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Solidago

Solidago , comúnmente llamada vara de oro , es un género de alrededor de 100 [1] a 120 [2] especies de plantas con flores de la familia Asteraceae . La mayoría son especies herb...

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Solidago , comúnmente llamada vara de oro , es un género de alrededor de 100 [1] a 120 [2] especies de plantas con flores de la familia Asteraceae . La mayoría son especies herbáceas perennes que se encuentran en áreas abiertas como prados, praderas y sabanas. En su mayoría son nativas de América del Norte , incluido México; unas pocas especies son nativas de América del Sur y Eurasia. [1] Algunas especies americanas también se han introducido en Europa y otras partes del mundo.

Descripción

La vara de oro europea es polinizada por Bombus cryptarum

Las especies de solidago son plantas perennes que crecen a partir de caudices leñosos o rizomas . Sus tallos varían de decumbentes (rastreros) a ascendentes o erectos, con un rango de alturas que va desde 5 cm (2,0 pulgadas) hasta más de un metro. La mayoría de las especies no están ramificadas, pero algunas muestran ramificación en la parte superior de la planta. Tanto las hojas como los tallos varían de glabros (sin pelos) a varias formas de pubescencia (estrigosa, estrigillosa, híspida, estipitada-glandular o vellosa). En algunas especies, las hojas basales se caen antes de la floración. Los márgenes de las hojas son más comúnmente enteros, pero a menudo muestran un dentado más marcado . Algunas hojas pueden mostrar venación trinervada en lugar de la venación pinnada habitual en las asteráceas. [1] La flor también es la flor del estado de Kentucky.

Las cabezuelas son generalmente de tipo radiado (típicas cabezuelas de margarita con flósculos radiales y de disco distintos ) pero a veces discoides (con solo flósculos de disco de tipos mixtos, estériles, masculinos y femeninos). Solo los flósculos radiales son femeninos, otros son masculinos, hermafroditas o completamente estériles. Los involucros de la cabezuela son campanulados a cilíndricos o atenuados. Las corolas de los flósculos son generalmente amarillas, pero blancas en los flósculos radiales de unas pocas especies (como Solidago bicolor ); típicamente no tienen pelos. Las cabezuelas generalmente incluyen entre 2 y 35 flósculos de disco, pero en algunas especies esto puede llegar hasta 60. Los filamentos se insertan más cerca de la base de la corola que de su centro. Numerosas cabezuelas generalmente se agrupan en inflorescencias compuestas complejas donde las cabezuelas se disponen en múltiples racimos , panículas , corimbos o matrices secundarias (con flósculos todos en el mismo lado). [1]

Las cipselas de Solidago tienen una forma estrechamente obcónica a cilíndrica y a veces están algo comprimidas. Tienen de ocho a diez costillas por lo general y no tienen pelos o son moderadamente híspidas. El vilano es muy grande con cerdas barbeladas. [1]

Vara de oro y avispa cerceris visitante

Las numerosas especies de vara de oro pueden resultar difíciles de distinguir debido a sus flores de color amarillo dorado brillante que florecen a fines del verano. La propagación se realiza mediante semillas diseminadas por el viento o mediante la propagación de rizomas subterráneos que pueden formar colonias de clones vegetativos de una sola planta. En su mayoría son plantas de día corto y florecen a fines del verano y principios del otoño. Algunas especies producen néctar abundante cuando hay mucha humedad o cuando el clima es cálido y soleado.

La sección Ptarmicoidei a veces se considera un género separado Oligoneuron , [3] y se caracteriza por tener cabezuelas florales corimbiformes de cima plana a redondeadas .

Taxonomía

Solidago pertenece a la familia Asteraceae (antes conocida como Compositae), un clado diverso y extendido que contiene aproximadamente 23.000 especies y 12 tribus, que habitan todos los continentes excepto la Antártida. Dentro de Asteraceae, Solidago pertenece a la tribu Astereae y a la subtribu Solidagininaeae. [4]

El género Solidago es monofilético como lo indican los caracteres morfológicos [5] y la evidencia molecular. [6] [7] Todas las especies de Solidago son herbáceas perennes, que crecen aproximadamente de 2 cm a 2,5 m de altura. Las flores de los rayos pistilados de color amarillo a blanco y los flósculos del disco perfectos de color amarillo son característicos de las inflorescencias de Solidago , que tienen una amplia gama de formas. [4] Los estudios moleculares [8] [6] que utilizan ADNr nuclear han planteado la hipótesis de límites en el género Solidago , pero ha habido dificultades para analizar las relaciones evolutivas a escala de subgénero y definir cuáles deberían incluirse y separarse de Solidago .

Géneros relacionados de Asteraceae, como Chrysoma , Euthamia y Oreochrysum , se han incluido dentro de Solidago en un momento u otro, [9] pero la evidencia morfológica [10] [9] [11] ha sugerido lo contrario. En un estudio que compara caracteres morfológicos de Solidago y subgrupos relacionados, los autores consideran la subjetividad de clasificar un género y cómo definirlo dentro de tendencias más amplias relacionadas con la taxonomía de las Asteraceae de América del Norte. Se observaron pocas o ninguna diferencia entre Solidago y los subgrupos en términos de cariotipo. Sin embargo, caracteres morfológicos externos como el hábito, o la apariencia general de la planta y cómo un conjunto de rasgos contribuyen a su fenotipo; tamaño del vilano; y el punto de liberación de los filamentos del estambre del tubo de la corola, son esquemas de clasificación útiles para Solidago , ya que se aplican para diferenciar entre taxones de Asteraceae. Una escuela de taxonomía de Asteraceae pensaba que unía a todos los taxones que comparten una estructura similar de la cabeza floral y, posteriormente, ignora la desviación de esta morfología, mientras que otra da mayor peso a estas desviaciones morfológicas. Los autores argumentan que se debería aplicar esta última opinión. Dado que no existe una base teórica para la importancia taxonómica relativa de los rasgos, afirman que el hábito debería ser un rasgo central al definir los taxones y, posteriormente, que todos los subgrupos considerados en su estudio ( Brachychaeta , Chrysoma , Euthamia , Oligoneuron y Petradoria ) deberían segregarse de Solidago . [12]

Los resultados de un estudio de anatomía foliar que compara las diferencias en mesófilo, extensiones de vainas de haces y estructura de nervios medios, entre otros, en un conjunto de rasgos foliares, [9] son ​​incongruentes con los de un estudio anterior. [12] Con base en la falta de extensiones de vainas de haces, se sugiere que Chrysoma , Euthamia , Gundlachia y Petradoria deberían ser taxones distintos y fuera de Solidago . [9] Sin embargo, Brachychaeta , Brintonia , Oligoneuron , Oreochrysum y Aster deberían considerarse componentes de Solidago . En resumen, la relación de Brachychaeta y Oligoneuron con Solidago es inconsistente con base en estos resultados. [12] [9] Ambos apoyan la separación de Chrysoma , Euthamia y Petradoria de Solidago . Un estudio revisa la posición taxonómica de Oligoneuron en relación con Solidago , ya que, basándose en evidencia taxonómica, lo trata como separado de Solidago , [10] de manera similar a Kapoor y Beaudry (1966). La primera filogenia molecular basada en el ADN del cloroplasto trata a Brachychaeta , Brintonia , Oligoneuron y Oreochrysum como constituyentes de Solidago . [6] Utilizando árboles de consenso de datos de ITS, otro estudio encontró apoyo para Oligoneuron como parte de Solidago , [13] y los hallazgos de Zhang (1996). Más recientemente, un análisis de datos combinados de ITS y ETS proporcionó apoyo adicional para la inclusión de Oligoneuron como parte de Solidago . [8]

Hasta la década de 1980, el género Euthamia se consideraba en gran medida parte de Solidago debido a las similitudes morfológicas entre las especies de ambos géneros y una historia de sinonimia de Solidago lanceolata y Euthamia graminifolia . [11] Como se mencionó, la falta de extensiones de la vaina del haz en Euthamia en comparación con Solidago , [9] y las desviaciones en la morfología floral [12] presentan evidencia de la separación de estos taxones. Se presentó una taxonomía de Euthamia como género, proporcionando una descripción detallada de los caracteres morfológicos externos distintivos, como raíces fibrosas, hojas sésiles y, en su mayoría, inflorescencias corimbiformes. [11]

Relaciones evolutivas dentroSolidago

Los recuentos de cromosomas y los avances en la sistemática molecular han permitido una mayor comprensión de las relaciones evolutivas dentro de Solidago . En el momento en que se publicó una taxonomía de Solidago , [10] los taxones relacionados que causaban contención, como Chrysoma , Euthamia , Oligoneuron y Petradoria , fueron excluidos de este género. El número de especies de Solidago se ha mantenido relativamente estable, alrededor de 120, con aproximadamente 80 en América del Norte. [7] [10] Debido al apoyo monofilético para los taxones del Nuevo Mundo [13] [5] y las dificultades taxonómicas con los taxones del Viejo Mundo, la taxonomía proporcionada en la década de 1990 [10] solo incluye taxones de América del Norte y, por lo tanto, trata a Solidago como no monofilético. Las filogenias basadas en moléculas existentes brindan apoyo monofilético para Solidago [8] [13] [7] [6] dada su inclusión de Oligoneuron .

Los recuentos cromosómicos han demostrado ser un carácter valioso en la taxonomía de Solidago y en la elucidación de la historia citogeográfica del género. Recuentos cromosómicos similares pueden indicar relaciones evolutivas cercanas, mientras que diferentes números cromosómicos pueden sugerir relaciones distantes a través del aislamiento reproductivo. Los recuentos cromosómicos se han estudiado ampliamente en América del Norte; [14] [15] todas las especies de Solidago tienen un número cromosómico base de x = 9, pero se han observado los siguientes niveles de ploidía: 2x, 3x, 4x, 6x, 8x, 10x, 12x y 14x.

Aunque se encontraron diferencias insignificantes en el cariotipo entre Solidago y géneros relacionados, [12] los taxones de Solidago con múltiples citotipos son más comunes que aquellos con uno. [7] Aunque el recuento de cromosomas es una métrica útil para diferenciar entre taxones de Solidago , puede ser problemático debido a la frecuente variación en los niveles de ploidía. Se observaron patrones citogeográficos en el complejo Solidago gigantea , con tetraploides en el este de América del Norte y hexaploides en Oregón y Washington. [16] También se observan patrones citogeográficos en el complejo Solidago canadensis : se han observado hexaploides dentro de S. canadensis al este de las Grandes Llanuras y se tratan como Solidago altissima , y los diploides y tetraploides que ocurren en las Grandes Llanuras se tratan como Solidago gilvocanescens . El estado taxonómico de Solidago ptarmicoides creó un extenso debate debido a la hibridación de frecuencia de S. ptarmicoides con miembros de la sección Ptarmicoidei de Solidago . [1] Se afirmó que S. ptarmicoides debería estar unida a Solidago en lugar de al género Aster debido a características morfológicas externas, como la longitud similar del vilano y la misma base cromosómica (x=9). La información sobre el número de cromosomas sigue siendo una parte crucial de la comprensión actual y las filogenias de Solidago . [7]

Ecología

La vara de oro se considera una especie clave y se la ha llamado la planta más importante para la biodiversidad de polinizadores de América del Norte. [17] [18] Las especies de vara de oro son utilizadas como fuente de alimento por las larvas de muchas especies de lepidópteros . Hasta 104 especies de mariposas y polillas la utilizan como planta hospedante para sus larvas, y 42 especies de abejas son especialistas en vara de oro, visitando solo vara de oro para alimentarse. [19] Algunas larvas de lepidópteros perforan los tejidos de las plantas y forman una masa de tejido bulboso llamada agalla a su alrededor, de la que luego se alimenta la larva. Varias avispas parasitoides encuentran estas agallas y ponen huevos en las larvas, penetrando el bulbo con sus ovipositores . Se sabe que los pájaros carpinteros abren las agallas y se comen los insectos en el centro. [20]

Las varas de oro se han convertido en especies invasoras en muchas partes del mundo fuera de su área de distribución nativa, incluyendo China, Japón, Europa y África. [21] [22] Solidago canadensis , que se introdujo como planta de jardín en Europa Central, se ha vuelto común en la naturaleza y en Alemania se considera una especie invasora que desplaza la vegetación nativa de su hábitat natural.

Uso y cultivo

Las hojas tiernas de la vara de oro son comestibles. [23] Tradicionalmente, los nativos americanos utilizan las semillas de algunas especies como alimento. [24] A veces se preparan infusiones con vara de oro. [25]

A menudo se dice incorrectamente que la vara de oro causa fiebre del heno en los humanos. [26] El polen que causa esta reacción alérgica es producido principalmente por la ambrosía ( Ambrosia sp.), que florece al mismo tiempo que la vara de oro y es polinizada por el viento. El polen de la vara de oro es demasiado pesado y pegajoso para ser arrastrado lejos de las flores, y es polinizado principalmente por insectos. [26] Sin embargo, la manipulación frecuente de la vara de oro y otras flores puede causar reacciones alérgicas, a veces lo suficientemente irritantes como para obligar a los floristas a cambiar de ocupación. [27] Las varas de oro son fuentes atractivas de néctar para abejas, moscas, avispas y mariposas. La miel de las varas de oro a menudo es oscura y fuerte debido a las mezclas de otros néctares. Sin embargo, cuando el flujo de miel es fuerte, se produce una miel monofloral ligera (a menudo transparente como el agua) de sabor picante . Mientras las abejas maduran la miel producida a partir de las varas de oro, tiene un olor y un sabor rancios; la miel terminada es mucho más suave.

En algunos lugares, las varas de oro se consideran un signo de buena suerte o buena fortuna. [28] Muchos las consideran malezas en América del Norte, pero se las considera plantas invasoras en Europa, donde los jardineros británicos adoptaron la vara de oro como tema de jardín. [ cita requerida ] La vara de oro comenzó a ganar cierta aceptación en la jardinería estadounidense (aparte de la jardinería de flores silvestres) durante la década de 1980. [ cita requerida ]

Especies cultivadas

Las varas de oro cultivadas incluyen S. bicolor , S. caesia , S. canadensis , S. cutleri , S. riddellii , S. rigida , S. shortii y S. virgaurea . [29]

Se han seleccionado varios cultivares , incluidos varios de origen híbrido. Un supuesto híbrido con aster , conocido como × Solidaster, es menos rebelde, con flores de color amarillo pálido, igualmente adecuado para arreglos florales secos. La evidencia molecular y de otro tipo apunta a que × Solidaster (al menos el cultivar 'Lemore') es un híbrido de Solidago ptarmicoides y Solidago canadensis , el primero ahora en Solidago , pero probablemente el "aster" en cuestión. [8]

Los cultivares 'Goldenmosa' [30] y S. × luteus 'Lemore' [31] han ganado el Premio al Mérito de Jardinería de la Royal Horticultural Society . [32]

Uso industrial

El inventor Thomas Edison experimentó con vara de oro para producir caucho , que contiene de forma natural. [33] Edison creó un proceso de fertilización y cultivo para maximizar el contenido de caucho en cada planta. [34] Sus experimentos produjeron una planta de 12 pies de altura (3,7 m) que rindió hasta un 12% de caucho. Los neumáticos del Modelo T que le regaló su amigo Henry Ford estaban hechos de vara de oro. Al igual que George Washington Carver , Henry Ford estaba profundamente interesado en las propiedades regenerativas del suelo y el potencial de cultivos alternativos como los cacahuetes y la soja para producir plásticos, pintura, combustible y otros productos. [35] Ford había creído durante mucho tiempo que el mundo eventualmente necesitaría un sustituto de la gasolina, y apoyó la producción de etanol (o alcohol de grano) como combustible alternativo. [36] En 1942, exhibiría un automóvil con una carrocería de plástico liviano hecha de soja. Ford y Carver comenzaron a comunicarse por carta en 1934, y su admiración mutua se profundizó después de que George Washington Carver hiciera una visita a Michigan en 1937. Como escribe Douglas Brinkley en Wheels for the World , [37] su historia de Ford, el fabricante de automóviles donó generosamente al Instituto Tuskegee, ayudando a financiar los experimentos de Carver, y Carver, a su vez, pasó un período de tiempo ayudando a supervisar los cultivos en la plantación de Ford en Ways, Georgia.

Cuando comenzó la Segunda Guerra Mundial, Ford ya había viajado repetidamente a Tuskegee para convencer a George Washington Carver de que fuera a Dearborn y lo ayudara a desarrollar un caucho sintético para compensar la escasez de caucho en tiempos de guerra. Carver llegó el 19 de julio de 1942 y montó un laboratorio en un antiguo edificio de una central hidráulica en Dearborn. Él y Ford experimentaron con diferentes cultivos, incluidos los boniatos y los dientes de león, y finalmente idearon una forma de hacer que el sustituto del caucho a partir de la vara de oro, una mala planta, fuera comercialmente viable. [38] Carver murió en enero de 1943, Ford en abril de 1947, pero la relación entre sus dos instituciones siguió floreciendo: tan recientemente como a fines de la década de 1990, Ford otorgó subvenciones de $4 millones durante dos años a la Escuela George Washington Carver en Tuskegee. [39]

Durante la Segunda Guerra Mundial se llevó a cabo un extenso desarrollo de procesos para comercializar la vara de oro como fuente de caucho. [40] El caucho solo se encuentra en las hojas, no en los tallos ni las flores. [41] El contenido típico de caucho de las hojas es del 7 %. El caucho resultante es de bajo peso molecular , lo que da como resultado un compuesto excesivamente pegajoso con malas propiedades de tracción. [42]

Medicina tradicional

Los practicantes de la medicina herbal utilizan la Solidago virgaurea como tónico renal tradicional para contrarrestar la inflamación y la irritación causadas por infecciones bacterianas o cálculos renales . [43] [44] La vara de oro también se utiliza en algunas fórmulas para limpiar el riñón o la vejiga durante un ayuno curativo, junto con caldo de potasio y jugos específicos. [44] Algunas culturas nativas americanas tradicionalmente mastican las hojas para aliviar los dolores de garganta y las raíces para aliviar los dolores de muelas. [28]

Exploración medicinal

En diversas evaluaciones realizadas por la Agencia Europea de Medicamentos con respecto a Solidago virgaurea , los datos no clínicos muestran actividad diurética, antiinflamatoria, antioxidante, analgésica y espasmolítica, antibacteriana, antifúngica, anticancerígena e inmunomoduladora. Sin embargo, como ningún ingrediente por sí solo es responsable de estos efectos, toda la preparación herbaria de inflorescencias de Solidago debe considerarse como el ingrediente activo. [45]

Importancia cultural

La vara de oro es la flor estatal de los estados de Kentucky (adoptada en 1926) y Nebraska (adoptada en 1895) en los Estados Unidos. La Solidago altissima , vara de oro alta, fue nombrada flor silvestre estatal de Carolina del Sur en 2003. [46] La vara de oro dulce ( Solidago odora ) es la hierba estatal de Delaware . [47] La ​​vara de oro fue la flor estatal de Alabama , pero luego fue rechazada en favor de la camelia . [48]

Diversidad

Solidago canadensis en Kerala
Solidago lepida
Solidago multiradiata
Solidago ptarmicoides
Solidago nemoralis
Solidago velutina ssp. esparsiflora
Solidago spectabilis
Agalla formada en Solidago sp. por la mosca Eurosta solidaginis
Solidago sp. con avispa excavadora Sphex ichneumoneus
Frutos de Solidago simplex

Especies aceptadas

Fuente [49] [ se necesita una mejor fuente ]

Híbridos naturales

  • Solidago × asperula Desf. ( S. rugosa × S. sempervirens ) [49]
  • Solidago × beaudryi Boivin ( S. rugosa × S. uliginosa ) [49]
  • Solidago × calcicola (Fernald) Fernald – vara de oro de piedra caliza [49]
  • Solidago × erskinei Boivin ( S. canadensis × S. sempervirens ) [49]
  • Solidago × niederederi [50] [51] [52] [53] Khek [51] [52] [53] ( S. canadensis × S. virgaurea ) [50] [52] [53]
  • Solidago × ovata Friesner ( S. sphacelata × S. ulmifolia ) [49]
  • Solidago × ulmicaesia Friesner ( S. caesia × S. ulmifolia ) [49]

Anteriormente incluido

Numerosas especies que antes se consideraban miembros de Solidago ahora se consideran más adecuadas para otros géneros, entre ellas Brintonia , Duhaldea , Euthamia , Gundlachia , Inula , Jacobaea , Leptostelma , Olearia , Psiadia , Senecio , Sphagneticola , Symphyotrichum y Trixis . [49]

Referencias

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  • Medios relacionados con Solidago en Wikimedia Commons
  • Datos relacionados con Solidago en Wikispecies
  • Identificación de la vara de oro. Flores silvestres del norte de Ontario de Andy.
  • Grupo de varas de oro. Flores silvestres de Ontario.
  • Solidago: Varas de oro. Laboratorio Astereae. Universidad de Waterloo (Canadá).
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