moléculas, el citosol presenta múltiples niveles de organización. Estos incluyen gradientes de concentración de moléculas pequeñas como el calcio , grandes complejos de enzimas que actúan conjuntamente y participan en las vías metabólicas , y complejos proteicos como los proteasomas y los carboxisomas (en bacterias ) que encierran y separan partes del citosol.

Definición

El término «citosol» fue introducido por primera vez en 1965 por HA Lardy, y en un principio se refería al líquido que se producía al romper las células y sedimentar todos los componentes insolubles mediante ultracentrifugación . [ 4 ] [ 5 ] Este extracto celular soluble no es idéntico a la parte soluble del citoplasma celular y se suele denominar fracción citoplasmática. [ 6 ]

El término citosol se utiliza ahora para referirse a la fase líquida del citoplasma en una célula intacta. [ 6 ] Esto excluye cualquier parte del citoplasma que se encuentre dentro de los orgánulos. [ 7 ] Debido a la posible confusión entre el uso de la palabra "citosol" para referirse tanto a los extractos celulares como a la parte soluble del citoplasma en células intactas, se ha utilizado la expresión "citoplasma acuoso" para describir el contenido líquido del citoplasma de las células vivas. [ 5 ]

Anteriormente, se utilizaban otros términos, como hialoplasma , [ 8 ] para referirse al fluido celular, no siempre como sinónimos, ya que su naturaleza no se comprendía bien (véase protoplasma ). [ 6 ]

Propiedades y composición

Contenido de líquido intracelular en humanos

La proporción del volumen celular que corresponde al citosol varía: por ejemplo, mientras que este compartimento forma la mayor parte de la estructura celular en las bacterias , [ 9 ] en las células vegetales el compartimento principal es la gran vacuola central . [ 10 ] El citosol se compone principalmente de agua, iones disueltos, moléculas pequeñas y moléculas grandes solubles en agua (como las proteínas). La mayoría de estas moléculas no proteicas tienen una masa molecular inferior a300 Da  . [ 11 ] Esta mezcla de moléculas pequeñas es extraordinariamente compleja, ya que la variedad de moléculas involucradas en el metabolismo (los metabolitos ) es inmensa. Por ejemplo, en las plantas se pueden producir hasta 200 000 moléculas pequeñas diferentes, aunque no todas estarán presentes en la misma especie o en una sola célula. [ 12 ] Las estimaciones del número de metabolitos en células individuales como E. coli y la levadura de panadería predicen que se producen menos de 1000. [ 13 ] [ 14 ]

Agua

La mayor parte del citosol es agua , que constituye aproximadamente el 70% del volumen total de una célula típica. [ 15 ] El pH del fluido intracelular es de 7,4. [ 16 ] mientras que el pH citosólico de las células de ratón oscila entre 7,0 y 7,4, y suele ser más alto si una célula está creciendo. [ 17 ] La viscosidad del citoplasma es aproximadamente la misma que la del agua pura, aunque la difusión de moléculas pequeñas a través de este líquido es aproximadamente cuatro veces más lenta que en el agua pura, debido principalmente a las colisiones con la gran cantidad de macromoléculas en el citosol. [ 18 ] Estudios en el camarón de salmuera han examinado cómo afecta el agua a las funciones celulares; estos observaron que una reducción del 20% en la cantidad de agua en una célula inhibe el metabolismo, y este disminuye progresivamente a medida que la célula se seca, deteniéndose toda la actividad metabólica cuando el nivel de agua alcanza el 70% por debajo de lo normal. [ 5 ]

Aunque el agua es vital para la vida, su estructura en el citosol no se comprende bien, principalmente porque métodos como la espectroscopia de resonancia magnética nuclear solo proporcionan información sobre la estructura promedio del agua y no pueden medir variaciones locales a escala microscópica. Incluso la estructura del agua pura se comprende mal, debido a su capacidad para formar estructuras como cúmulos de agua mediante enlaces de hidrógeno . [ 19 ]

La visión clásica del agua en las células es que aproximadamente el 5% de esta agua está fuertemente unida a solutos o macromoléculas como agua de solvatación , mientras que la mayoría tiene la misma estructura que el agua pura. [ 5 ] Esta agua de solvatación no es activa en la ósmosis y puede tener diferentes propiedades solventes, de modo que algunas moléculas disueltas son excluidas, mientras que otras se concentran. [ 20 ] [ 21 ] Sin embargo, otros argumentan que los efectos de las altas concentraciones de macromoléculas en las células se extienden por todo el citosol y que el agua en las células se comporta de manera muy diferente al agua en soluciones diluidas. [ 22 ] Estas ideas incluyen la propuesta de que las células contienen zonas de agua de baja y alta densidad, lo que podría tener efectos generalizados en las estructuras y funciones de otras partes de la célula. [ 19 ] [ 23 ] Sin embargo, el uso de métodos avanzados de resonancia magnética nuclear para medir directamente la movilidad del agua en células vivas contradice esta idea, ya que sugiere que el 85% del agua celular actúa como agua pura, mientras que el resto es menos móvil y probablemente está unido a macromoléculas. [ 24 ]

iones

Las concentraciones de los demás iones en el citosol son bastante diferentes de las del líquido extracelular , y el citosol también contiene cantidades mucho mayores de macromoléculas cargadas, como proteínas y ácidos nucleicos, que el exterior de la estructura celular.

A diferencia del líquido extracelular, el citosol presenta una alta concentración de iones de potasio y una baja concentración de iones de sodio . [ 27 ] Esta diferencia en las concentraciones iónicas es crucial para la osmorregulación , ya que si los niveles iónicos fueran iguales dentro y fuera de la célula, el agua entraría constantemente por ósmosis , dado que los niveles de macromoléculas dentro de las células son mayores que fuera de ellas. En cambio, los iones de sodio son expulsados ​​y los iones de potasio captados por la Na⁺/K⁺-ATPasa ; los iones de potasio fluyen entonces a favor de su gradiente de concentración a través de canales iónicos selectivos de potasio, y esta pérdida de carga positiva crea un potencial de membrana negativo . Para equilibrar esta diferencia de potencial , los iones de cloruro negativos también salen de la célula a través de canales selectivos de cloruro. La pérdida de iones de sodio y cloruro compensa el efecto osmótico de la mayor concentración de moléculas orgánicas dentro de la célula. [ 27 ]

Las células pueden hacer frente a cambios osmóticos aún mayores acumulando osmoprotectores como betaínas o trehalosa en su citosol. [ 27 ] Algunas de estas moléculas pueden permitir que las células sobrevivan a la desecación completa y que un organismo entre en un estado de animación suspendida llamado criptobiosis . [ 28 ] En este estado, el citosol y los osmoprotectores se convierten en un sólido similar al vidrio que ayuda a estabilizar las proteínas y las membranas celulares frente a los efectos dañinos de la desecación. [ 29 ]

La baja concentración de calcio en el citosol permite que los iones de calcio funcionen como segundos mensajeros en la señalización del calcio . En este proceso, una señal, como una hormona o un potencial de acción, abre los canales de calcio, lo que provoca una entrada masiva de calcio en el citosol. [ 30 ] Este aumento repentino del calcio citosólico activa otras moléculas de señalización, como la calmodulina y la proteína quinasa C. [ 31 ] Otros iones, como el cloruro y el potasio, también pueden tener funciones de señalización en el citosol, pero estas no se comprenden del todo. [ 32 ]

Macromoléculas

Las moléculas de proteína que no se unen a las membranas celulares ni al citoesqueleto se disuelven en el citosol. La cantidad de proteína en las células es extremadamente alta, aproximándose a 200  mg/ml, y ocupando aproximadamente entre el 20 % y el 30 % del volumen del citosol. [ 1 ] Sin embargo, medir con precisión la cantidad de proteína disuelta en el citosol de células intactas es difícil, ya que algunas proteínas parecen estar débilmente asociadas a membranas u orgánulos en células completas y se liberan a la solución tras la lisis celular . [ 5 ] De hecho, en experimentos donde la membrana plasmática de las células se rompió cuidadosamente con saponina , sin dañar las demás membranas celulares, solo se liberó aproximadamente una cuarta parte de la proteína celular. Estas células también fueron capaces de sintetizar proteínas si se les proporcionaba ATP y aminoácidos, lo que implica que muchas de las enzimas en el citosol están unidas al citoesqueleto. [ 33 ] Sin embargo, la idea de que la mayoría de las proteínas en las células estén fuertemente unidas en una red llamada red microtrabecular se considera ahora improbable. [ 34 ]

En los procariotas, el citosol contiene el genoma celular dentro de una estructura conocida como nucleoide . [ 35 ] Esta es una masa irregular de ADN y proteínas asociadas que controlan la transcripción y replicación del cromosoma bacteriano y los plásmidos . En los eucariotas, el genoma se encuentra dentro del núcleo celular , el cual está separado del citosol por poros nucleares que bloquean la libre difusión de cualquier molécula de más de unos 10 nanómetros de diámetro. [ 36 ] 

Esta alta concentración de macromoléculas en el citosol provoca un efecto denominado hacinamiento macromolecular , que se produce cuando aumenta la concentración efectiva de otras macromoléculas, ya que disponen de menos volumen para moverse. Este efecto de hacinamiento puede generar grandes cambios tanto en las velocidades como en la posición del equilibrio químico de las reacciones en el citosol. [ 1 ] Es particularmente importante por su capacidad para alterar las constantes de disociación al favorecer la asociación de macromoléculas, como cuando múltiples proteínas se unen para formar complejos proteicos , o cuando las proteínas de unión al ADN se unen a sus dianas en el genoma . [ 37 ]

Organización

Aunque los componentes del citosol no están separados en regiones por membranas celulares, estos componentes no siempre se mezclan al azar y varios niveles de organización pueden localizar moléculas específicas en sitios definidos dentro del citosol. [ 38 ]

Gradientes de concentración

Aunque las moléculas pequeñas se difunden rápidamente en el citosol, aún pueden producirse gradientes de concentración dentro de este compartimento. Un ejemplo bien estudiado de esto son las "chispas de calcio" que se producen durante un breve período en la región alrededor de un canal de calcio abierto . [ 39 ] Estas tienen aproximadamente 2 micrómetros de diámetro y duran solo unos pocos milisegundos , aunque varias chispas pueden fusionarse para formar gradientes más grandes, llamados "ondas de calcio". [ 40 ] Los gradientes de concentración de otras moléculas pequeñas, como el oxígeno y el trifosfato de adenosina , pueden producirse en las células alrededor de grupos de mitocondrias , aunque estos son menos conocidos. [ 41 ] [ 42 ] 

complejos proteicos

Las proteínas pueden asociarse para formar complejos proteicos , que a menudo contienen un conjunto de proteínas con funciones similares, como enzimas que llevan a cabo varios pasos en la misma vía metabólica. [ 43 ] Esta organización puede permitir la canalización del sustrato , que es cuando el producto de una enzima pasa directamente a la siguiente enzima en una vía sin liberarse en la solución. [ 44 ] La canalización puede hacer que una vía sea más rápida y eficiente que si las enzimas estuvieran distribuidas aleatoriamente en el citosol, y también puede prevenir la liberación de intermediarios de reacción inestables. [ 45 ] Aunque una amplia variedad de vías metabólicas involucran enzimas que están fuertemente unidas entre sí, otras pueden involucrar complejos asociados de forma más laxa que son muy difíciles de estudiar fuera de la célula. [ 46 ] [ 47 ] En consecuencia, la importancia de estos complejos para el metabolismo en general sigue sin estar clara.

Los carboxisomas son microcompartimentos bacterianos rodeados de proteínas que se encuentran dentro del citosol. A la izquierda se muestra una imagen de carboxisomas obtenida mediante microscopía electrónica , y a la derecha, un modelo de su estructura.

compartimentos de proteínas

Algunos complejos proteicos contienen una gran cavidad central aislada del resto del citosol. Un ejemplo de este compartimento cerrado es el proteasoma . [ 48 ] En él, un conjunto de subunidades forman un barril hueco que contiene proteasas que degradan proteínas citosólicas. Dado que estas serían dañinas si se mezclaran libremente con el resto del citosol, el barril está cerrado por un conjunto de proteínas reguladoras que reconocen proteínas con una señal que las dirige a la degradación (una etiqueta de ubiquitina ) y las introducen en la cavidad proteolítica. [ 49 ]

Otro grupo importante de compartimentos proteicos son los microcompartimentos bacterianos , que están formados por una cubierta proteica que encapsula diversas enzimas. [ 50 ] Estos compartimentos suelen tener un diámetro de entre 100 y 200 nanómetros y están compuestos por proteínas entrelazadas. [ 51 ] Un ejemplo bien conocido es el carboxisoma , que contiene enzimas implicadas en la fijación de carbono, como la RuBisCO . [ 52 ]

Condensados ​​biomoleculares

Los orgánulos no unidos a membranas pueden formarse como condensados ​​biomoleculares , que surgen por agrupamiento, oligomerización o polimerización de macromoléculas para impulsar la separación de fases coloidales del citoplasma o el núcleo.

Tamizado del citoesqueleto

Aunque el citoesqueleto no forma parte del citosol, la presencia de esta red de filamentos restringe la difusión de partículas grandes en la célula. Por ejemplo, en varios estudios, partículas trazadoras de más de 25 nanómetros (aproximadamente del tamaño de un ribosoma ) [ 53 ] fueron excluidas de ciertas zonas del citosol cercanas a los bordes de la célula y al núcleo. [ 54 ] [ 55 ] Estos "compartimentos de exclusión" podrían contener una red de fibras de actina mucho más densa que el resto del citosol. Estos microdominios podrían influir en la distribución de estructuras grandes, como ribosomas y orgánulos, dentro del citosol, excluyéndolas de algunas áreas y concentrándolas en otras. [ 56 ] 

Función

El citosol es el sitio de múltiples procesos celulares. Ejemplos de estos procesos incluyen la transducción de señales desde la membrana celular a sitios dentro de la célula, como el núcleo celular , [ 57 ] u otros orgánulos. [ 58 ] Este compartimento también es el sitio de muchos de los procesos de la citocinesis , después de la ruptura de la membrana nuclear en la mitosis . [ 59 ] Otra función importante del citosol es transportar metabolitos desde su sitio de producción hasta donde se utilizan. Esto es relativamente simple para moléculas solubles en agua, como los aminoácidos, que pueden difundir rápidamente a través del citosol. [ 18 ] Sin embargo, las moléculas hidrofóbicas , como los ácidos grasos o los esteroles , pueden ser transportadas a través del citosol por proteínas de unión específicas, que transportan estas moléculas entre las membranas celulares. [ 60 ] [ 61 ] Las moléculas que ingresan a la célula por endocitosis o que están en camino de ser secretadas también pueden ser transportadas a través del citosol dentro de vesículas , [ 62 ] que son pequeñas esferas de lípidos que se mueven a lo largo del citoesqueleto por proteínas motoras . [ 63 ]

El citosol es el sitio de la mayor parte del metabolismo en procariotas, [ 9 ] y una gran proporción del metabolismo de eucariotas. Por ejemplo, en mamíferos, aproximadamente la mitad de las proteínas de la célula se localizan en el citosol. [ 64 ] Los datos más completos están disponibles en levaduras, donde las reconstrucciones metabólicas indican que la mayoría de los procesos metabólicos y metabolitos ocurren en el citosol. [ 65 ] Las principales vías metabólicas que ocurren en el citosol en animales son la biosíntesis de proteínas , la vía de las pentosas fosfato , la glucólisis y la gluconeogénesis . [ 66 ] La localización de las vías puede ser diferente en otros organismos; por ejemplo, la síntesis de ácidos grasos ocurre en los cloroplastos de las plantas [ 67 ] [ 68 ] y en los apicoplastos de los apicomplejos . [ 69 ]

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Lecturas adicionales

  • Wheatley, Denys N.; Pollack, Gerald H.; Cameron, Ivan L. (2006). El agua y la célula . Berlín: Springer. ISBN 1-4020-4926-9OCLC 71298997​​