Eunicidae es una familia de poliquetos marinos (gusanos de cerdas), que habitan diversos hábitats bentónicos en Oceanía , Europa , Sudamérica , Norteamérica , Asia y África . [ 2 ]
Uno de los eunicidos más llamativos es el gusano gigante, de color púrpura oscuro e iridiscente "bobbit worm" ( Eunice aphroditois ), un gusano de cerdas que se encuentra en la marea baja bajo las rocas en las costas del sur de Australia . Su cuerpo robusto y musculoso puede alcanzar los 2 m (6 pies 7 pulgadas) de longitud . [ 3 ] La tradición cultural rodea los ciclos reproductivos del gusano palolo ( Palola viridis ) en las islas del Pacífico Sur. [ 4 ] Los eunicidos son económicamente valiosos como cebo tanto en la pesca recreativa como en la comercial. [ 5 ] [ 6 ] La cría comercial de eunicidos para cebo puede tener impactos ecológicos adversos, ya que puede agotar las poblaciones de gusanos y fauna asociada, [ 7 ] dañar los ambientes intermareales locales, [ 8 ] e introducir especies exóticas en los ecosistemas acuáticos locales. [ 9 ] [ 10 ]
Historia del conocimiento
En 1992, Kristian Fauchald detalló una historia concluyente de la investigación y clasificación de la familia Eunicidae. [ 11 ] Los estudios primarios realizados en 1767 en arrecifes de coral en Noruega , clasificaron inicialmente las especies de Eunicid bajo la familia Nereis . [ 11 ] En 1817, Georges Cuvier creó un nuevo género , Eunice , para clasificar estos y otros taxones originales. [ 11 ] A lo largo del siglo XIX (1832-1878), Jean Victor Audouin y Henri Milne-Edwards , Kinberg, Edwardsia de Quatrefages, Malmgren, Ehlers y Grube agregaron especies de gusanos a este género . [ 11 ] Después de las expediciones Challenger y Albatross , McIntosh y Chamberlain ampliaron la investigación. [ 11 ] En 1921 y 1922, Treadwell agregó nuevas especies de arrecifes de coral en el Mar Caribe y el Océano Pacífico . [ 11 ] Fauvel, Augener y Hartman revisaron las especies y refinaron sus clasificaciones a lo largo de principios del siglo XX. [ 11 ] En 1944, Hartman codificó un sistema de clasificación separado para la familia, agrupando informalmente las especies norteamericanas utilizando las sugerencias originales de Ehlers. [ 11 ] El sistema de Hartman fue ampliado y especificado por Fauchald en 1970 y posteriormente por Miura en 1986. [ 11 ]
Taxonomía

Históricamente, muchos géneros se ubicaron en esta familia, aunque actualmente solo doce se consideran válidos: [ 1 ] [ 12 ]
- Aciculomarphysa (Hartmann-Schroeder, 1998 en Hartmann-Schroder y Zibrowius 1998)
- † Esconites Thompson & Johnson, 1977
- Eunice (Cuvier, 1817)
- Euniphysa (Wesenberg-Lund, 1949)
- Fauchaldius (Carrera-Parra & Salazar-Vallejo, 1998)
- Leodice Lamarck, 1818
- Lisídice (Lamarck, 1818)
- Marphysa (Quatrefages, 1866)
- Nicidion Kinberg, 1865
- Palola (Gray en Stair, 1847)
- Paucibranchia Molina-Acevedo, 2018
- Treadwellphysa Molina-Acevedo y Carrera-Parra, 2017
Heteromarphysa Verrill, 1900 y Lysibranchia Cantone, 1983 son nomina dubia , géneros dudosos que probablemente no sean válidos. [ 1 ]
Se conocen mandíbulas fosilizadas de Eunicidae desde sedimentos del Ordovícico . [ 11 ] [ 13 ] El icnotaxón del icnofósil Lepidenteron lewesiensis probablemente corresponde a la madriguera fosilizada de un eunícido. Estas madrigueras suelen estar revestidas con restos fosilizados de las presas de sus ocupantes, que incluyen una diversidad de taxones de peces; [ 14 ] como estas madrigueras alargadas suelen estar completamente revestidas de espinas de pescado, pueden confundirse fácilmente con el esqueleto completo de un pez similar a una anguila . [ 15 ]
Anatomía

Los miembros de la familia Eunicidae se distinguen de otras familias de Eunicida por tener un segmento posterior con 1-3 antenas y no tener bases anilladas en sus antenas. [ 16 ]
El primer segmento corporal de Eunicidae es entero o consta de dos lóbulos. [ 16 ] Algunas especies de Eunicidae tienen extensiones de la pared corporal que se curvan hacia el sistema vascular. Estas suelen consistir en filamentos simples o en forma de peine. [ 16 ] Las branquias de los ejemplares vivos se identifican típicamente por su color rojo brillante. [ 17 ]
Cabeza y mandíbulas
La anatomía de los eunicidos consiste típicamente en un par de apéndices cerca de la boca ( mandíbulas ) y conjuntos complejos de estructuras musculares en la cabeza ( maxilas ) en una faringe eversible . [ 18 ]
Un par de apéndices sensoriales delgados y cilíndricos se sitúan típicamente cerca de la cabeza de los Eunicidae. [ 16 ] Los labios de los Eunicidae pueden ser reducidos o estar bien desarrollados. [ 16 ] En las especies de Eunice , los gusanos tienen cinco apéndices en dos apéndices segmentados alargados y tres antenas cerca de sus cabezas. [ 16 ] Esta característica no forma parte de la anatomía de todos los géneros de la familia Eunicidae. Las mandíbulas de los Eunicidae suelen estar bien desarrolladas y son parcialmente visibles en la parte inferior del gusano o en su superficie en la parte frontal de la boca en una estructura compleja. [ 16 ] [ 17 ]
Ecología
Distribución y hábitat
Los Eunicidae se distribuyen en diversos hábitats bentónicos en Oceanía , Europa , Sudamérica , Norteamérica , Asia y África . Los Eunicidae desempeñan un papel ecológico en las comunidades bentónicas, mostrando preferencia por sustratos duros submareales en aguas templadas poco profundas , aguas tropicales y manglares . [ 2 ] [ 11 ] La mayoría de las especies de Eunicidae habitan grietas y hendiduras en diversos ambientes de escombros, rocas y arena. [ 11 ] En arrecifes de piedra caliza o coral , los Eunicidae crean tubos similares a pergaminos dentro de las madrigueras de coral o permanecen en grietas de algas calcáreas . [ 19 ]
Dieta

Las dietas de los eunicidos varían entre géneros. Por ejemplo, Eunice aphroditois se arrastra por el fondo marino donde se alimenta de gusanos marinos, pequeños crustáceos , moluscos , algas y detritos , siguiendo un patrón de alimentación carnívoro . [ 18 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] Otras especies, como Euniphysa tubifex y Eunice grandes, cazan en los alrededores de sus hábitats coralinos y se alimentan de la carne en descomposición de la vida marina muerta. [ 18 ] [ 24 ] Las especies excavadoras de Eunicidae ( Lysidice y Palola ) son principalmente herbívoras . Estas especies se alimentan de corales maduros y organismos contenidos o de tipos de algas. [ 25 ] La dieta de las especies de Marphysa de Eunicidae es variable, algunos gusanos son herbívoros , [ 23 ] algunos son carnívoros , [ 26 ] y otros omnívoros . [ 18 ] [ 24 ]
Ciclo vital

La mayoría de los poliquetos de la clase Polychaeta se reproducen sexualmente y carecen de órganos reproductores externos. [ 27 ]
Durante la temporada de reproducción , las hembras de poliquetos producen una feromona que induce la liberación mutua de esperma masculino y óvulos femeninos. Esto asegura la sincronía reproductiva , aunque algunas especies lo aseguran formando enjambres reproductivos en un fenómeno conocido como epitoquia . Durante este proceso, no hay contacto real entre machos y hembras, ya que los gametos son expulsados al agua abierta, liberados a través de una glándula excretora ( metanefridios ) o por la ruptura de la pared corporal del gusano, lo que mata al animal . [ 28 ] Después de la fertilización, la mayoría de los huevos se vuelven planctónicos ; aunque algunos permanecen dentro de los tubos del gusano o se entierran en masas gelatinosas externas adheridas a los tubos. [ 28 ] Las epitoquias pueden atraer a un mayor número de depredadores pelágicos , [ 4 ] Como se ve en los Cayos de Florida , donde los enjambres de Eunice fucata atraen a grandes concentraciones de sábalos , siendo ampliamente publicitados en las comunidades pesqueras locales. [ 4 ] Estos eventos de enjambre masivo, o "levantamientos", son un espectáculo que constituye la base de la tradición local en Samoa , Fiyi , Tonga , Papúa Nueva Guinea , Vanuatu , Kiribati e Indonesia . [ 2 ]
Las investigaciones indican que la supervivencia y el crecimiento de los gusanos de fango pueden verse afectados por cambios en los niveles de salinidad . [ 29 ]
Como especies introducidas
La importación de especies de Eunicidae es una alternativa establecida a la explotación de poblaciones locales para cebo. [ 9 ] Este proceso puede conducir a introducciones o invasiones accidentales de especies . [ 30 ] [ 31 ] Las especies exóticas pueden amenazar la base de los ecosistemas locales al alterar las redes tróficas , las estructuras de hábitat y los acervos genéticos . [ 30 ] Las especies exóticas también pueden introducir enfermedades y parásitos . [ 31 ] [ 32 ] Se identificaron seis especies de Eunice, una especie de Euniphysa, tres especies de Lysidice y una especie de Marphysa sp. como exóticas en ecosistemas acuáticos locales en todo el Mediterráneo , el Mar Rojo , el Pacífico de EE. UU. y el Mar del Norte . [ 30 ] Los gusanos vivos para cebo a menudo son vaciados en el cuerpo de agua por los pescadores al final de una sesión de pesca, esta es otra práctica que puede introducir especies exóticas en los ecosistemas acuáticos. [ 9 ] [ 30 ] [ 31 ]
Relación con los seres humanos

Marphysa sanguinea, o conocida localmente en Italia como "Murrido", "Murone", "Bacone" y "Verme sanguigno" (literalmente "gusano de sangre") es el cebo más valioso de todas las especies de poliquetos recolectadas en Italia . [ 5 ] Esta especie también se cultiva en EE. UU. y Corea del Sur y normalmente se cosecha comercialmente una vez a su longitud óptima de 20–30 cm (7,9–11,8 in) . [ 5 ] Marphysa sanguinea puede alcanzar hasta 50 cm (20 in) de largo y se recolecta excavando en sedimentos profundos. [ 6 ] Por ejemplo, en la laguna de Venecia , los pescadores excavan debajo de las capas de sedimento colonizadas por los nereídidos y tamizan el material orgánico a través de mallas gruesas. [ 33 ] Este proceso también es común en las zonas costeras italianas con fondos fangosos intermareales y litorales poco profundos. [ 5 ] Eunice aphroditois , otra especie de Eunicidae de tamaño considerable (hasta 1 m (3 pies 3 pulgadas) de longitud), es recolectada por buceadores a lo largo de las costas italianas de Apulia . [ 5 ] Esta especie se recolecta en fondos oceánicos blandos a una profundidad de 10 m (33 pies) utilizando instrumentos de recolección especializados que se ajustan a tubos de pergamino en forma de U donde vive el gusano. [ 6 ] Esta especie de Eunicidae es un cebo adecuado para peces de la familia Sparidae y se utiliza en la práctica comercial de anzuelo y línea. [ 5 ] Las especies dentro de la familia Eunicidae también son capturadas por pescadores recreativos y comerciales en estuarios a lo largo de la costa oeste de Portugal y en la bahía de Arcahon en Francia . [ 5 ] [ 34 ] Marphysa se propaga y recolecta en comunidades estuarinas australianas ubicadas a lo largo de la costa de Nueva Gales del Sur y Queensland . [ 34 ] La recolección de Marphysa moribidii como cebo ocurre a lo largo de la costa oeste de la Malasia peninsular , Marphysa elityeni se captura en pesquerías de subsistencia en África y Eunice sebastiani Se ha informado que se recolectan para cebo en Brasil . [ 34 ] Los eunicidos también se utilizan como alimento suplementario para la acuicultura. [ 6 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] Por ejemplo, los gusanos de lodo son parte de la dieta del langostino tigre negro en algunos criaderos de Tailandia . [ 35 ] [ 38 ] La práctica de recolectar poliquetos (incluidas especies de la familia Eunicidae) como cebo puede tener impactos ecológicos negativos en los hábitats intermareales y en el número de poblaciones de gusanos. [ 10 ] [ 8 ] En 2019, Cabral et al. encontraron que Marphysa sanguinea está en riesgo debido a la sobrepesca y la recolección sin licencia en Portugal . [ 10 ] Los impactos ecológicos de la actividad de recolección de cebo también pueden afectar a las poblaciones de fauna asociadas [ 7 ] así como a la calidad del sedimento [ 39 ] y la biodisponibilidad de metales pesados . [ 40 ] [ 10 ]
En la cultura

En el Indo-Pacífico , durante 1-2 noches al año, los epitokes de la especie Palola viridis se automatizan. [ 2 ] [ 4 ] Los epitokes de tamaño considerable (hasta 30 cm (12 pulgadas) de longitud) nadan de forma autónoma hacia arriba y se rompen, liberando gametos a través de la superficie del océano. [ 2 ] Los epitokes están compuestos por cientos de segmentos, con las hembras de color esmeralda y los machos que pasan de naranja a marrón durante la maduración. [ 4 ] En la noche del 'amanecer' es tradición que algunas comunidades locales atraigan a los epitokes con fuentes de luz artificial o utilizando otros métodos tradicionales. [ 34 ] En Samoa, por ejemplo, los lugareños usan collares hechos de flores de mosoʻoi y utilizan el fragante aroma floral para atraer gusanos palolo. [ 34 ] Los epitokes se recogen de las aguas poco profundas en redes y recipientes para ser consumidos crudos, o cocinados, horneados, secos o congelados para su consumo posterior. [ 34 ]
Referencias
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- Clave para las familias de poliquetos , Museo de Historia Natural
- Familias de anélidos
- Primeras apariciones del Ordovícico existente
- Errantia
- Poliquetos
- Técnicas y métodos de pesca
- Fauna de Samoa