Ficus macrophylla

Ficus macrophylla , comúnmente conocida como higuera de Moreton Bay o baniano australiano , es un gran baniano de hoja perenne perteneciente a la familia Moraceae , a la que también pertenecen las moreras y las higueras . Es originaria del este de Australia, desde la región de Wide Bay-Burnett en Queensland, al norte, hasta laregión de Illawarra en Nueva Gales del Sur. La infraespecie Ficus macrophylla f. columnaris es endémica de la isla Lord Howe . Su nombre común hace referencia a Moreton Bay en Queensland. Es especialmente conocida por sus imponentes raíces de contrafuerte .

Ficus macrophylla se llama higuera estranguladora porque la germinación de las semillas suele tener lugar en la copa de un árbol huésped , donde la plántula vive como epífita hasta que sus raíces establecen contacto con el suelo, momento en el que crece y estrangula a su huésped, convirtiéndose finalmente en un árbol independiente. Los individuos pueden alcanzar los 60 m (200 pies) de altura. La mayor altura exacta registrada es de 70,6 m (232 pies) . ^{[ 4 ]} Tiene un mutualismo obligado con las avispas de la higuera ; las higueras son polinizadas únicamente por las avispas de la higuera, y las avispas de la higuera solo pueden reproducirse en las flores de la higuera. La avispa simbionte de la higuera de Moreton Bay es Pleistodontes froggattii . Muchas especies de aves, incluidas palomas, loros y varios paseriformes, comen el fruto.    

El Ficus macrophylla se utiliza ampliamente como árbol ornamental en parques y jardines públicos de climas cálidos como California, España, Portugal, Italia, Malta, el norte de Nueva Zelanda (Auckland) y Australia. Los ejemplares viejos pueden alcanzar un tamaño considerable, y su agresivo sistema radicular los hace inadecuados para cualquier jardín, salvo los más grandes.

Ficus macrophylla es un árbol de hoja perenne que puede alcanzar alturas de 60 m (200 pies) . ^{[ 5 ]} El tronco puede ser macizo, con contrafuertes gruesos y prominentes , y alcanzar un diámetro de 2,4 m (7,9 pies) . ^{[ 6 ]} La corteza rugosa es de color gris parduzco, ^{[ 7 ]} y está marcada con varias imperfecciones. ^{[ 8 ]} La forma Lord Howe de la higuera de Moreton Bay tiene la costumbre de desprender raíces aéreas de sus ramas, las cuales, al llegar al suelo, se engrosan formando troncos suplementarios que ayudan a soportar el peso de su copa. ^{[ 9 ]}    

Las hojas y ramas sangran una savia lechosa si se cortan o se rompen. Los higos tienen 2–2,5 cm (0,8–1 pulg) de diámetro, cambiando de verde a púrpura con manchas más claras a medida que maduran; ^{[ 5 ]} se pueden encontrar frutos maduros durante todo el año, ^{[ 8 ]} aunque son más abundantes de febrero a mayo. ^{[ 6 ]} Es una planta de la selva tropical y en este entorno crece más a menudo en forma de enredadera estranguladora epífita que de árbol. Cuando sus semillas caen en la rama de un árbol huésped, envía raíces aéreas, "estranguladoras", por el tronco del huésped, acabando por matarlo y permaneciendo sola. ^{[ 6 ]} Es monoica : cada árbol tiene flores masculinas y femeninas funcionales. ^{[ 10 ]} Como indica su epíteto específico, tiene hojas grandes, elípticas, coriáceas, de color verde oscuro, de 15–30 cm (6–12 pulg) de largo, y están dispuestas alternadamente en los tallos. El fruto se conoce como sicono , una inflorescencia invertida con las flores recubriendo una cavidad interna.    

El botánico sudafricano Christiaan Hendrik Persoon publicó una descripción formal de la higuera de Moreton Bay en su obra de 1807, Synopsis Plantarum , ^{[ 11 ]} el material había sido reportado por el botánico francés René Louiche Desfontaines en 1804. ^{[ 12 ]} El espécimen tipo se ha perdido, pero posiblemente fue localizado en Florencia. ^{[ 13 ]} El epíteto específico macrophylla deriva del griego antiguo makros "grande" y phyllon "hoja", ^{[ 14 ]} y se refiere al tamaño de las hojas. ^{[ 6 ]} A principios del siglo XIX, el botánico italiano Vincenzo Tineo del Orto botanico di Palermo en Sicilia obtuvo una planta de un vivero francés que creció hasta un tamaño prodigioso con un hábito de baniano . Esta forma fue propagada y cultivada en jardines alrededor de Sicilia. Un director posterior de los jardines, Antonino Borzì , la describió como Ficus magnolioides en 1897, distinguiéndola de F. macrophylla debido a sus hojas más grandes con el envés más verde. Este nombre se usó ampliamente en Europa. ^{[ 3 ]}

El botánico australiano Charles Moore describió Ficus columnaris en 1870 a partir de material recolectado en la isla Lord Howe , eligiendo el nombre de la especie del latín columnaris por las raíces en forma de columna. ^{[ 15 ]} El botánico inglés EJH Corner lo redujo a sinónimo de F. macrophylla en 1965, antes de que PS Green señalara que era lo suficientemente distinto como para otorgarle el estatus de subespecie en 1986. El botánico australiano Dale J. Dixon revisó el material y consideró que las diferencias eran demasiado menores para justificar el estatus de subespecie, ^{[ 13 ]} y reconoció dos formas : Ficus macrophylla f. macrophylla , un árbol independiente endémico de la Australia continental; y Ficus macrophylla f. columnaris , un hemiepífito que carece de un tronco principal distintivo y es endémico de la isla Lord Howe. ^{[ 10 ]} La revisión de F. magnolioides por Silvio Fici y Francesco Maria Raimondo encontró que era F. macrophylla f. columnaris . ^{[ 3 ]}

La especie se conoce comúnmente como higuera de Moreton Bay, ^{[ 6 ]} por Moreton Bay en el sur de Queensland, aunque se encuentra en otros lugares. Un nombre alternativo, higuera negra, deriva del color oscuro de la corteza envejecida. ^{[ 16 ]}

Con más de 750 especies, Ficus es uno de los géneros de angiospermas más grandes . ^{[ 17 ]} Basándose en la morfología , Corner dividió el género en cuatro subgéneros ; ^{[ 10 ]} posteriormente se amplió a seis. ^{[ 18 ]} En esta clasificación, la higuera de Moreton Bay se colocó en la subserie Malvanthereae , serie Malvanthereae , sección Malvanthera del subgénero Urostigma . ^{[ 19 ]} En su reclasificación de las Malvanthera australianas , Dixon alteró las delimitaciones de la serie dentro de la sección, pero dejó esta especie en la serie Malvanthereae . ^{[ 10 ]}

En 2005, el botánico holandés Cornelis Berg completó el tratamiento de Corner sobre las Moraceae para la Flora Malesiana ; la finalización de ese trabajo se había retrasado desde 1972 como resultado de desacuerdos entre Corner y CJJG van Steenis, editor de la Flora Malesiana . ^{[ 20 ]} Berg combinó las secciones Stilpnophyllum y Malvanthera en una sección Stilpnophyllum ampliada . Esto dejó la higuera de Moreton Bay en la subsección Malvanthera , sección Stilpnophyllum . ^{[ 19 ]}

En un estudio de 2008 sobre secuencias de ADN de los espaciadores transcritos internos y externos del ribosoma nuclear , la botánica danesa Nina Rønsted y sus colegas rechazaron las subdivisiones previas de Malvanthera . En su lugar, dividieron la sección Malvanthera en tres subsecciones: Malvantherae , Platypodeae y Hesperidiiformes . En este sistema, la higuera de Moreton Bay se encuentra en la subsección Malvantherae , junto con F. pleurocarpa . Las Malvantherae parecen ser basales (una ramificación temprana) del grupo. La forma macrophylla de F. macrophylla es nativa de la Australia continental, mientras que la forma columnaris de macrophylla colonizó la isla Lord Howe. ^{[ 19 ]} Se cree que la sección Malvanthera evolucionó hace 41 millones de años y se diversificó hace unos 35 millones de años. ^{[ 18 ]}

La higuera de Moreton Bay es originaria de la costa este de Australia, desde la región de Wide Bay-Burnett en el centro de Queensland, ^{[ 13 ]} hasta el río Shoalhaven en la costa sur de Nueva Gales del Sur . ^{[ 8 ]} Se encuentra en selvas tropicales subtropicales, templadas cálidas y secas, ^{[ 21 ]} donde, como árbol emergente , su copa puede elevarse por encima del dosel, ^{[ 8 ]} particularmente a lo largo de cursos de agua en suelos aluviales . En la región de Sídney, F. macrophylla crece desde el nivel del mar hasta los 300 metros (980 pies) de altitud, en áreas con una precipitación anual promedio de 1200–1800 mm (47–71 in) . ^{[ 22 ]}  

A menudo crece con árboles como el booyong blanco ( Argyrodendron trifoliolatum ), especies de Flindersia , el árbol urticante gigante ( Dendrocnide excelsa ), el lacebark ( Brachychiton discolor ), el cedro rojo ( Toona ciliata ), el pino araucaria ( Araucaria cunninghamii ), la higuera de hojas verdes ( Ficus watkinsiana ) y Cryptocarya obovata . ^{[ 21 ]} Los suelos en los que crece son ricos en nutrientes e incluyen Bumbo Latite y Budgong Sandstone . ^{[ 22 ]} A medida que se talaban las selvas tropicales, algunos ejemplares aislados se dejaban en pie en los campos como árboles remanentes, ^{[ 23 ]} valorados por su sombra y refugio para el ganado. ^{[ 24 ]} Uno de estos árboles fue un punto de referencia y dio nombre al suburbio de Figtree en Wollongong , Nueva Gales del Sur. ^{[ 23 ]}

La enorme cantidad de frutos que produce la higuera de Moreton Bay la convierte en una fuente clave de alimento en la selva tropical. ^{[ 24 ]} Es un alimento importante para el pájaro gato verde ( Ailuroedus crassirostris ), ^{[ 25 ]} así como para palomas frugívoras como la paloma frugívora de wompoo ( Ptilinopus magnificus ) y la paloma de cresta ( Lopholaimus antarcticus ), y a veces un alimento de la paloma frugívora de corona rosada ( Ptilinopus regina ). ^{[ 26 ]} Otras especies de aves que comen el fruto incluyen el cuco-alcaudón de ojos amarillos ( Coracina lineata ), el currawong pío ( Strepera graculina ), el higuero australiano ( Sphecotheres vieilloti ), el ave del paraíso regente ( Sericulus chrysocephalus ), el ave del paraíso satinada ( Ptilonorhynchus violaceus ) y el mielero de Lewin ( Meliphaga lewinii ). ^{[ 6 ]} Murciélagos frugívoros como el zorro volador de cabeza gris ( Pteropus poliocephalus ) también se alimentan del fruto. ^{[ 27 ]} Además de la avispa polinizadora de la higuera , Pleistodontes froggatti , los siconos de la higuera de Moreton Bay son huéspedes de varias especies de avispas calcidoideas no polinizadoras, incluidas Sycoscapter australis ( Pteromalidae ), Eukobelea hallami ( Sycophaginae ) y Meselatus sp. ( Epichrysomallinae ). ^{[ 28 ]} Las especies de nematodos Schistonchus macrophylla y Schistonchus altermacrophylla se encuentran en los siconos, donde parasitan a P. froggattii . ^{[ 29 ]}

La especie de trips Gynaikothrips australis se alimenta del envés de las hojas nuevas de F. macrophylla , así como de las de F. rubiginosa y F. obliqua . A medida que las células vegetales mueren, las células cercanas se inducen a formar tejido meristemático , lo que da lugar a una agalla y provoca que las hojas se deformen y se curven. ^{[ 30 ]} Los trips comienzan a alimentarse cuando el árbol presenta brotes de nuevo crecimiento, y su ciclo de vida es de aproximadamente seis semanas. En otros momentos, los trips residen en las hojas viejas sin alimentarse. La especie pupa protegida en la corteza. Los trips permanecen en las agallas durante la noche, deambulan durante el día y regresan al anochecer, posiblemente a otras agallas alrededor del árbol. ^{[ 31 ]}

Los árboles debilitados también pueden ser atacados por psílidos hasta el punto de la defoliación. Las larvas nacen de huevos depositados en los bordes de las hojas y se introducen en ellas para succionar nutrientes, protegiéndose el látex del árbol. ^{[ 22 ]} Las orugas de la especie de polilla Lactura caminaea ( Lacturidae ) pueden despojar a los árboles de sus hojas. ^{[ 22 ]} El árbol también es huésped de la especie de escarabajo longicornio (Cerambycidae) Agrianome spinicollis . ^{[ 22 ]} El patógeno fúngico de la pudrición marrón de la raíz ( Phellinus noxius ) ha infectado y matado a esta especie. ^{[ 32 ]}

Reproducción y ciclo de vida

Las higueras mantienen una relación de mutualismo obligado con las avispas de la higuera (Agaonidae); la polinización de las higueras se realiza exclusivamente por estas avispas, y las avispas solo pueden reproducirse en las flores de la higuera. Generalmente, cada especie de higuera depende de una sola especie de avispa para su polinización. De igual manera, las avispas dependen de su especie de higuera para reproducirse. Las poblaciones continentales y de Lord Howe de la higuera de Moreton Bay son polinizadas por Pleistodontes froggatti . ^{[ 13 ] [ 33 ]}

Como ocurre con todas las higueras, el fruto es una inflorescencia invertida conocida como sicono , con pequeñas flores que surgen de la superficie interna. ^{[ 8 ]} Ficus macrophylla es monoica : tanto las flores masculinas como las femeninas se encuentran en la misma planta y, de hecho, en el mismo fruto, aunque maduran en momentos diferentes. Las avispas hembra entran en el sicono y depositan sus huevos en las flores femeninas a medida que maduran. Estos huevos eclosionan posteriormente y la descendencia se aparea. Las hembras de la nueva generación recolectan polen de las flores masculinas, que ya han madurado, y parten para visitar otros siconos y repetir el proceso. Un estudio de campo en Brisbane descubrió que los árboles de F. macrophylla a menudo presentaban siconos masculinos y femeninos al mismo tiempo, lo que podría ser beneficioso para la reproducción en poblaciones pequeñas y aisladas, como las de las islas. El mismo estudio encontró que el desarrollo de los siconos en fase masculina persistía durante el invierno, lo que demuestra que su polinizador, la avispa, toleraba un clima más frío que el de las especies de higueras más tropicales. La F. macrophylla puede soportar climas más fríos que otras especies de higos. ^{[ 34 ]} Los higos de Moreton Bay viven más de 100 años en estado silvestre. ^{[ 22 ]}

Especies potencialmente invasoras

Ficus macrophylla se cultiva comúnmente en Hawái y el norte de Nueva Zelanda . En ambos lugares, se ha naturalizado , habiendo adquirido su avispa polinizadora ( Pleistodontes froggatti ). En Hawái, la avispa fue introducida deliberadamente en 1921, y en Nueva Zelanda se registró por primera vez en 1993, habiendo llegado por dispersión a larga distancia desde Australia. La llegada de la avispa dio lugar a una producción prolífica de frutos que contienen muchas semillas pequeñas adaptadas para la dispersión por aves. La higuera de Moreton Bay se ha encontrado creciendo tanto en árboles nativos como introducidos en Nueva Zelanda y Hawái. El tamaño y vigor de esta higuera en Nueva Zelanda, y su falta de enemigos naturales, así como su inmunidad al ramoneo de las zarigüeyas , indican que puede ser capaz de invadir bosques y otras comunidades de plantas nativas. ^{[ 5 ] [ 35 ]} Se han registrado ocasionalmente ejemplares escapados de jardines en Turquía. ^{[ 36 ]}

La higuera de Moreton Bay se ha utilizado ampliamente en parques públicos en zonas libres de heladas y fue popular entre los primeros colonos de Australia. ^{[ 7 ]} A principios del siglo XX, el director de los Jardines Botánicos Reales de Sídney, Joseph Maiden , abogó por la plantación de árboles en las calles, generalmente en hileras uniformes de la misma especie. Recomendó que las higueras de Moreton Bay se espaciaran a intervalos de 30 m (100 pies) , lo suficientemente lejos para evitar el hacinamiento a medida que los árboles maduraban, pero lo suficientemente cerca para que sus ramas se entrelazaran con el tiempo. ^{[ 37 ]} Los ejemplares pueden alcanzar proporciones enormes y han prosperado en climas más secos; se han cultivado impresionantes ejemplares en los Jardines Waring en Deniliquin y Hay . ^{[ 38 ]} Pueden soportar heladas leves y tolerar la bruma salina en zonas costeras, y su fruto es beneficioso para la fauna urbana. Sin embargo, su enorme tamaño impide su uso salvo en los jardines más grandes, y sus raíces son muy invasivas y pueden dañar las tuberías y perturbar los senderos y las carreteras; además, las grandes cantidades de fruta triturada pueden ensuciar el suelo. ^{[ 24 ]}  

Especialmente debido a su tendencia a desarrollar contrafuertes radiculares, se ven frecuentemente como bonsáis , aunque son mucho más adecuados para estilos más grandes, ya que sus hojas grandes no se reducen mucho de tamaño y sus tallos tienen largos intervalos (espacios internodales) entre hojas sucesivas. ^{[ 39 ]} Se puede usar como planta de interior en espacios interiores con iluminación media a brillante. ^{[ 40 ]}

La madera suave y clara tiene una textura ondulada y se utiliza para estuches. Los aborígenes tradicionalmente utilizan las fibras para redes de pesca. Los frutos son comestibles y tienen un sabor similar al de otras variedades de higos. ^{[ 6 ] [ 52 ]}

• Ficus rubiginosa
• Ficus benjamina

• "Ficus macrophylla" . Índice Australiano de Nombres de Plantas (APNI), base de datos IBIS . Canberra, Territorio de la Capital Australiana: Centro de Investigación de la Biodiversidad Vegetal, Gobierno Australiano.