Foraminíferos

Los foraminíferos ( / f ə ˌ r æ m ə ˈ n ɪ f ə r ə / fə- RAM -ə- NIH -fə -rə ; del latín " portadores de agujeros "; informalmente llamados " forams ") son organismos unicelulares , miembros de un filo o clase de protistas rizarios caracterizados por un ectoplasma granular fluido para capturar alimento y otros usos; y comúnmente una concha externa llamada testa de diversas formas y materiales . Se cree que las testas de quitina (que se encuentran en algunos géneros simples , y Textularia en particular) son el tipo más primitivo. La mayoría de los foraminíferos son marinos , la mayoría de los cuales viven sobre o dentro del sedimento del fondo marino (es decir, son bentónicos , con especies de diferentes tamaños que desempeñan un papel dentro del macrobentos , meiobentos y microbentos ), ^{[ 2 ]} mientras que un número menor flota en la columna de agua a varias profundidades (es decir, son planctónicos ), que pertenecen al suborden Globigerinina . ^{[ 3 ]} Se conocen menos en condiciones de agua dulce ^{[ 4 ]} o salobre ^{[ 5 ]} , y se han identificado algunas especies de suelo (no acuáticas) muy pocas mediante análisis molecular del ADN ribosomal de la subunidad pequeña . ^{[ 6 ] [ 7 ]}

Los foraminíferos suelen producir una concha , o caparazón, que puede tener una o varias cámaras, algunas de las cuales presentan estructuras bastante elaboradas . ^{[ 8 ]} Estas conchas suelen estar hechas de carbonato de calcio ( CaCO₃ ) opartículasde sedimentoaglutinadas . Se reconocen más de 50 000 especies, tanto vivas (6700–10 000) ^{[ 9 ] [ 10 ]} comofósiles(40 000). ^{[ 11 ] [ 12 ]} Suelen tener menos de 1mmde tamaño, pero algunas son mucho más grandes, llegando lasespecies más grandesa alcanzar hasta20cm. ^{[ 13 ]}  

En el inglés científico moderno , el término foraminífero es tanto singular como plural (independientemente de su origen latino ) y se utiliza para describir uno o más especímenes o taxones : su uso como singular o plural debe determinarse por el contexto. Foraminífero se usa frecuentemente de manera informal para describir el grupo, y en estos casos generalmente se escribe en minúscula . ^{[ 14 ]}

La referencia más antigua conocida a los foraminíferos proviene de Heródoto , quien en el siglo V a. C. los observó formando la roca que constituye la Gran Pirámide de Giza . Hoy en día se reconocen como representantes del género Nummulites . Estrabón , en el siglo I a. C. , observó los mismos foraminíferos y sugirió que eran restos de lentejas dejados por los trabajadores que construyeron las pirámides . ^{[ 15 ]}

Robert Hooke observó un foraminífero bajo el microscopio , tal como se describe e ilustra en su libro Micrographia de 1665 :

Estaba probando varias lupas pequeñas e individuales , y observando casualmente un trozo de arena blanca , cuando percibí uno de los granos con la forma y forma de corona exactas de una concha [...] Lo observé desde todos los ángulos con un microscopio mejor y descubrí que, por ambos lados y de canto, se parecía a la concha de un pequeño caracol de agua con una concha espiral plana [...] ^{[ 16 ]}

Antonie van Leeuwenhoek describió e ilustró las conchas de los foraminíferos en 1700, describiéndolas como diminutas almejas; su ilustración es reconocible como Elphidium . ^{[ 17 ]} Los primeros investigadores clasificaron a los foraminíferos dentro del género Nautilus , notando su similitud con ciertos cefalópodos . Lorenz Spengler reconoció en 1781 que los foraminíferos tenían agujeros en los septos, lo que eventualmente daría nombre al grupo. ^{[ 18 ]} Spengler también notó que los septos de los foraminíferos se arqueaban en sentido opuesto a los de los nautilos y que carecían de tubo nervioso. ^{[ 19 ]}

Alcide d'Orbigny , en su obra de 1826, los consideró un grupo de cefalópodos diminutos y observó su peculiar morfología, interpretando los pseudópodos como tentáculos y notando la cabeza muy reducida (en realidad, ausente). ^{[ 20 ]} Denominó al grupo foraminíferos , o "portadores de agujeros", ya que los miembros del grupo tenían agujeros en las divisiones entre los compartimentos de sus conchas, a diferencia de los nautilos o los ammonites . ^{[ 14 ]}

La naturaleza protozoaria de los foraminíferos fue reconocida por primera vez por Dujardin en 1835. ^{[ 18 ]} Poco después, en 1852, d'Orbigny elaboró ​​un esquema de clasificación, reconociendo 72 géneros de foraminíferos, que clasificó según la forma de su caparazón, un esquema que recibió severas críticas de sus colegas. ^{[ 17 ]}

La monografía de HB Brady de 1884 describió los hallazgos de foraminíferos de la expedición Challenger . Brady reconoció 10 familias con 29 subfamilias, sin tener en cuenta el rango estratigráfico; su taxonomía enfatizó la idea de que múltiples caracteres diferentes deben separar los grupos taxonómicos y, como tal, colocó a los géneros aglutinados y calcáreos en estrecha relación.

Este esquema general de clasificación se mantuvo vigente hasta el trabajo de Cushman a finales de la década de 1920. Cushman consideraba que la composición de la pared celular era el rasgo más importante para la clasificación de los foraminíferos; su clasificación fue ampliamente aceptada, pero también recibió críticas de sus colegas por no ser "biológicamente sólida".

La geóloga Irene Crespin realizó una extensa investigación en este campo, publicando unos noventa artículos —incluido un trabajo notable sobre foraminíferos— como autora única, así como más de veinte en colaboración con otros científicos. ^{[ 21 ]}

El esquema de Cushman, sin embargo, siguió siendo el esquema de clasificación dominante hasta la clasificación de Tappan y Loeblich de 1964, que ubicó a los foraminíferos en las agrupaciones generales que aún se utilizan hoy en día, basándose en la microestructura de la pared de la concha. ^{[ 17 ]} Estos grupos se han reubicado de diversas maneras según diferentes esquemas de clasificación de nivel superior. El uso de la sistemática molecular por parte de Pawlowski (2013) ha confirmado en general las agrupaciones de Tappan y Loeblich, encontrándose algunas como polifiléticas o parafiléticas; este trabajo también ha ayudado a identificar relaciones de nivel superior entre los principales grupos de foraminíferos. ^{[ 22 ]}

La posición taxonómica de los foraminíferos ha variado desde Schultze en 1854, ^{[ 23 ]} quien se refirió a ellos como un orden, Foraminiferida. Loeblich (1987) y Tappan (1992) reclasificaron a los foraminíferos como una clase ^{[ 24 ]} como se considera comúnmente ahora.

Los foraminíferos se han incluido típicamente en los protozoos , ^{[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]} o en el reino similar Protoctista o Protista . ^{[ 28 ] [ 29 ]} Existe evidencia convincente, basada principalmente en filogenética molecular , de su pertenencia a un grupo importante dentro de los protozoos conocido como Rhizaria . ^{[ 25 ]} Antes del reconocimiento de las relaciones evolutivas entre los miembros de Rhizaria, los foraminíferos se agrupaban generalmente con otros ameboides como filo Rhizopodea (o Sarcodina) en la clase Granuloreticulosa.

Cavalier-Smith define a los Rhizaria como un infra-reino dentro del reino Protozoa. ^{[ 25 ]}

Algunas taxonomías sitúan a los foraminíferos en un filo propio, equiparándolos con los Sarcodina ameboides en los que habían sido clasificados.

Aunque aún no está respaldado por correlatos morfológicos, los datos moleculares sugieren fuertemente que los foraminíferos están estrechamente relacionados con los cercozoos y los radiolarios , los cuales también incluyen ameboides con conchas complejas; estos tres grupos conforman los rizarios. ^{[ 26 ]} Sin embargo, las relaciones exactas de los foraminíferos con los otros grupos y entre sí aún no están del todo claras. Los foraminíferos están estrechamente relacionados con las amebas testáceas . ^{[ 30 ]}

El aspecto más llamativo de la mayoría de los foraminíferos son sus duras conchas o testas. Estas pueden constar de una o varias cámaras y estar compuestas de proteínas, partículas de sedimento, calcita, aragonita o (en un caso) sílice. ^{[ 24 ]} Algunos foraminíferos carecen por completo de testas. ^{[ 32 ]} A diferencia de otros organismos que secretan conchas, como los moluscos o los corales , las testas de los foraminíferos se encuentran dentro de la membrana celular , en el protoplasma . Los orgánulos de la célula se ubican dentro del o los compartimentos de la testa, y los orificios de la misma permiten la transferencia de material desde los pseudópodos hacia el interior de la célula y viceversa. ^{[ 33 ]}

La célula del foraminífero se divide en endoplasma granular y ectoplasma transparente del cual puede emerger una red de pseudópodos a través de una sola abertura o a través de múltiples perforaciones en la concha. Los pseudópodos individuales presentan característicamente pequeños gránulos que fluyen en ambas direcciones. ^{[ 34 ]} Los foraminíferos son únicos por tener pseudópodos granuloreticulosos ; es decir, sus pseudópodos aparecen granulares bajo el microscopio; estos pseudópodos suelen ser alargados y pueden dividirse y unirse entre sí. Pueden extenderse y retraerse para adaptarse a las necesidades de la célula. Los pseudópodos se utilizan para la locomoción, el anclaje, la excreción, la construcción de la concha y la captura de alimento, que consiste en pequeños organismos como diatomeas o bacterias. ^{[ 35 ] [ 33 ]}

Aparte de las testas, las células de los foraminíferos están sostenidas por un citoesqueleto de microtúbulos, que se disponen de forma laxa sin la estructura observada en otros ameboides. Los foraminíferos han desarrollado mecanismos celulares especiales para ensamblar y desensamblar rápidamente los microtúbulos, lo que permite la rápida formación y retracción de pseudópodos alargados. ^{[ 24 ]}

En el gamonte (forma sexual), los foraminíferos generalmente tienen un solo núcleo, mientras que el agamonte (forma asexual) tiende a tener múltiples núcleos. En al menos algunas especies, los núcleos son dimórficos, con los núcleos somáticos conteniendo tres veces más proteína y ARN que los núcleos generativos. Sin embargo, la anatomía nuclear parece ser muy diversa. ^{[ 36 ]} Los núcleos no necesariamente se limitan a una sola cámara en las especies multicamerales. Los núcleos pueden ser esféricos o tener muchos lóbulos. Los núcleos suelen tener  un diámetro de 30-50 μm. ^{[ 37 ]}

Algunas especies de foraminíferos tienen grandes vacuolas vacías dentro de sus células; no está claro el propósito exacto de estas, pero se ha sugerido que funcionan como un reservorio de nitrato. ^{[ 37 ]}

Las mitocondrias se distribuyen uniformemente por toda la célula, aunque en algunas especies se concentran bajo los poros y alrededor del margen externo de la célula. Se ha planteado la hipótesis de que esto es una adaptación a ambientes con bajo contenido de oxígeno. ^{[ 37 ]}

Se ha descubierto que varias especies de xenofióforos presentan concentraciones inusualmente altas de isótopos radiactivos dentro de sus células, entre las más elevadas de cualquier eucariota. Se desconoce la finalidad de esto. ^{[ 38 ]}

Los foraminíferos modernos son principalmente organismos marinos, pero se han encontrado individuos vivos en hábitats de agua salobre, agua dulce ^{[ 34 ] e incluso terrestres. [ 7 ]} La ​​mayoría de las especies son bentónicas , y otras 50 morfoespecies son planctónicas . ^{[ 35 ]} Sin embargo, este recuento puede representar solo una fracción de la diversidad real, ya que muchas especies genéticamente distintas pueden ser morfológicamente indistinguibles. ^{[ 40 ]}

Los foraminíferos bentónicos se encuentran típicamente en sedimentos de grano fino, donde se mueven activamente entre capas; sin embargo, muchas especies se encuentran en sustratos de roca dura, adheridas a algas marinas o posadas sobre la superficie del sedimento. ^{[ 24 ]}

La mayoría de los foraminíferos planctónicos se encuentran en los globigerinina , un linaje dentro de los rotaliida . ^{[ 22 ]} Sin embargo, al menos otro linaje de rotaliidos existente, Neogallitellia , parece haber evolucionado independientemente un estilo de vida planctónico. ^{[ 41 ] [ 42 ]} Además, se ha sugerido que algunos foraminíferos fósiles del Jurásico también pueden haber evolucionado independientemente un estilo de vida planctónico y pueden ser miembros de Robertinida. ^{[ 43 ]}

Varios foraminíferos, tanto bentónicos como planctónicos, ^{[ 44 ] [ 45 ]} tienen algas unicelulares como endosimbiontes , de diversos linajes como las algas verdes , las algas rojas , las algas doradas , las diatomeas y los dinoflagelados . ^{[ 35 ]} Estos foraminíferos mixótrofos son particularmente comunes en aguas oceánicas pobres en nutrientes. ^{[ 46 ]} Algunos foraminíferos son cleptoplásticos , reteniendo cloroplastos de algas ingeridas para realizar la fotosíntesis . ^{[ 47 ]}

La mayoría de los foraminíferos son heterótrofos, consumiendo organismos más pequeños y materia orgánica; algunas especies más pequeñas se especializan en alimentarse de fitodetritos , mientras que otras se especializan en consumir diatomeas. Algunos foraminíferos bentónicos construyen quistes de alimentación, utilizando los pseudopodios para enquistarse dentro de sedimentos y partículas orgánicas. ^{[ 24 ]} Ciertos foraminíferos se alimentan de animales pequeños como copépodos o cumáceos ; algunos foraminíferos incluso se alimentan de otros foraminíferos, perforando agujeros en las conchas de sus presas. ^{[ 48 ]} Se ha sugerido que un grupo, los xenofióforos, cultiva bacterias dentro de sus conchas, aunque los estudios no han encontrado apoyo para esta hipótesis. ^{[ 49 ]} La alimentación por filtración también es común en el grupo, y al menos algunas especies pueden aprovechar el carbono orgánico disuelto . ^{[ 24 ]}

Algunas especies de foraminíferos son parásitas , infectando esponjas, moluscos, corales o incluso otros foraminíferos. Las estrategias parasitarias varían; algunos actúan como ectoparásitos, utilizando sus pseudópodos para robar alimento del huésped, mientras que otros perforan la concha o la pared corporal de su huésped para alimentarse de su tejido blando. ^{[ 24 ]}

Los foraminíferos son consumidos por una gran variedad de organismos más grandes, incluyendo invertebrados, peces, aves costeras y otros foraminíferos. Sin embargo, se ha sugerido que, en algunos casos, los depredadores podrían estar más interesados ​​en el calcio de las conchas de los foraminíferos que en los organismos mismos. Se sabe que varias especies de caracoles acuáticos se alimentan selectivamente de foraminíferos, llegando incluso a preferir especies específicas. ^{[ 50 ]}

Se ha descubierto que ciertos foraminíferos bentónicos son capaces de sobrevivir en condiciones anóxicas durante más de 24 horas, lo que indica que pueden realizar una respiración anaeróbica selectiva . Esto se interpreta como una adaptación para sobrevivir a las condiciones cambiantes de oxígeno cerca de la interfaz sedimento-agua. ^{[ 51 ]}

Los foraminíferos se encuentran en las partes más profundas del océano, como la Fosa de las Marianas , incluyendo la Fosa Challenger , la parte más profunda conocida. A estas profundidades, por debajo de la profundidad de compensación de carbonato , el carbonato de calcio de las conchas es soluble en agua debido a la presión extrema. Por lo tanto, los foraminíferos encontrados en la Fosa Challenger no tienen concha de carbonato, sino de material orgánico. ^{[ 52 ]}

Los foraminíferos no marinos tradicionalmente han sido ignorados en la investigación sobre foraminíferos, pero estudios recientes muestran que son sustancialmente más diversos de lo que se creía. Se sabe que habitan nichos ecológicos dispares, incluyendo musgos , ríos, lagos y estanques, humedales, suelos, turberas y dunas de arena. ^{[ 53 ]}

El ciclo de vida generalizado de los foraminíferos implica una alternancia entre generaciones haploides y diploides , aunque en su mayoría son similares en forma. ^{[ 23 ] [ 54 ]} El haploide o gamonte inicialmente tiene un solo núcleo y se divide para producir numerosos gametos , que típicamente tienen dos flagelos . El diploide o agamonte es multinucleado y, después de la meiosis , se divide para producir nuevos gamontes. No es infrecuente que se produzcan múltiples rondas de reproducción asexual entre generaciones sexuales en las formas bentónicas. ^{[ 34 ]}

Los foraminíferos presentan dimorfismo morfológico asociado a su ciclo reproductivo. El gamonte, o forma haploide de reproducción sexual, es megalósferico ; es decir, su proloculo , o primera cámara, es proporcionalmente grande. El gamonte también se conoce como forma A. Los gamontes, a pesar de tener proloculos generalmente más grandes, suelen tener un diámetro total de la concha menor que los agamontes.

Tras alcanzar la madurez, el gamonte se divide por mitosis para producir miles de gametos, que también son haploides. Estos gametos poseen un conjunto completo de orgánulos y son expulsados ​​del caparazón al medio ambiente sin dañarlo. Los gametos no se diferencian en espermatozoides y óvulos , y generalmente dos gametos cualesquiera de una misma especie pueden fecundarse entre sí.

Cuando dos gametos se combinan, crean una célula diploide multinucleada conocida como agamonte o forma B. A diferencia del gamonte, el agamonte es microesférico , con una primera cámara proporcionalmente pequeña, pero generalmente de mayor diámetro y con más cámaras. El agamonte es la fase de reproducción asexual de los foraminíferos; al alcanzar la edad adulta, el protoplasma abandona completamente la concha y divide su citoplasma meióticamente mediante fisión múltiple para formar una serie de descendientes haploides. Estos descendientes comienzan entonces a formar su primera cámara megalósfera antes de dispersarse.

_{En algunos casos , las crías haploides pueden madurar hasta convertirse en una forma megalosférica que luego se reproduce asexualmente para producir otra descendencia megalosférica haploide. En este caso, la primera forma megalosférica se denomina esquizonte o forma A1 ,} mientras que la segunda se denomina gamonte o forma A2 .

La maduración y la reproducción ocurren más lentamente en aguas más frías y profundas; estas condiciones también hacen que los foraminíferos crezcan más. Las formas A siempre parecen ser mucho más numerosas que las formas B , probablemente debido a la menor probabilidad de que dos gametos se encuentren y se combinen con éxito. ^{[ 55 ] [ 33 ]}

Las conchas de los foraminíferos sirven para proteger al organismo que se encuentra en su interior. Debido a su construcción generalmente dura y duradera (en comparación con otros protistas), las conchas de los foraminíferos constituyen una importante fuente de conocimiento científico sobre este grupo.

Las aberturas en la concha que permiten que el citoplasma se extienda hacia el exterior se llaman aberturas. ^{[ 56 ]} La abertura primaria , que conduce al exterior, adopta muchas formas diferentes en distintas especies, incluyendo, entre otras, redondeadas, en forma de media luna, en forma de hendidura, en capucha, radiadas (en forma de estrella) y dendríticas (ramificadas). Algunos foraminíferos tienen aberturas primarias "dentadas", con reborde o con labios. Puede haber una sola abertura primaria o varias; cuando hay varias, pueden estar agrupadas o ser ecuatoriales. Además de la abertura primaria, muchos foraminíferos tienen aberturas suplementarias . Estas pueden formarse como aberturas relictas (aberturas primarias pasadas de una etapa de crecimiento anterior) o como estructuras únicas.

La forma de la concha varía considerablemente entre los diferentes foraminíferos; pueden ser uniloculares (de una sola cámara) o multiloculares (de varias cámaras). En las formas multiloculares, se añaden nuevas cámaras a medida que el organismo crece. Se encuentra una amplia variedad de morfologías de concha tanto en las formas uniloculares como en las multiloculares, incluyendo espirales, seriales y miliólicas, entre otras. ^{[ 33 ]}

Muchos foraminíferos presentan dimorfismo en sus conchas, con individuos megalósféricos y microsféricos. Estos nombres no deben interpretarse como una referencia al tamaño del organismo completo, sino al tamaño de la primera cámara, o proloculus . Se conocen conchas fósiles desde el período Ediacárico , ^{[ 57 ]} y muchos sedimentos marinos están compuestos principalmente por ellas. Por ejemplo, la piedra caliza que conforma las pirámides de Egipto está compuesta casi en su totalidad por foraminíferos bentónicos nummulíticos . ^{[ 58 ]} Se estima que los foraminíferos de arrecife generan alrededor de 43 millones de toneladas de carbonato de calcio por año. ^{[ 59 ]}

Los estudios genéticos han identificado a la ameba desnuda Reticulomyxa y a los peculiares xenofióforos como foraminíferos sin caparazón. Algunos otros ameboides producen pseudópodos reticulados y anteriormente se clasificaban con los foraminíferos como Granuloreticulosa, pero este grupo ya no se considera natural y la mayoría ahora se ubica dentro de los Cercozoa. ^{[ 60 ]}

Los relojes moleculares indican que el grupo corona de los foraminíferos probablemente evolucionó durante el Neoproterozoico , entre 900 y 650 millones de años atrás; esta cronología es consistente con los fósiles neoproterozoicos de las amebas filosas estrechamente relacionadas . Dado que no se han encontrado fósiles de foraminíferos anteriores al final del Ediacárico , es probable que la mayoría de estas formas proterozoicas no tuvieran conchas duras. ^{[ 61 ] [ 62 ]}

Debido a sus caparazones no mineralizados, los " alogromíidos " no tienen registro fósil. ^{[ 61 ]}

Se ha sugerido que los misteriosos Vendobionta del período Ediacárico representan xenofióforos fósiles . ^{[ 63 ]} Sin embargo, el descubrimiento de esteroles C ₂₇ alterados diagenéticamente asociados con los restos de Dickinsonia puso en duda esta identificación y sugirió que en cambio podría ser un animal. ^{[ 64 ]} Otros investigadores han sugerido que el esquivo icnofósil Paleodictyon y sus parientes podrían representar un xenofióforo fósil ^{[ 65 ]} y notaron la similitud del xenofióforo actual Occultammina con el fósil; ^{[ 66 ]} sin embargo, los ejemplos modernos de Paleodictyon no han podido aclarar el asunto y el icnofóforo podría representar alternativamente una madriguera o una esponja de vidrio. ^{[ 67 ]} Apoyando esta noción está el hábitat similar de los xenofióforos vivos al hábitat inferido de los grafoglíptidos fósiles; Sin embargo, el gran tamaño y la regularidad de muchos grafoglíptidos, así como la aparente ausencia de xenofias en sus fósiles, ponen en duda esta posibilidad. ^{[ 66 ]} Hasta 2017 no se habían encontrado fósiles definitivos de xenofióforos. ^{[ 68 ]}

Los foraminíferos portadores de testa tienen un excelente registro fósil a lo largo del eón Fanerozoico . Los foraminíferos definidos más antiguos conocidos aparecen en el registro fósil hacia el final del Ediacárico; estas formas tienen testas aglutinadas y son uniloculares. Estas incluyen formas como Platysolenites y Spirosolenites . ^{[ 69 ] [ 57 ]} Los foraminíferos de una sola cámara continuaron diversificándose a lo largo del Cámbrico. Algunas formas que se encuentran comúnmente incluyen Ammodiscus , Glomospira , Psammosphera y Turritellella ; estas especies son todas aglutinadas. Forman parte de Ammodiscina , un linaje de espirilínidos que todavía contiene formas modernas. ^{[ 70 ] [ 22 ]} Los espirilínidos posteriores evolucionarían multilocularidad y testas calcíticas, con las primeras formas de este tipo apareciendo durante el Triásico ; El grupo observó pocos efectos en la diversidad debido a la extinción del K-Pg . ^{[ 71 ]}

Los primeros foraminíferos multicamerales son especies aglutinadas y aparecen en el registro fósil durante el Cámbrico medio . Debido a su mala conservación, no se pueden asignar con certeza a ningún grupo principal de foraminíferos. ^{[ 70 ]}

Los foraminíferos de paredes calcáreas más antiguos conocidos son los fusulínidos , que aparecen en el registro fósil durante la época Llandoveriana del Silúrico temprano . Los primeros de estos eran microscópicos, enrollados en espiral planisférica y evolutos; las formas posteriores desarrollaron una diversidad de formas que incluyen formas lenticulares, globulares y alargadas con forma de grano de arroz. ^{[ 72 ] [ 73 ]}

Las especies posteriores de fusulínidos crecieron hasta alcanzar un tamaño mucho mayor, llegando algunas formas a medir 5  cm de longitud; según informes, algunos especímenes alcanzan hasta 14  cm de longitud, lo que los convierte en algunos de los foraminíferos más grandes, tanto existentes como extintos. Los fusulínidos son el linaje más antiguo de foraminíferos que se cree que desarrolló simbiosis con organismos fotosintéticos. Se han encontrado fósiles de fusulínidos en todos los continentes excepto en la Antártida ; alcanzaron su mayor diversidad durante la época Viseense del Carbonífero . Posteriormente, el grupo disminuyó gradualmente en diversidad hasta extinguirse finalmente durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico . ^{[ 33 ] [ 71 ] [ 74 ]}

Durante la época Tournaisiense del Carbonífero, los foraminíferos miliólidos aparecieron por primera vez en el registro fósil, habiéndose separado de los espirilínidos dentro de los Tubothalamea . Los miliólidos sufrieron una pérdida de alrededor del 50 % durante las extinciones del Pérmico-Triásico y del Cretácico-Paleógeno, pero sobrevivieron hasta nuestros días. Algunos miliólidos fósiles alcanzaron hasta 2  cm de diámetro. ^{[ 71 ]}

Los fósiles más antiguos conocidos de lagénidos aparecen durante la época moscoviense del Carbonífero. Al verse poco afectado por las extinciones del Pérmico-Triásico o del Cretácico-Paleógeno, el grupo se diversificó con el tiempo. Durante el Jurásico y el Cretácico evolucionaron taxones uniloculares secundarios.

Los fósiles más antiguos de Involutinidae aparecen durante el Pérmico; el linaje se diversificó a lo largo del Mesozoico de Eurasia antes de desaparecer aparentemente del registro fósil tras el Evento Anóxico Oceánico del Cenomaniense-Turoniense . El grupo actual Planispirillinidae se ha atribuido a los Involutinida, pero esto sigue siendo objeto de debate. ^{[ 75 ] [ 71 ]}

Los Robertinida aparecen por primera vez en el registro fósil durante la época Anisiense del Triásico. El grupo mantuvo una baja diversidad a lo largo de su historia fósil; todos los representantes vivos pertenecen a los Robertinidae , que aparecieron por primera vez durante el Paleoceno . ^{[ 71 ]}

Los primeros fósiles definitivos de Rotalidae no aparecen en el registro fósil hasta la época Pliensbachiense del Jurásico, después del evento Triásico-Jurásico . ^{[ 76 ]} La diversidad del grupo se mantuvo baja hasta después del evento Cenomaniense-Turoniense, tras el cual el grupo experimentó una rápida diversificación. De este grupo, los Globigerinina planctónicos —el primer grupo conocido de foraminíferos planctónicos— aparecen por primera vez después del Retorno Toarciano ; el grupo sufrió grandes pérdidas durante la extinción K-Pg y la extinción Eoceno-Oligoceno , pero permanece existente y diverso hasta el día de hoy. ^{[ 71 ]} Una evolución adicional del estilo de vida planctónico ocurrió en el Mioceno o Plioceno, cuando los rotaliidos Neogallitellia evolucionaron independientemente un estilo de vida planctónico. ^{[ 41 ] [ 42 ]}

Los foraminíferos planctónicos moribundos caen continuamente al fondo marino en grandes cantidades, y sus caparazones mineralizados se conservan como fósiles en el sedimento acumulado . A partir de la década de 1960, y en gran medida bajo los auspicios de los programas de Perforación de Aguas Profundas , Perforación Oceánica e Internacional de Perforación Oceánica, así como con fines de exploración petrolera, las técnicas avanzadas de perforación de aguas profundas han estado extrayendo núcleos de sedimento que contienen fósiles de foraminíferos. ^{[ 77 ]} El suministro prácticamente ilimitado de estos caparazones fósiles y los modelos de control de edad relativamente precisos disponibles para los núcleos han producido un registro fósil de foraminíferos planctónicos de excepcional calidad que se remonta al Jurásico medio , y presenta un registro sin precedentes para los científicos que prueban y documentan el proceso evolutivo. ^{[ 77 ]} La excepcional calidad del registro fósil ha permitido desarrollar una imagen impresionantemente detallada de las interrelaciones de las especies a partir de fósiles, en muchos casos validada posteriormente de forma independiente mediante estudios genéticos moleculares en especímenes existentes ^{[ 78 ]}

Debido a que ciertos tipos de foraminíferos se encuentran solo en determinados ambientes, sus fósiles pueden utilizarse para determinar el tipo de ambiente en el que se depositaron los sedimentos marinos antiguos; condiciones como la salinidad, la profundidad, las condiciones de oxígeno y las condiciones de luz pueden determinarse a partir de las diferentes preferencias de hábitat de diversas especies de foraminíferos. Esto permite a los investigadores rastrear los cambios climáticos y las condiciones ambientales a lo largo del tiempo mediante la recopilación de información sobre los foraminíferos presentes. ^{[ 79 ]}

En otros casos, la proporción relativa de fósiles de foraminíferos planctónicos y bentónicos encontrados en una roca puede utilizarse como un indicador de la profundidad de una localidad determinada cuando se depositaron las rocas. ^{[ 80 ]}

Desde al menos 1997, el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno (PETM) se ha investigado como una analogía para comprender los efectos del calentamiento global y de los aportes masivos de carbono al océano y la atmósfera, incluida la acidificación oceánica . ^{[ 85 ]} Los humanos hoy emiten alrededor de 10 Gt de carbono (alrededor de 37 Gt de CO2e) por año, y a ese ritmo liberarán una cantidad comparable a la del PETM en aproximadamente mil años. Una diferencia principal es que durante el PETM el planeta estaba libre de hielo, ya que el Paso Drake aún no se había abierto y el Canal Centroamericano aún no se había cerrado. ^{[ 86 ]} Aunque el PETM ahora se considera comúnmente un caso de estudio para el calentamiento global y la emisión masiva de carbono, la causa, los detalles y la importancia general del evento siguen siendo inciertos. ^{[ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] [ 90 ]}

Los foraminíferos tienen una aplicación significativa en el campo de la bioestratigrafía . Debido a su pequeño tamaño y conchas duras, los foraminíferos pueden conservarse en gran abundancia y con alta calidad de preservación; debido a su compleja morfología, las especies individuales son fácilmente reconocibles. Las especies de foraminíferos en el registro fósil tienen rangos limitados entre su primera evolución y su desaparición; los estratígrafos han estudiado los cambios sucesivos en las asociaciones de foraminíferos a lo largo de gran parte del Fanerozoico . Por lo tanto, la asociación de foraminíferos dentro de una localidad determinada puede analizarse y compararse con las fechas conocidas de aparición y desaparición para acotar la edad de las rocas. Esto permite a los paleontólogos interpretar la edad de las rocas sedimentarias cuando la datación radiométrica no es aplicable. ^{[ 91 ]} Esta aplicación de los foraminíferos fue descubierta por Alva C. Ellisor en 1920. ^{[ 92 ]}

Los foraminíferos fósiles calcáreos se forman a partir de elementos presentes en los antiguos mares donde vivieron. Por lo tanto, son muy útiles en paleoclimatología y paleoceanografía . Se pueden utilizar, como un indicador climático , para reconstruir el clima pasado examinando las proporciones de isótopos estables y el contenido de oligoelementos de las conchas (testículos). La temperatura global y el volumen de hielo se pueden revelar mediante los isótopos de oxígeno, y la historia del ciclo del carbono y la productividad oceánica examinando las proporciones de isótopos estables de carbono; ^{[ 93 ]} ver δ18O y δ13C . La concentración de oligoelementos, como el estroncio (Sr), ^{[ 94 ]} el magnesio (Mg), ^{[ 95 ]} el litio (Li) ^{[ 96 ]} y el boro (B), ^{[ 97 ]} también contiene una gran cantidad de información sobre los ciclos de temperatura globales, la meteorización continental y el papel del océano en el ciclo global del carbono. Los patrones geográficos observados en los registros fósiles de foraminíferos planctónicos también se utilizan para reconstruir antiguas corrientes oceánicas . ^{[ 98 ]}

La industria petrolera depende en gran medida de microfósiles como los foraminíferos para encontrar posibles depósitos de hidrocarburos. ^{[ 99 ]}

Por las mismas razones por las que son útiles como marcadores bioestratigráficos, las asociaciones de foraminíferos vivos se han utilizado como bioindicadores en ambientes costeros, incluyendo indicadores de la salud de los arrecifes de coral. Debido a que el carbonato de calcio es susceptible a la disolución en condiciones ácidas, los foraminíferos pueden verse particularmente afectados por el cambio climático y la acidificación de los océanos .

Los foraminíferos tienen múltiples usos en la exploración petrolera y se emplean habitualmente para interpretar las edades y los paleoambientes de los estratos sedimentarios en los pozos petrolíferos. ^{[ 100 ]} Los foraminíferos fósiles aglutinados, enterrados a gran profundidad en cuencas sedimentarias, pueden utilizarse para estimar la madurez térmica, un factor clave para la generación de petróleo. El Índice de Coloración de Foraminíferos ^{[ 101 ]} (FCI) se utiliza para cuantificar los cambios de color y estimar la temperatura de enterramiento. Los datos del FCI son particularmente útiles en las primeras etapas de la generación de petróleo (alrededor de 100  °C).

Los foraminíferos también pueden utilizarse en arqueología para determinar la procedencia de algunos tipos de materia prima pétrea. Algunos tipos de piedra, como la caliza , suelen contener foraminíferos fosilizados. Los tipos y concentraciones de estos fósiles en una muestra de piedra pueden utilizarse para relacionar dicha muestra con una fuente conocida por contener la misma "firma fósil". ^{[ 102 ]}

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  Foraminíferos de la isla de Pag, mar Adriático -60 m, ancho del campo 5,5  mm
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  Foraminíferos de la isla de Pag, mar Adriático -60 m, ancho del campo 5,5  mm
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  Foraminíferos de la isla de Pag, mar Adriático -60 m, ancho del campo 5,5  mm
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  Foraminíferos de la isla de Pag, mar Adriático -60 m, ancho del campo 5,5  mm
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  Foraminíferos del Océano Índico, costa sureste de Bali, ancho de campo 5,5  mm
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  Foraminíferos del Océano Índico, costa sureste de Bali, ancho de campo 5,5  mm
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  Foraminíferos del Océano Índico, costa sureste de Bali, ancho de campo 5,5  mm
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  Foraminíferos en Ngapali, Myanmar, ancho de campo 5,22  mm
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  Foraminífero Heterostegina depressa , ancho de campo 4,4  mm

• arena de estrellas

información general

• El sitio web del Museo de Paleontología de la Universidad de California tiene una Introducción a los Foraminíferos.
• Investigadores de la Universidad del Sur de Florida desarrollaron un sistema que utiliza foraminíferos para monitorear los entornos de los arrecifes de coral. Archivado el 15 de enero de 2021 en Wayback Machine.
• El sitio web de micropaleontología del University College London ofrece una visión general de los foraminíferos, incluyendo numerosas imágenes SEM de alta calidad.
• Glosario ilustrado de términos utilizados en la investigación de foraminíferos. Archivado el 21 de junio de 2012 en Wayback Machine. El glosario de Lukas Hottinger se publicó en la revista electrónica de acceso abierto "Carnets de Géologie – Notebooks on Geology". Archivado el 29 de junio de 2017 en Wayback Machine.
• Información sobre foraminíferos en la página de micropaleontología de Martin Langer
• Información sobre foraminíferos bentónicos de la Escuela de Paleoclimatología de Verano de Urbino de 2005.

Libros animados en línea

• Glosario ilustrado de términos utilizados en la investigación de foraminíferos por Lukas Hottinger (versión alternativa de la publicada en "Carnets de Géologie – Notebooks on Geology", archivada el 29 de junio de 2017 en Wayback Machine ).

Recursos

• pforams@mikrotax – una base de datos en línea que detalla la taxonomía de los foraminíferos planctónicos
• El proyecto star*sand (parte de micro*scope ) es una base de datos cooperativa de información sobre foraminíferos.
• Modelos 3D de foraminíferos, generados mediante tomografía de rayos X.
• CHRONOS cuenta con varios recursos sobre foraminíferos , incluyendo una página de búsqueda de taxones y una sección de micropaleo . Nota: La mayor parte de este contenido ahora está incluido en el sitio web pforams@mikrotax.
• eForams es un sitio web centrado en los foraminíferos y el modelado de sus conchas.
• Galería de foraminíferos: Catálogo ilustrado de foraminíferos recientes y fósiles por género y localidad.

" Foraminíferos " . Navegador de taxonomía del NCBI . 29178.