Ficus insipida

En Costa Rica o Panamá puede confundirse con Ficus yoponensis , pero este árbol de higuera de tierras bajas similar tiene hojas, estípulas y frutos más pequeños, y solo se encuentra en bosque primario , mientras que F.  insipida también se encuentra en bosque secundario. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} Otra especie de higuera similar en esta área es F. crassivenosa , pero esta especie tiene hojas de forma diferente y no tiene la misma preferencia de hábitat (la tendencia a crecer asociada con cursos de agua). ^{[ 8 ]}

Aunque a menudo se afirma que la selva amazónica es antigua, gran parte de ella, de hecho, creció hace relativamente poco tiempo, tras el final de la última Edad de Hielo y con una gran expansión hacia el sur hace 3000 años. Durante la Edad de Hielo, grandes extensiones del Amazonas estaban cubiertas de sabana , y el bosque se había replegado a numerosos refugios . Se encontraron rastros de esto en la estructura genética de las poblaciones de la subespecie nominal : si bien las poblaciones son razonablemente diversas desde México hasta la zona andina, los árboles de las poblaciones en la mayor parte del área amazónica son genéticamente similares entre sí, con la presencia de un "único haplotipo extendido" y los árboles de gran parte de Bolivia no presentan diversidad genética discernible en las secuencias analizadas, lo que indica que colonizaron esta región recientemente. En este sentido, la especie muestra un patrón similar al de otros árboles de selva tropical de tierras bajas. ^{[ 12 ]}

La subespecie nominal es bastante común en Nicaragua y Panamá, ^{[ 3 ] [ 13 ]} pero, por el contrario, se dice que la subespecie scabra es un árbol raro en las Guayanas. ^{[ 5 ]}

El hábitat típico de la subespecie nominal son los bosques de tierras bajas hasta la costa. ^{[ 3 ] [ 8 ]} Ficus insipida subsp. insipida no crece por encima de los 1100 m en Costa Rica, ^{[ 8 ] [ 18 ]} y se encuentra hasta los 50 m, ^{[ 18 ]} o el nivel del mar. ^{[ 8 ]} Crece entre 0 y 700 m de altitud en Nicaragua (excepcionalmente hasta 1300 m). ^{[ 3 ]} Se puede encontrar en climas muy húmedos, húmedos o secos, pero casi siempre se encuentra creciendo a lo largo de los ríos y a menudo en laderas. ^{[ 3 ] [ 8 ] [ 18 ]} Se encuentra en pequeñas colinas densamente boscosas que colindan con la costa en la Costa Rica atlántica. ^{[ 21 ]}

La subespecie scabra parece tener una preferencia de hábitat ligeramente diferente, encontrándose típicamente en laderas de selva tropical o sabanas de montaña en las Guayanas. ^{[ 5 ]}

Al igual que muchas higueras y otros árboles frutales de la selva tropical, F. insipida es un árbol de fructificación masiva, y como muchas higueras (de la selva tropical), pero a diferencia de muchos árboles frutales de la selva tropical, los árboles individuales de F. insipida fructifican según un calendario escalonado y asincrónico con respecto a otros congéneres vecinos. Por lo tanto, independientemente de la estación, siempre hay una higuera floreciendo y fructificando en algún lugar, lo que puede ser ventajoso para la vida silvestre y funciona para obligar a sus avispas polinizadoras a buscar un nuevo árbol, fomentando así la polinización cruzada . Al igual que el fruto, las hojas nuevas se producen en brotes asincrónicos. ^{[ 22 ]}

Es una especie monoica , ^{[ 12 ]} los higos, en realidad una inflorescencia especializada llamada sinconio , están densamente cubiertos de diminutas flores (' flósculos ') en el interior, funcionalmente masculinas y femeninas. Las flores femeninas maduran primero; se encuentran en dos versiones diferentes, con un estilo corto o largo . Los estigmas de las flores femeninas están densamente entrelazados y coherentes entre sí a la misma altura (los flósculos de estilo corto simplemente se posicionan un poco más arriba usando pedicelos y ovarios un poco más largos para mantener la superficie del estigma), y forman una capa superficial a cierta distancia de la pared interna del higo, llamada sinestigma - este sinestigma funciona esencialmente como una plataforma sobre la cual las avispas polinizadoras deben caminar y desde donde deben ovipositar sus huevos. El sinestigma es tan coherente, los tubos polínicos pueden crecer desde un estigma hasta el óvulo de otro flósculo vecino. La longitud especificada por la distancia entre el sinstigma y los óvulos ayuda a determinar qué especies de avispas pueden vivir en una especie particular de higuera, y también hace que las hembras depositen sus huevos principalmente en las flores de estilo corto (aunque en F. insipida esto no es tan estricto, y ambos tipos de flores son fértiles y ambos pueden albergar una larva de avispa ). ^{[ 10 ] [ 23 ]}

Las flores que se encuentran dentro de los higos de F. insipida son polinizadas por las hembras de diminutas avispas del género Tetrapus , que completan gran parte de su ciclo de vida dentro de los higos en desarrollo. Las avispas hembras tienen mandíbulas débiles y dependen de los machos para liberarse de los higos y frutos individuales en los que se desarrollan y pupan ; sin embargo, solo las hembras tienen alas y, por lo tanto, pueden volar al siguiente higo para depositar sus huevos. Los machos se desarrollan primero; no tienen alas, pero poseen mandíbulas más fuertes, que utilizan para abrirse paso a través del óvulo de su huésped. Una vez libres, liberan a las hembras, copulando con ellas mientras aún están atrapadas en sus óvulos. Esto asegura que cada hembra se reproduzca, ya que las que no copulan solo producirán machos como descendencia. Los machos también perforan agujeros en las paredes del higo y abren el ostíolo (una pequeña abertura en el ápice del higo), permitiendo que las hembras escapen. Mientras tanto, las flores masculinas dentro del higo finalmente liberan su polen , que se adhiere a las hembras en bolsas especializadas o simplemente en la superficie de su cuerpo. Las hembras buscan un nuevo higo en el que depositar sus huevos, y al llegar a uno deben emprender su mayor desafío: abrirse paso a través del ostíolo. ^{[ 12 ] [ 23 ]} Aunque las avispas son bastante minúsculas, no obstante realizan viajes razonables con regularidad, como se puede ver en la estructura genética de las poblaciones de higos: hay evidencia clara de abundante polinización cruzada en el ADN nuclear (que se transporta en el polen esparcido sobre las hembras, a diferencia del ADN mitocondrial ). ^{[ 12 ]} El ostíolo está cerrado por una serie de brácteas , pero a diferencia de muchas otras especies de Ficus , solo las brácteas ostiolares superiores están entrelazadas y patentes , con las brácteas internas posicionadas hacia adentro y relativamente abiertas, formando así un largo túnel en forma de hendidura que permite el acceso a la cavidad central. ^{[ 10 ] [ 23 ]} Sin embargo, entrar en la cavidad es una tarea ardua, y las hembras a menudo mueren en el túnel o resultan dañadas durante el proceso, con sus alas invariablemente arrancadas al forzar su paso a través de las brácteas. Una vez dentro, las hembras inyectan sus huevos con su ovipositor., a través de los estilos de la longitud adecuada, hacia los óvulos: un huevo por óvulo. Al hacerlo, las hembras polinizan las demás flores al caminar sobre la superficie sinestigmática. Las semillas y las larvas maduran en pocas semanas, aproximadamente al mismo ritmo. ^{[ 23 ]}

Utiliza la zoocoria para dispersar sus semillas. ^{[ 5 ]} Los higos son consumidos por murciélagos, monos aulladores , monos araña y monos capuchinos en las Guayanas. ^{[ 5 ]} Una especie especialmente importante para ayudar en la dispersión a través de la endozoocoria en Costa Rica es posiblemente el pez grande y común parecido a la trucha Brycon guatemalensis , cuyos adultos se alimentan principalmente de las hojas caídas y los higos de F. insipida . Las semillas pueden sobrevivir al paso por el intestino del pez, aunque su viabilidad se ve significativamente disminuida. No obstante, el pez puede tener un valor específico para el higo como agente de dispersión: esta especie de higo se encuentra principalmente y típicamente a lo largo de los ríos, y los peces tienen la ventaja de dispersar generalmente las semillas a lo largo de los ríos. Además, los peces pueden dispersarse río arriba y, por lo tanto, mantener poblaciones río arriba, mientras que la dispersión por flotación de los higos en el agua ( hidrocoria ) por sí sola generalmente es en dirección río abajo (en la mayoría de los hábitats). ^{[ 24 ]} Las hojas y especialmente el fruto de F. insipida y F. yoponensis son un alimento preferido de los monos aulladores en Panamá ( Alouatta palliata ), y una tropa en la isla Barro Colorado pasa una cuarta parte de su tiempo alimentándose de estos dos tipos de árboles. Las características asincrónicas de las plantas y la preferencia alimentaria de los monos hacen que estos adopten rutas de forrajeo específicas para verificar el estado de la mayor cantidad posible de árboles potenciales de manera eficiente. ^{[ 22 ]}