Sistema reproductivo de los gasterópodos

En muchos grupos taxonómicos de gasterópodos marinos, existen sexos separados (es decir, son dioicos / gonocóricos ).

En algunos de los principales clados de gasterópodos , la gran mayoría de las especies tienen sexos separados. Esto se cumple en la mayoría de los Patellogastropoda , Vetigastropoda , Cocculiniformia , Neritimorpha y Caenogastropoda .

Sin embargo, dentro del clado Littorinimorpha , la superfamilia Calyptraeoidea está compuesta por hermafroditas secuenciales protándricos . La protandria implica que los individuos primero se convierten en machos y luego en hembras. Véase, por ejemplo, el género Crepidula .

Dentro del clado principal Heterobranchia , el grupo informal Opisthobranchia está formado por hermafroditas simultáneos (poseen ambos conjuntos de órganos reproductores en un mismo individuo al mismo tiempo).

También existen algunos organismos marinos pulmonados , que también son hermafroditas; por ejemplo, véase la familia de babosas marinas que respiran aire, Onchidiidae , y la familia de "laposas" marinas que respiran aire, Siphonariidae .

Aunque la mayoría de los caracoles terrestres son pulmonados y hermafroditas, en contraste, todos los caracoles marinos prosobranquios son dioicos / gonocóricos (es decir, tienen sexos separados). Esto incluye a los caracoles de las familias Pomatiidae , Aciculidae , Cyclophoridae y otras. Estos caracoles terrestres poseen opérculos , lo que ayuda a identificarlos como "caracoles marinos que han llegado a tierra", es decir, caracoles pertenecientes al clado Littorinimorpha y al grupo informal Architaenioglossa .

Los miembros de la familia de caracoles Pulmonata , que incluye caracoles terrestres del Carbonífero y algunos caracoles de agua dulce del orden Basommatophora , son hermafroditas protándricos , lo que significa que nacen machos y posteriormente se convierten en hembras. En esta familia de caracoles, la fase masculina termina en diciembre, seguida de una fase de maduración de los huevos, y finaliza con la oviposición , el acto de poner huevos durante mayo del año siguiente. Existe evidencia filogenética de esto basada en el estado general de las gónadas , especialmente en el grado de desarrollo de los conductos genitales. ^{[ 7 ]}

Los gasterópodos terrestres pulmonados son hermafroditas simultáneos y su sistema reproductivo es complejo. Es completamente interno, a excepción de la protrusión genital (eversión) durante el apareamiento. La abertura externa del sistema reproductivo se denomina "poro genital" y se encuentra en el lado derecho, muy cerca de la cabeza del animal. Esta abertura es prácticamente invisible, salvo que esté en uso.

El dardo de amor (si está presente) se produce y almacena en el estilóforo (a menudo llamado saco del dardo) y se dispara mediante una eversión enérgica de este órgano. Las glándulas mucosas producen el moco que se deposita en el dardo antes de su disparo. El pene se introduce para transferir el espermatóforo. El contenedor de esperma se forma en el epifalo, mientras que la cola del espermatóforo se forma por el flagelo. Cuando hay un divertículo del tracto bursátil, el espermatóforo se recibe en este órgano. Junto con el tracto bursátil y la bolsa copulatriz, estos forman el órgano receptor del espermatóforo, que digiere los espermatozoides y los espermatóforos. Los espermatozoides nadan a través de la cola del espermatóforo para entrar en el tracto femenino y llegar al órgano de almacenamiento de esperma (espermatecas) dentro del complejo bolsa de fertilización-espermateca. ^{[ 8 ]}

La variabilidad ( polimorfismo ) del sistema reproductivo en los estilomatóforos es una característica común. ^{[ 9 ]} Dicha variabilidad puede incluir: ^{[ 9 ]}

• eufálicos = los órganos copuladores masculinos se han desarrollado como de costumbre
• hemifálicos = los órganos copuladores masculinos están reducidos
• afálicos = no desarrollan órganos copuladores masculinos

también

• in Heterostoma paupercula, the epiphallus and flagellum can be either present or absent
• in Arion distinctus, there is usually a bipartite oviduct, but there is sometimes a tripartite free oviduct
• in Fruticicola fruticum, there is a variable number of mucous gland lobes in the auxiliary copulatory organs

Examples of reproductive system of various land snails:

• 
  Anostoma depressum
• 
  Helix pomatia

The structure of the reproductive system is strictly hermaphroditic. From the gonads, a hermaphrodite duct, a duct which is designed to transport both sperm and eggs, leads to a portion of the reproductive tract where the duct splits into a strictly male and strictly female portion.^[7]

The female portion includes a fertilization pouch and posterior and anterior mucous glands, which open up into a pallial cavity which leads to a small muscular vagina. The male portion of the reproductive tract includes both a short posterior vas deferens and a longer anterior vas deferens. The posterior vas deferens is followed by the prostate, and the anterior vas deferens flows through the haemocoele, an enlarged blastula filled with blood, of the head and opens into a muscular penis which is engulfed in a small portion of skin called the prepuce sac.^[7]

Species in the freshwater gastropod family such as the Caenogastropoda from the class Prosobranchia, are largely self-fertilizing; however after many generations of selfing, a physiological barrier halts sperm generation in that organism, and only allows for the introduction of foreign sperm. Gametes form in the ovotesties, an organ which produces both ova and sperm, and pass down into the hermaphroditic duct to the albumen gland, the junction of where the common duct splits to either vas deferens or oviduct, where they are stored until they are needed for either mating or self-fertilization. It is believed that this junction acts as a regulatory mechanism via contracting muscles, to help direct sperm or eggs into the correct ducts.^[10]

El esperma pasa al conducto deferente, donde recibe adiciones secretoras en forma de moco de la próstata. Tras ser modificado, el esperma pasa al pene. Durante la época de apareamiento, las células glandulares de la vaina del pene y el prepucio se hinchan para facilitar la eversión del pene. El esperma es impulsado a través del pene, donde se introduce en el extremo caudal de su pareja . Dentro del caracol, tras la fecundación por el esperma ajeno, los óvulos pasan a la glándula de la albúmina, donde se recubren de moco, formando la cápsula del huevo. ^{[ 10 ]}

Los óvulos se liberan inmediatamente antes de la oviposición . A diferencia de las especies de gasterópodos terrestres, donde la fecundación ocurre en bolsas de fecundación, en las especies de agua dulce la fecundación ocurre en el extremo inferior del conducto hermafrodita, cerca de la unión. El esperma se deposita en la bolsa copulatriz , que se abre hacia la vagina. Los óvulos luego entran en la glándula de albúmina para obtener una capa de moco rica en nutrientes que sirve para formar la cápsula del óvulo. ^{[ 10 ]}

La próstata se encuentra en el túbulo del manto y el pene está conectado al gonoducto; este último está conectado al testículo (que produce espermatozoides). Durante la relación sexual, los espermatozoides viajan a lo largo del túbulo del manto, donde el líquido seminal lo llena, y salen del cuerpo a través del pene, entrando en el gonoporo femenino . ^{[ 16 ]}

Las estructuras reproductivas adicionales incluyen:

• Conducto deferente : se encuentra unido al pene y a la próstata y ayuda en el movimiento de los espermatozoides desde la próstata hasta el pene ^{[ 16 ].}
• Saco del dardo : fabrica el dardo de amor . No se encuentra en todos los gasterópodos.

Las hembras poseen un gonoporo conectado a un receptáculo seminal . El gonoporo actúa como una abertura por donde se depositan los óvulos. Esta abertura conduce al túbulo del manto, por donde fluyen los óvulos desde el oviducto y el ovario . El túbulo del manto produce tres estructuras: la yema , que contiene la mayoría de los nutrientes necesarios para el desarrollo de una cría sana; la cápsula del óvulo ; y la recepción y almacenamiento de espermatozoides, donde ocurre la fecundación. Tras la fecundación, los óvulos viajan a las glándulas de albúmina para enriquecer la yema con proteínas y, finalmente, pasan por las glándulas de la cápsula, que los recubren con una sustancia gelatinosa protectora. ^{[ 16 ]}

Las estructuras reproductivas adicionales incluyen:

• Útero : almacena los huevos fertilizados hasta que estén listos para ser puestos ^{[ 16 ].}
• Vagina : lugar por donde pasan los huevos para salir del gonoporo ^{[ 16 ].}

Los hermafroditas poseen órganos reproductores masculinos y femeninos. Ambos sistemas funcionan como unidades separadas hasta que el óvulo y el espermatozoide están listos para fusionarse. La fusión del óvulo y el espermatozoide tiene lugar en el útero del sistema femenino. Los hermafroditas también poseen un conducto hermafrodita, que facilita el cambio de sexo del gasterópodo en determinadas épocas del año. ^{[ 16 ]}