Endolito

Un endolito o endolítico es un organismo ( arquea , bacteria , hongo , liquen , alga , esponja o ameba ) capaz de adquirir los recursos necesarios para su crecimiento en la parte interna de una roca , ^{[ 1 ]} mineral, coral , conchas animales o en los poros entre los granos minerales de una roca. Muchos son extremófilos , viviendo en lugares considerados durante mucho tiempo inhóspitos para la vida. La distribución, biomasa y diversidad de los microorganismos endolíticos están determinadas por las propiedades físicas y químicas del sustrato rocoso, incluyendo la composición mineral, la permeabilidad, la presencia de compuestos orgánicos, la estructura y distribución de los poros, la capacidad de retención de agua y el pH. ^{[ 2 ]} Normalmente, los endolitos colonizan las áreas dentro de los sustratos líticos para soportar la intensa radiación solar, las fluctuaciones de temperatura, el viento y la desecación. ^{[ 3 ]} Son de particular interés para los astrobiólogos , quienes teorizan que los entornos endolíticos en Marte y otros planetas constituyen refugios potenciales para comunidades microbianas extraterrestres. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

El término "endolito", que define un organismo que coloniza el interior de cualquier tipo de roca, se ha clasificado además en cinco subclases: ^{[ 6 ]}

Chasmoendolito

Coloniza fisuras y grietas en la roca conectadas a la superficie ( abismo = hendidura).

Criptoendolito

Coloniza cavidades estructurales dentro de los espacios porosos naturales de las rocas. Estos poros suelen estar conectados indirectamente a la superficie de la roca; ( cripto = oculto)

Euendolito

Penetra activamente en el interior de las rocas formando canales y surcos que se adaptan a la forma de su cuerpo, organismo perforador de rocas ( eu = verdadero)

Hipendolito

Coloniza los espacios porosos ubicados en la parte inferior de la roca y que están en contacto con el suelo ( hipot = debajo).

Autoendolito

Capaz de formar rocas mediante deposición mineral ( auto = propio)

Se han reportado microorganismos endolíticos en muchas áreas alrededor del mundo. Hay informes en desiertos cálidos hiperáridos y áridos como Mojave y Sonora (EE. UU.), Atacama (Chile), Gobi (China, Mongolia), Negev (Israel), Namib (Namibia, Angola), cuenca de Al-Jafr (Jordania) y la Depresión de Turpan (China), ^{[ 7 ] [ 8 ]} también en desiertos fríos como el Ártico y la Antártida, ^{[ 9 ]} y rocas de subsuelo profundo y fosas oceánicas. ^{[ 10 ]} Sin embargo, hay informes de microorganismos endolíticos en zonas intertropicales, ^{[ 11 ]} donde la humedad y la radiación solar son significativamente diferentes a los biomas mencionados anteriormente. Se han encontrado endolitos en la roca hasta una profundidad de 3 km (1,9 mi) , aunque se desconoce si ese es su límite (debido al costo que implica perforar a tales profundidades). ^{[ 12 ] [ 13 ]} La principal amenaza para su supervivencia no parece ser la presión a tal profundidad, sino el aumento de la temperatura. A juzgar por los organismos hipertermófilos , el límite de temperatura es de aproximadamente 120 °C ( la cepa 121 puede reproducirse a 121 °C), lo que limita la profundidad posible a 4-4,5 km por debajo de la corteza continental y 7 o 7,5 km por debajo del fondo oceánico . También se han encontrado organismos endolíticos en rocas superficiales en regiones de baja humedad ( hipotílicos ) y baja temperatura ( psicrófilos ), incluidos los Valles Secos y el permafrost de la Antártida , ^{[ 14 ]} los Alpes , ^{[ 15 ]} y las Montañas Rocosas . ^{[ 16 ] [ 17 ]}      

El metabolismo de los microorganismos endolíticos es versátil; se han encontrado genes involucrados en el metabolismo del azufre , el metabolismo del hierro y la fijación de carbono en muchas comunidades endolíticas. Aún no se ha determinado si metabolizan directamente de la roca circundante o si excretan un ácido para disolverla primero. Según Meslier y DiRuggiero ^{[ 18 ],} se han encontrado genes en la comunidad endolítica involucrados en la fijación de nitrógeno . El Programa de Perforación Oceánica encontró rastros microscópicos en basalto de los océanos Atlántico , Índico y Pacífico que contienen ADN . ^{[ 19 ] [ 20 ]} También se han descubierto endolitos fotosintéticos. ^{[ 21 ]}

Como el agua y los nutrientes son escasos en el entorno que rodea al endolito, la limitación de agua es un factor clave en la capacidad de supervivencia de muchos microorganismos endolíticos. Muchos de estos microorganismos tienen adaptaciones para sobrevivir en bajas concentraciones de agua. ^{[ 18 ]} Además, la presencia de pigmentos, especialmente en cianobacterias y algunas algas , como betacarotenos y clorofila, les ayuda a protegerse contra la radiación peligrosa y actúa como una forma de obtener energía. ^{[ 22 ]} Otra característica es la presencia de un ciclo de reproducción muy lento . Los primeros datos sugieren que algunos solo se dividen celularmente una vez cada cien años. En agosto de 2013, los investigadores informaron sobre la evidencia de endolitos en el fondo oceánico, quizás de millones de años de antigüedad y que se reproducen solo una vez cada 10 000 años. ^{[ 23 ]} La mayor parte de su energía se gasta en reparar el daño celular causado por los rayos cósmicos o la racemización , y muy poca está disponible para la reproducción o el crecimiento. Se cree que sobreviven a largas edades de hielo de esta manera, emergiendo cuando la temperatura en el área se calienta. ^{[ 13 ]}

Como la mayoría de los endolitos son autótrofos , pueden generar compuestos orgánicos esenciales para su supervivencia a partir de materia inorgánica. Algunos endolitos se han especializado en alimentarse de sus parientes autótrofos. El microbiotopo donde estas diferentes especies endolíticas viven juntas se ha denominado ecosistema microbiano litoautótrofo subsuperficial ( SLiME ) ^{[ 24 ]} o sistemas endolíticos dentro del bioma lítico subterráneo .

Los sistemas endolíticos aún se encuentran en una etapa temprana de exploración. En algunos casos, su biota puede sustentar invertebrados simples; la mayoría de los organismos son unicelulares. Las capas superficiales de roca pueden contener algas verdeazuladas, pero la mayor parte de la energía proviene de la síntesis química de minerales. El suministro limitado de energía restringe las tasas de crecimiento y reproducción. En las capas más profundas de la roca, los microbios están expuestos a altas presiones y temperaturas. ^{[ 25 ]}

Si bien es posible que los hongos endolíticos desempeñen un papel importante en la salud de los arrecifes de coral , solo se han realizado investigaciones limitadas sobre la distribución y la diversidad de los hongos endolíticos marinos .

Los hongos endolíticos fueron descubiertos en conchas ya en 1889 por Edouard Bornet y Charles Flahault. Estos dos ficólogos franceses proporcionaron descripciones específicas de dos hongos: Ostracoblabe implexis y Lithopythium gangliiforme . George Zembrowski también descubrió hongos endolíticos, como Dodgella priscus y Conchyliastrum , en la arena de las playas de Australia. Asimismo, se han encontrado en arrecifes de coral, donde se ha observado que, en ocasiones, resultan beneficiosos para sus corales hospedadores. ^{[ 26 ]}

Tras el blanqueamiento mundial de los corales , algunos estudios sugieren que las algas endolíticas presentes en el esqueleto coralino podrían contribuir a la supervivencia de las especies de coral al proporcionarles una fuente alternativa de energía. Si bien el papel de los hongos endolíticos es importante en los arrecifes de coral, a menudo se pasa por alto, ya que gran parte de la investigación se centra en los efectos del blanqueamiento de los corales, así como en las relaciones entre los celentéreos y los simbiontes endosimbióticos . ^{[ 27 ]}

Según un estudio realizado por Astrid Gunther, también se encontraron endolitos en la isla de Cozumel (México). Los endolitos hallados allí no solo incluían algas y hongos, sino también cianobacterias , esponjas y muchos otros microperforadores. ^{[ 28 ]}

Hasta la década de 1990, se creía que los endolitos fototróficos eran relativamente inofensivos, pero desde entonces ha surgido evidencia de que estos endolitos (principalmente cianobacterias ) han infestado entre el 50 y el 80 % de las poblaciones de mejillones de la especie Perna perna ubicadas en la zona intermareal media de Sudáfrica . La infestación por endolitos fototróficos provocó efectos letales y subletales, como la disminución de la resistencia de las conchas. Si bien la tasa de engrosamiento de las conchas fue más rápida en las zonas más infestadas, no es lo suficientemente rápida como para contrarrestar su degradación. ^{[ 29 ]}

Se descubrieron evidencias de hongos endolíticos dentro de cáscaras de huevos de dinosaurio halladas en el centro de China. Se caracterizaron por tener formas “en forma de aguja, de cinta y de seda”. ^{[ 30 ]}

Los hongos rara vez se fosilizan, e incluso cuando se conservan, puede ser difícil distinguir las hifas endolíticas de las cianobacterias y algas endolíticas. Sin embargo, los microbios endolíticos pueden distinguirse según su distribución, ecología y morfología. Según un estudio de 2008, los hongos endolíticos que se formaron en las cáscaras de los huevos habrían provocado una incubación anormal de los mismos y podrían haber matado a los embriones en los huevos infectados de estos dinosaurios. También podrían haber propiciado la conservación de los huevos de dinosaurio, incluidos algunos que contenían embriones. ^{[ 30 ]}

Los microorganismos endolíticos se han considerado un modelo para la búsqueda de vida en otros planetas al investigar qué tipo de microorganismos en la Tierra habitan minerales específicos , lo que ayuda a proponer esas litologías como objetivos de detección de vida en una superficie extraterrestre como Marte . Se han llevado a cabo varios estudios en lugares extremos que sirven como análogos de la superficie y el subsuelo de Marte, y se han desarrollado muchos estudios en geomicrobiología en los desiertos cálidos y fríos de la Tierra. ^{[ 31 ]} En estos entornos extremos , los microorganismos encuentran protección contra el amortiguamiento térmico, la radiación UV y la desecación mientras viven dentro de los poros y fisuras de minerales y rocas. ^{[ 8 ] [ 4 ]} La vida en estos hábitats endolíticos podría enfrentar un estrés similar debido a la escasez de agua y la alta radiación UV que predominan en el Marte actual. ^{[ 18 ]}

Un excelente ejemplo de estas adaptaciones son las costras de yeso translúcidas, no higroscópicas pero microporosas, que se encuentran como sustratos potenciales que pueden mitigar la exposición a la radiación UV y la desecación y permitir la colonización microbiana en desiertos hiperáridos. ^{[ 32 ] [ 33 ]} De la misma manera, la capacidad de crecer bajo un alto estrés hídrico y condiciones oligotróficas confiere a los microorganismos endolíticos la capacidad de sobrevivir en condiciones similares a las que se encuentran en Marte. Hay evidencia de la existencia pasada de agua en el planeta rojo; tal vez, estos microorganismos podrían desarrollar adaptaciones que se encuentran en los desiertos actuales de la Tierra. Además, las estructuras endolíticas son una buena manera de encontrar actividad biológica antigua o actual ( biofirmas ) en Marte u otros planetas rocosos.

En 2025, investigadores de la Universidad Johannes Gutenberg de Maguncia informaron del descubrimiento de microtúneles inusuales en formaciones de mármol y piedra caliza en regiones desérticas de Namibia , Omán y Arabia Saudita . ^{[ 34 ]} Estos microtúneles, de aproximadamente medio milímetro de ancho y hasta tres centímetros de largo, estaban alineados verticalmente en bandas paralelas y rellenos de polvo de carbonato de calcio . Rastros de material biológico sugieren que estas estructuras fueron formadas por un microorganismo endolítico previamente desconocido, capaz de penetrar profundamente en la roca, probablemente para acceder a nutrientes. Si bien no se recuperó ADN, se estima que las estructuras tienen entre uno y dos millones de años y representan una posible evidencia subfósil de vida microbiana. ^{[ 35 ]}

• Litófilo
• Litótrofo
• biota de Volyn
• animal sepultado viviente

• Colección general sobre endolitos : esta colección de recursos en línea, como artículos de noticias, sitios web y páginas de referencia, proporciona una amplia gama de información sobre los endolitos.
• Colección avanzada sobre endolitos : recopilada para profesionales y estudiantes avanzados, esta colección sobre endolitos incluye recursos en línea como artículos de revistas, revisiones académicas y encuestas.