Cecidomyiidae

Cecidomyiidae es una familia de moscas conocidas como mosquitas de las agallas o mosquitos de las agallas . ^{[ 4 ]} Como su nombre lo indica, las larvas de la mayoría de las mosquitas de las agallas se alimentan dentro del tejido vegetal , creando crecimientos anormales en las plantas llamados agallas . Los Cecidomyiidae son insectos pequeños muy frágiles que generalmente miden solo 2–3 mm (0,079–0,118 pulg.) de longitud; muchos miden menos de 1 mm (0,039 pulg.) de largo. Se caracterizan por tener alas peludas, inusuales en el orden Diptera , y antenas largas . Algunos Cecidomyiidae también son conocidos por el extraño fenómeno de la pedogénesis , en el que la etapa larval se reproduce sin madurar primero. ^{[ 5 ] [ 6 ]} En algunas especies, las larvas hijas consumen a la madre, mientras que en otras, la reproducción ocurre más tarde en el huevo o la pupa. ^{[ 6 ]}    

Se han descrito más de 6650 especies y 830 géneros en todo el mundo, aunque esta cifra es sin duda una subestimación de la diversidad real de esta familia. ^{[ 4 ] [ 7 ]} Un estudio de metabarcoding de ADN publicado en 2016 estimó que la fauna de Canadá por sí sola superaba las 16 000 especies, lo que sugiere un asombroso recuento global de más de 1 millón de especies de cecidomíidos que aún no se han descrito, lo que la convertiría en la familia individual con mayor número de especies en todo el reino animal. ^{[ 8 ]} Un segundo estudio de metabarcoding similar realizado en Costa Rica también encontró que los Cecidomíidos eran la familia de moscas más diversa, lo que respalda esta afirmación. ^{[ 9 ]} Un tercer estudio de metabarcoding en 2023 concluyó que los Cecidomíidos son la familia individual más diversa recolectada de trampas Malaise en todo el mundo y son un componente dominante de la diversidad de insectos, que comprende alrededor del 20 % de todas las especies recolectadas. ^{[ 10 ]}

Los cecidómiidos son moscas diminutas a pequeñas (0,5–3,0  mm), raramente más grandes (hasta 8  mm, longitud de ala 15  mm) con una apariencia delicada. Excepto en algunos géneros con alas reducidas, los ojos son holópticos . Las piezas bucales están reducidas. Las antenas de los cecidómidos son notablemente largas, con 12–14 segmentos (a veces menos y hasta 40 en algunos géneros). Los segmentos antenales consisten en un engrosamiento basal y un pecíolo , o son binodales, con un nodo proximal, un pecíolo intermedio y un nodo distal. En los segmentos antenales se encuentran verticilos basales, mediales y apicales de pelos. En algunas especies, también se encuentran verticilos de filamentos sensoriales en forma de bucle, a veces reducidos el basal o el medial. Algunas moscas de las agallas tienen solo un verticilo (basal) de pelos en los segmentos antenales, y los sensitivos (apéndices sensoriales transparentes) difieren en tamaño y forma. Los filamentos son filiformes en los Porricondylinae y en todos los Cecidomyiinae y toman la forma de largos bucles en la supertribu Cecidomyiidi). Los ocelos están presentes solo en los Lestremiinae . Las alas son generalmente transparentes, rara vez con patrones. El ala tiene microtricos , a menudo como escamas, y algunas especies tienen macrotricos. El número de venas longitudinales está reducido. Solo las venas R1, R4+5, M3+4 y Cu1 están bien desarrolladas en la mayoría de las especies. Las venas mediales M1 y M2 están desarrolladas solo en grupos primitivos, y la costa generalmente tiene una interrupción justo después de la vena R5. Las patas son largas y delgadas, sin cerdas apicales. Las larvas de la mosca de la agalla, y muchos adultos, son de color naranja o amarillo debido a los carotenoides . ^{[ 11 ]} Los cecidómidos se encuentran entre los pocos animales que pueden sintetizar carotenoides, pero se desconoce en qué medida la biosíntesis de novo de carotenoides explica su color característico en comparación con el secuestro dietético o los endosimbiontes. ^{[ 12 ]} Es probable que los genes responsables de la síntesis de carotenoides se originen por transferencia horizontal de genes de un donante fúngico. ^{[ 12 ]}

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  venas alares de Catochini
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  venas alares de Cecidomyiinae
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  venas alares de Lasiopterini
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  venas alares de Lestremiini
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  Venas alares micromyini y peromyiini
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  Porricondylinae (la mayoría) venas de las alas
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  venas de las alas de Winnertziini

Los genitales de los machos constan de gonocoxitos, gonostilos, edeago y tergitos 9 y 10. Las moscas de las agallas inferiores (en el sentido evolutivo) suelen tener parámeros esclerotizados y una placa más o menos transparente (el tegmen) situada encima del edeago. En las moscas de las agallas superiores, los parámeros y el tegmen no están desarrollados. En estas, en cambio, cerca del edeago, se encuentra una protuberancia basal triangular de los gonocoxitos llamada gonosterna. Cerca de la base de los genitales de los machos se encuentran estructuras de soporte llamadas apodema; estas suelen estar provistas de dos protuberancias. El ovipositor es corto, lameliforme, o largo, móvil y, en algunas especies, acicular.

La larva es peripneústica. La cabeza es diminuta, cónica y tiene dos extensiones posterolaterales. Las piezas bucales están reducidas, con mandíbulas estiliformes minúsculas. Las antenas, relativamente prominentes, son bisegmentadas. Las setas o papilas tegumentarias son importantes en taxonomía, ya que su número es constante dentro de los grupos. El protórax tiene una espátula esternal esclerotizada (en la mayoría de los casos). El ano es terminal en los Lestremiinae y pedogenético en los Porricondylinae, y ventral en otros grupos. La pupa es exarada (en algunas especies está encerrada dentro del tegumento larval del último estadio). El espiráculo anterior y el ángulo anterior de las bases de las antenas son prominentes (en la mayoría de los casos). ^{[ 13 ] [ 14 ]}

Muchas especies son económicamente importantes, especialmente la mosca de Hesse , una plaga del trigo, ya que las agallas causan graves daños. Otras plagas importantes de esta familia son la mosca de la flor del trigo Sitodiplosis mosellana , la mosca de la agalla del arroz asiática ( Orseolia oryzae ) y la mosca de la agalla del arroz africana O. oryzivora . La mosca del mijo ( Geromyia penniseti ), la mosca del sorgo ( Contarinia sorghicola ) y la mosca de la agalla del arroz africana ( Orseolia oryzivora ) atacan cultivos de cereales como el mijo perla en Malí y otros países del Sahel en África Occidental. ^{[ 15 ]}

Otras plagas son la mosca de la flor del café ( Dasyneura coffeae ), la mosca de la agalla de la vaina de la soja ( Asphondylia yushimai ) , la mosca de la agalla de la aguja del pino ( Thecodiplosis japonensis ), la mosca de la flor de la lenteja ( Contarinia lentis ), la mosca de la flor de la alfalfa ( C. medicaginis ) y la mosca del brote de la alfalfa ( Dasineura ignorata ) en las leguminosas; la mosca de la agalla del algarrobo negro ( Obolodiplosis robiniae ), la mosca del colinabo ( Contarinia nasturtii ) y la mosca de la vaina de la brasicácea ( Dasineura brassicae ) en las crucíferas ; la mosca de la pera ( Contarinia pyrivora ) y la mosca de la caña de la frambuesa ( Resseliella theobaldi ) en los cultivos frutales; Horidiplosis ficifolii en higueras ornamentales, y la mosca de la agalla en roseta ( Rhopalomyia solidaginis ) en tallos de vara de oro , Porricondylini spp. en Citrus , Lestremia spp. en batata, ñame, jengibre, ajo, cebollas, tubérculos de taro y papa, Lestodiplosis spp., Acaroletes spp. y Aphidoletes spp. en naranjas, y Arthrocnodax spp. en limas. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

En Sudáfrica, Dasineura rubiformis se ha utilizado contra la especie invasora australiana Acacia mearnsii ; deposita sus huevos en las flores, que se convierten en agallas, reduciendo así la producción de semillas. ^{[ 19 ]}

Los parasitoides hospedados por Cecidomyiidae incluyen Braconidae (Opiinae, Euphorinae), Eurytomidae , Eulophidae , Torymidae , Pteromalidae , Eupelmidae , Trichogrammatidae y Aphelinidae . Todos contienen especies que son agentes biológicos reales o potenciales.

Un gran número de especies de mosquitas de las agallas son enemigos naturales de otras plagas de cultivos. Sus larvas son depredadoras , y algunas se reportan como parásitas . Las presas más comunes son los pulgones y los ácaros , seguidos de las cochinillas , y luego otras presas pequeñas como las moscas blancas y los trips , que se alimentan de los huevos de otros insectos o ácaros. Como las larvas son incapaces de desplazarse grandes distancias, debe haber una población sustancial de presas antes de que los adultos pongan huevos, y los Cecidiomyiidae se observan con mayor frecuencia durante los brotes de plagas. Una especie, Aphidoletes aphidimyza , es un componente importante de los programas de control biológico para cultivos de invernadero y se vende ampliamente en los Estados Unidos .

• Imágenes de Diptera.info
• Descripción e imágenes de la familia en delta-intkey.com