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Articulo de referencia

Tamaño efectivo de la población

El tamaño efectivo de la población ( N e ) es el tamaño de una población idealizada que experimentaría la misma tasa de deriva genética que la población real. [ 1 ] Las poblacio...

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El tamaño efectivo de la población ( N e ) es el tamaño de una población idealizada que experimentaría la misma tasa de deriva genética que la población real. [ 1 ] Las poblaciones idealizadas son aquellas donde cada locus evoluciona de forma independiente , siguiendo los supuestos de la teoría neutral de la evolución molecular . El tamaño efectivo de la población suele ser menor que el tamaño de la población censada N . Esto puede deberse a eventos aleatorios que impiden la reproducción de algunos individuos, a cuellos de botella poblacionales ocasionales , a selección de fondo y a arrastre genético .

Una misma población real podría tener un tamaño efectivo diferente para distintas propiedades de interés, como la deriva genética (o, más precisamente, la velocidad de coalescencia ) en una generación frente a muchas generaciones. Dentro de una especie, las regiones del genoma con más genes y/o menor recombinación genética tienden a tener tamaños efectivos menores, debido a los efectos de la selección en sitios ligados . En una población con selección en muchos loci y un desequilibrio de ligamiento abundante , el tamaño efectivo de la población coalescente puede no reflejar en absoluto el tamaño de la población censada, o puede reflejar su logaritmo.

El concepto de tamaño efectivo de población fue introducido en el campo de la genética de poblaciones en 1931 por el genetista estadounidense Sewall Wright . [ 2 ] [ 3 ] Algunas versiones del tamaño efectivo de población se utilizan en la conservación de la vida silvestre.

Mediciones empíricas

En un experimento poco común que midió directamente la deriva genética generación por generación, en poblaciones de Drosophila con un tamaño censal de 16, el tamaño efectivo de la población fue de 11,5. [ 4 ] Esta medición se logró estudiando los cambios en la frecuencia de un alelo neutro de una generación a otra en más de 100 poblaciones replicadas.

Más comúnmente, el tamaño efectivo de la población se estima indirectamente comparando datos sobre la diversidad genética actual dentro de la especie con las expectativas teóricas. Según la teoría neutral de la evolución molecular , una población diploide idealizada tendrá una diversidad de nucleótidos por pares igual a 4μ{\displaystyle \mu }N e , dondeμ{\displaystyle \mu }es la tasa de mutación . Por lo tanto, el tamaño efectivo de la población se puede estimar empíricamente dividiendo la diversidad de nucleótidos por 4.μ{\displaystyle \mu }[ 5 ] Esto captura los efectos acumulativos de la deriva genética, el arrastre genético y la selección de fondo en escalas de tiempo más largas. También se han desarrollado métodos más avanzados que permiten un tamaño efectivo de población variable en el tiempo. [ 6 ]

El tamaño efectivo medido para reflejar estas escalas de tiempo más largas puede tener poca relación con el número de individuos físicamente presentes en una población. [ 7 ] Los tamaños efectivos de población medidos varían entre genes en la misma población, siendo bajos en áreas del genoma de baja recombinación y altos en áreas del genoma de alta recombinación. [ 8 ] [ 9 ] Los tiempos de permanencia son proporcionales a N en la teoría neutral, pero para los alelos bajo selección, los tiempos de permanencia son proporcionales a log(N). El arrastre genético puede hacer que las mutaciones neutrales tengan tiempos de permanencia proporcionales a log(N): esto puede explicar la relación entre el tamaño efectivo de población medido y la tasa de recombinación local. [ 10 ]

Si se conoce el mapa de recombinación de frecuencias de recombinación a lo largo de los cromosomas , N e puede inferirse a partir de r P 2 = 1 / (1+4 N e r ), donde r P es el coeficiente de correlación de Pearson entre loci. [ 11 ] Esta expresión puede interpretarse como la probabilidad de que dos linajes se fusionen antes de que un alelo en cualquiera de los linajes se recombine en algún tercer linaje. [ 6 ]

El tamaño de la población podría no ser constante a lo largo del tiempo, y por lo tanto, tampoco el tamaño efectivo de la población (definido como velocidad de coalescencia). Con un tamaño de población constante, esperamos que una mayor distancia de Hamming entre pares de secuencias sea menos frecuente. [ 12 ] En la expansión de la población, una distancia de Hamming intermedia es, en cambio, la más común; esto se observa en los humanos. Un gráfico de horizonte describe de forma más directa la velocidad de coalescencia a lo largo del tiempo. [ 13 ] El coalescente markoviano secuencial por pares [ 14 ] y el coalescente markoviano secuencial múltiple [ 15 ] toman el promedio de los gráficos de horizonte en muchos loci. Un enfoque alternativo infiere el tamaño efectivo de la población a lo largo del tiempo, junto con la migración entre poblaciones, utilizando el espectro de frecuencia alélica , que describe con qué frecuencia los alelos son raros frente a los comunes. Otro enfoque aprovecha las secuencias de homocigosidad para incorporar información de los eventos de recombinación. [ 16 ]

Un estudio de publicaciones sobre 102 especies de animales y plantas, en su mayoría silvestres, arrojó 192 índices N e / N. Se utilizaron siete métodos de estimación diferentes en los estudios analizados. En consecuencia, los índices variaron ampliamente, desde 10⁻⁶ para las ostras del Pacífico hasta 0,994 para los humanos, con un promedio de 0,34 en todas las especies examinadas. Con base en estos datos, posteriormente estimaron índices más completos, considerando las fluctuaciones en el tamaño de la población, la varianza en el tamaño de la familia y la proporción desigual de sexos. Estos índices promedian solo 0,10-0,11. [ 17 ]

Un análisis genealógico de los cazadores-recolectores inuit determinó la relación entre el tamaño efectivo y el tamaño censal de la población para los loci haploides (ADN mitocondrial, ADN del cromosoma Y) y diploides (ADN autosómico) por separado: la relación entre el tamaño efectivo y el tamaño censal de la población se estimó en 0,6–0,7 para el ADN autosómico y el ADN del cromosoma X, 0,7–0,9 para el ADN mitocondrial y 0,5 para el ADN del cromosoma Y. [ 18 ]

Tamaño efectivo de selección

En un modelo idealizado de Wright-Fisher, el destino de un alelo, que comienza con una frecuencia intermedia, está determinado en gran medida por la selección si el coeficiente de selección s ≫ 1/N, y en gran medida por la deriva genética neutra si s ≪ 1/N. En poblaciones reales, el valor límite de s puede depender en cambio de las tasas de recombinación locales. [ 19 ] [ 20 ] Este límite a la selección en una población real puede capturarse en una simulación simplificada de Wright-Fisher mediante la elección apropiada de Ne.

La capacidad de una especie para diferenciar entre alelos casi neutros se puede medir por cómo el sesgo de codones difiere de las expectativas neutrales. [ 21 ] La relación Ka/Ks también se utiliza a veces como un indicador. [ 22 ]

La hipótesis de la barrera de deriva afirma que se predice que las poblaciones con diferentes tamaños efectivos de población sometidos a selección desarrollarán arquitecturas genómicas profundamente diferentes. [ 23 ] [ 24 ]

Historia de la teoría

Ronald Fisher y Sewall Wright definieron originalmente el tamaño efectivo de la población como "el número de individuos reproductores en una población idealizada que mostrarían la misma cantidad de dispersión de frecuencias alélicas bajo deriva genética aleatoria o la misma cantidad de endogamia que la población en consideración". Esto implicaba dos tamaños efectivos de población potencialmente diferentes, basados ​​en el aumento de la varianza en una generación entre poblaciones replicadas (tamaño efectivo de la población por varianza) o en el cambio en el coeficiente de endogamia en una generación (tamaño efectivo de la población por endogamia) . Estos dos están estrechamente relacionados y se derivan de las estadísticas F , pero no son idénticos. [ 25 ]

Hoy en día, el tamaño efectivo de la población se estima generalmente de forma empírica con respecto a la cantidad de diversidad genética intraespecífica dividida por la tasa de mutación , lo que produce un tamaño efectivo de población coalescente que refleja los efectos acumulativos de la deriva genética, la selección de fondo y el arrastre genético durante períodos de tiempo más largos. [ 5 ] Otro tamaño efectivo de población importante es el tamaño efectivo de población de selección 1/s crítico , donde s crítico es el valor crítico del coeficiente de selección en el que la selección se vuelve más importante que la deriva genética . [ 19 ]

tamaño efectivo de la varianza

En el modelo de población idealizado de Wright-Fisher , la varianza condicional de la frecuencia alélicapag′{\displaystyle p'}, dada la frecuencia alélicapag{\displaystyle p}en la generación anterior, es

var⁡(pag′∣pag)=pag(1−pag)2norte.{\displaystyle \operatorname {var} (p'\mid p)={p(1-p) \over 2N}.}

Dejarvar^(pag′∣pag){\displaystyle {\widehat {\operatorname {var} }}(p'\mid p)}denotan la misma varianza, típicamente mayor, en la población real en consideración. El tamaño efectivo de la población de la varianzanortemi(v){\displaystyle N_{e}^{(v)}}se define como el tamaño de una población idealizada con la misma varianza. Esto se obtiene sustituyendovar^(pag′∣pag){\displaystyle {\widehat {\operatorname {var} }}(p'\mid p)}paravar⁡(pag′∣pag){\displaystyle \operatorname {var} (p'\mid p)}y resolver paranorte{\displaystyle N}lo cual da

nortemi(v)=pag(1−pag)2var^(pag).{\displaystyle N_{e}^{(v)}={p(1-p) \over 2{\widehat {\operatorname {var} }}(p)}.}

En los siguientes ejemplos, se relajan uno o más supuestos de una población estrictamente idealizada, mientras que se mantienen otros. A continuación, se calcula el tamaño efectivo de la población de la varianza del modelo poblacional más relajado con respecto al modelo estricto.

Variaciones en el tamaño de la población

El tamaño de la población varía con el tiempo. Supongamos que hay t generaciones que no se superponen , entonces el tamaño efectivo de la población viene dado por la media armónica de los tamaños de las poblaciones: [ 26 ]

1nortemi=1t∑i=1t1nortei{\displaystyle {1 \over N_{e}}={1 \over t}\sum _{i=1}^{t}{1 \over N_{i}}}

Por ejemplo, supongamos que el tamaño de la población fue N = 10, 100, 50, 80, 20, 500 durante seis generaciones ( t = 6). Entonces, el tamaño efectivo de la población es la media armónica de estos valores, lo que da como resultado:

Nótese que esto es menor que la media aritmética del tamaño de la población, que en este ejemplo es 126,7. La media armónica tiende a estar dominada por el cuello de botella más pequeño por el que pasa la población.

Dioicesia

Si una población es dioica , es decir, no hay autofecundación, entonces

nortemi=norte+12{\displaystyle N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {1}{2}}\end{matrix}}}

o más generalmente,

nortemi=norte+D2{\displaystyle N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {D}{2}}\end{matrix}}}

donde D representa la dioicaidad y puede tomar el valor 0 (para no dioica) o 1 para dioica.

Cuando N es grande, N e es aproximadamente igual a N , por lo que esto suele ser trivial y a menudo se ignora:

nortemi=norte+12≈norte{\displaystyle N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {1}{2}}\approx N\end{matrix}}}

Variación en el éxito reproductivo

Si el tamaño de la población se mantiene constante, cada individuo debe aportar en promedio dos gametos a la siguiente generación. Una población idealizada supone que esto sigue una distribución de Poisson, de modo que la varianza del número de gametos aportados, k, es igual al número medio aportado, es decir, 2:

var⁡(k)=k¯=2.{\displaystyle \operatorname {var} (k)={\bar {k}}=2.}

Sin embargo, en las poblaciones naturales la varianza suele ser mayor que esta. La gran mayoría de los individuos puede no tener descendencia, y la siguiente generación proviene solo de un pequeño número de individuos, por lo que

var⁡(k)>2.{\displaystyle \operatorname {var} (k)>2.}

El tamaño efectivo de la población es entonces menor y viene dado por:

nortemi(v)=4norte−2D2+var⁡(k){\displaystyle N_{e}^{(v)}={4N-2D \over 2+\operatorname {var} (k)}}

Tenga en cuenta que si la varianza de k es menor que 2, N e es mayor que N . En el caso extremo de una población que no experimenta variación en el tamaño de la familia, en una población de laboratorio en la que el número de descendientes se controla artificialmente, V k = 0 y N e = 2 N .

Proporciones sexuales no fisherianas

Cuando la proporción de sexos de una población difiere de la proporción fisheriana 1:1, el tamaño efectivo de la población viene dado por:

nortemi(v)=nortemi(F)=4nortemetronorteFnortemetro+norteF{\displaystyle N_{e}^{(v)}=N_{e}^{(F)}={4N_{m}N_{f} \over N_{m}+N_{f}}}

Donde N m es el número de machos y N f el número de hembras. Por ejemplo, con 80 machos y 20 hembras (un tamaño poblacional absoluto de 100):

Nuevamente, esto resulta en que N e sea menor que N.

Tamaño efectivo de la endogamia

Alternativamente, el tamaño efectivo de la población puede definirse observando cómo cambia el coeficiente de endogamia promedio de una generación a la siguiente, y luego definiendo N e como el tamaño de la población idealizada que tiene el mismo cambio en el coeficiente de endogamia promedio que la población en consideración. La presentación sigue a Kempthorne (1957). [ 27 ]

Para la población idealizada, los coeficientes de endogamia siguen la ecuación de recurrencia.

Ft=1norte(1+Ft−22)+(1−1norte)Ft−1.{\displaystyle F_{t}={\frac {1}{N}}\left({\frac {1+F_{t-2}}{2}}\right)+\left(1-{\frac {1}{N}}\right)F_{t-1}.}

Utilizando el índice panmíctico (1 − F ) en lugar del coeficiente de consanguinidad, obtenemos la ecuación de recurrencia aproximada.  

1−Ft=PAGt=PAG0(1−12norte)t.{\displaystyle 1-F_{t}=P_{t}=P_{0}\left(1-{\frac {1}{2N}}\right)^{t}.}

La diferencia por generación es

PAGt+1PAGt=1−12norte.{\displaystyle {\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}=1-{\frac {1}{2N}}.}

El tamaño efectivo de la endogamia se puede encontrar resolviendo

PAGt+1PAGt=1−12nortemi(F).{\displaystyle {\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}=1-{\frac {1}{2N_{e}^{(F)}}}.}

Esto es

nortemi(F)=12(1−PAGt+1PAGt){\displaystyle N_{e}^{(F)}={\frac {1}{2\left(1-{\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}\right)}}}.

Teoría de las generaciones superpuestas y las poblaciones estructuradas por edad.

Cuando los organismos viven más de una temporada de reproducción, el tamaño efectivo de la población debe tener en cuenta las tablas de vida de la especie.

Haploide

Supongamos una población haploide con una estructura de edad discreta. Un ejemplo podría ser un organismo que puede sobrevivir a varias temporadas de reproducción distintas. Además, definamos las siguientes características de la estructura de edad:

vi={\displaystyle v_{i}=}Valor reproductivo de Fisher para la edadi{\displaystyle i},
ℓi={\displaystyle \ell _{i}=}La probabilidad de que un individuo sobreviva hasta la vejez.i{\displaystyle i}, y
norte0={\displaystyle N_{0}=}El número de individuos recién nacidos por temporada de reproducción.

El tiempo de generación se calcula como

T=∑i=0∞ℓivi={\displaystyle T=\sum _{i=0}^{\infty }\ell _{i}v_{i}=}edad promedio de un individuo reproductor

Entonces, el tamaño efectivo de la población por endogamia es [ 28 ].

nortemi(F)=norte0T1+∑iℓi+12vi+12(1ℓi+1−1ℓi).{\displaystyle N_{e}^{(F)}={\frac {N_{0}T}{1+\sum _{i}\ell _{i+1}^{2}v_{i+1}^{2}({\frac {1}{\ell _{i+1}}}-{\frac {1}{\ell _{i}}})}}.}
Diploide

De manera similar, el número efectivo de endogamia puede calcularse para una población diploide con una estructura de edad discreta. Esto fue presentado por primera vez por Johnson, [ 29 ] pero la notación se asemeja más a la de Emigh y Pollak. [ 30 ]

Supongamos los mismos parámetros básicos para la tabla de vida que los dados para el caso haploide, pero distinguiendo entre machos y hembras, como N 0 ƒ y N 0 m para el número de hembras y machos recién nacidos, respectivamente (nótese la letra minúscula ƒ para las hembras, en comparación con la letra mayúscula F para la endogamia).

El número efectivo de consanguinidad es

1nortemi(F)=14T{1norte0F+1norte0metro+∑i(ℓi+1F)2(vi+1F)2(1ℓi+1F−1ℓiF)+∑i(ℓi+1metro)2(vi+1metro)2(1ℓi+1metro−1ℓimetro)}.{\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {1}{N_{e}^{(F)}}}={\frac {1}{4T}}\left\{{\frac {1}{N_{0}^{f}}}+{\frac {1}{N_{0}^{m}}}+\sum _{i}\left(\ell _{i+1}^{f}\right)^{2}\left(v_{i+1}^{f}\right)^{2}\left({\frac {1}{\ell _{i+1}^{f}}}-{\frac {1}{\ell _{i}^{f}}}\right)\right.\,\,\,\,\,\,\,\,&\\\left.{}+\sum _{i}\left(\ell _{i+1}^{m}\right)^{2}\left(v_{i+1}^{m}\right)^{2}\left({\frac {1}{\ell _{i+1}^{m}}}-{\frac {1}{\ell _{i}^{m}}}\right)\right\}.&\end{aligned}}}

Véase también

Referencias

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