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EMX1

Corticogénesis en el cerebro de un ratón. Las neuronas de la subplaca están coloreadas de amarillo. La proteína homeobox EMX1 es una proteína que en humanos está codificada por ...

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Corticogénesis en el cerebro de un ratón. Las neuronas de la subplaca están coloreadas de amarillo.

La proteína homeobox EMX1 es una proteína que en humanos está codificada por el gen EMX1 . [ 5 ] [ 6 ] El gen EMX1 transcrito es un miembro de la familia EMX de factores de transcripción . El gen EMX1, junto con los miembros de su familia, se expresa en el cerebro en desarrollo (también conocido como telencéfalo). [ 7 ] EMX1 desempeña un papel en la especificación de la identidad posicional, la proliferación de células madre neurales , la diferenciación de fenotipos neuronales específicos de capa y el compromiso hacia un destino celular neuronal o glial . [ 8 ]

Función

Se desconoce la función precisa del factor de transcripción Emx1; sin embargo, su presencia generalizada durante la corticogénesis sugiere que podría conferir identidad celular a las neuronas corticales.

Los ratones Emx -/- (ratones a los que se les ha eliminado el gen Emx1 ) siguen siendo viables y presentan solo leves defectos. Estos defectos se limitan al prosencéfalo. Histológica y molecularmente, las estructuras de la corteza cerebral parecen normales. Sin embargo, el hipocampo en los ratones Emx1 -/- suele ser más pequeño. El principal déficit en los ratones Emx1 -/- es que carecen por completo del cuerpo calloso .

Distribución tisular

La mayor parte del transcrito de Emx1 se detecta en los núcleos celulares del telencéfalo en desarrollo, incluyendo la corteza cerebral, los bulbos olfatorios y el hipocampo. Emx1 está presente en prácticamente todas las neuronas corticales durante la proliferación, migración, diferenciación y maduración. Sin embargo, la cantidad de Emx1 varía. Emx1 aparece por primera vez en E9.5 en su respectivo ARNm, hasta E11.5. Después de esto, la señal de Emx1 se vuelve particularmente potente en la zona ventricular (ZV) hasta E17.5. Al nacer y poco después, los niveles de Emx1 en las capas V y VI, así como en el SP, aumentan.

Desarrollo telencefálico

Emx1 y Emx2 desempeñan cada uno un papel fundamental en la regulación del desarrollo del telencéfalo dorsal y se encuentran entre los genes específicos del palio que se expresan más tempranamente. [ 8 ]

Durante el desarrollo embrionario, el telencéfalo es el lugar de nacimiento de una diversa colección de células neuronales y gliales. Estas células experimentan distintos patrones de migración celular para alcanzar sus posiciones finales en lo que se convertirá en la corteza cerebral y los ganglios basales maduros . El telencéfalo embrionario se subdivide en palio dorsal y subpalio ventral. Estos dos palios se convierten, respectivamente, en la corteza cerebral y los ganglios basales de los mamíferos.

El telencéfalo dorsal se divide a continuación en:

Cada uno de los dominios paliales mencionados dará lugar a una región neuroanatómica distinta del cerebro humano desarrollado.

El telencéfalo ventral también se puede subdividir en dos dominios progenitores distinguibles:

Los dominios telencefálicos dorsal y ventral pueden distinguirse embrionariamente mediante patrones de expresión génica diferentes. Estos genes tienen una expresión regional restringida y participan en la especificación de la identidad del área del telencéfalo en la que se expresan.

Objetivos del desarrollo del telencéfalo embrionario.

Función en el embrión de ratón

Se ha demostrado que la expresión de Emx1 comienza a partir de E9.5 (véase edad gestacional ). [ 9 ] En el embrión de ratón en desarrollo, los genes Emx se expresan principalmente en regiones extensas del cerebro rostral en desarrollo, incluyendo la corteza cerebral, los bulbos olfatorios y el epitelio olfatorio. La expresión del gen Emx1 se restringe al telencéfalo dorsal.

Desde el día embrionario 9.5 hasta la etapa posnatal, la expresión de Emx1 se asocia con la neurogénesis, la diferenciación y la migración cortical, así como con la generación de conexiones sinápticas. Esto sugiere que Emx1 desempeña un papel crucial en la determinación de la identidad de la corteza en desarrollo. La expresión de Emx1 no se limita al telencéfalo, sino que también se observa en patrones branquiales y en la cresta ectodérmica apical de las extremidades en desarrollo.

Desarrollo del prosencéfalo

En E9.5, la expresión de Emx1 se puede observar dentro del telencéfalo dorsal ligeramente anterior al límite entre el diencéfalo y el telencéfalo. Emx1 se expresa en la mayoría de las neuronas corticales dentro del telencéfalo en desarrollo. [ 7 ]

La expresión se observa independientemente de si las neuronas proliferan, migran o se diferencian. Esto significa que, en la corteza cerebral desarrollada, el transcrito de Emx1 se distribuye ampliamente. Si bien la distribución del transcrito puede observarse en toda la corteza desarrollada, su intensidad varía considerablemente según la etapa del desarrollo. Por ejemplo, se ha demostrado que el transcrito de Emx1 es más intenso en la zona ventricular (ZV) entre los días E10.5 y E17.5. Sin embargo, alrededor del nacimiento e inmediatamente después, el transcrito de Emx1 está ausente de la zona marginal (ZM), y solo se vuelve más intenso en las capas corticales V y VI, así como en un subconjunto de neuronas de la subplaca (SP).

En las capas corticales V y VI, así como en las neuronas SP, Emx1 podría participar en el desarrollo de los circuitos funcionales tempranos, así como en la definición de identidades celulares específicas.

La distribución de Emx1 es tan ubicua en el cerebro en desarrollo que en embriones de gestación media y tardía, así como en ratones posnatales, se encuentra en la corteza cerebral, los bulbos olfatorios, el giro dentado y el hipocampo. [ 7 ]

Regulación por Gli3

Se ha demostrado que el factor de transcripción con dedos de zinc Gli3 actúa como regulador de Emx1. En los mutantes Gli3 Extra-toes, el factor de transcripción Gli3 está mutado y, como resultado, se pierde la expresión de los genes Emx1 y Emx2. [ 8 ] [ 10 ]

Referencias

  1. 1 2 3 GRCh38: Versión 89 de Ensembl: ENSG00000135638 – Ensembl , mayo de 2017
  2. 1 2 3 GRCm38: Versión 89 de Ensembl: ENSMUSG00000033726 – Ensembl , mayo de 2017
  3. ↑ "Referencia humana de PubMed:" . Centro Nacional de Información Biotecnológica, Biblioteca Nacional de Medicina de EE. UU .
  4. ↑ "Referencia de PubMed sobre el ratón:" . Centro Nacional de Información Biotecnológica, Biblioteca Nacional de Medicina de EE . UU .
  5. ↑ Kastury K, Druck T, Huebner K, Barletta C, Acampora D, Simeone A, Faiella A, Boncinelli E (dic. 1994). "Ubicaciones cromosómicas de los genes humanos EMX y OTX". Genomics . 22 (1): 41– 5. doi : 10.1006/geno.1994.1343 . PMID 7959790 . 
  6. ↑ "Entrez Gene: EMX1 empty spiracles homeobox 1" .
  7. 1 2 3 Cecchi C, Boncinelli E (agosto de 2000). "Emx homeogenes y desarrollo del cerebro del ratón". Trends Neurosci . 23 (8): 347– 52. doi : 10.1016/S0166-2236(00) 01608-8 . PMID 10906797. S2CID 45006292 .  
  8. 1 2 3 Schuurmans C, Guillemot F (febrero de 2002). "Mecanismos moleculares subyacentes a la especificación del destino celular en el telencéfalo en desarrollo". Curr . Opin. Neurobiol . 12 (1): 26– 34. doi : 10.1016/S0959-4388(02)00286-6 . PMID 11861161. S2CID 27988180 .  
  9. ↑ Frantz GD, Bohner AP, Akers RM, McConnell SK (febrero de 1994). "Regulación del gen del dominio POU SCIP durante el desarrollo de la corteza cerebral" . J. Neurosci . 14 (2): 472–85 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.14-02-00472.1994 . PMC 6576830. PMID 7905511 .  
  10. ↑ Theil T, Alvarez-Bolado G, Walter A, Rüther U (agosto de 1999). "Gli3 es necesario para la expresión del gen Emx durante el desarrollo del telencéfalo dorsal". Development . 126 (16): 3561– 71. doi : 10.1242/dev.126.16.3561 . PMID 10409502 . 

Lecturas adicionales

  • Simeone A, Gulisano M, Acampora D, et  al. (1992). "Dos genes homeobox de vertebrados relacionados con el gen empty spiracles de Drosophila se expresan en la corteza cerebral embrionaria" . EMBO J. 11 ( 7): 2541– 50. doi : 10.1002/j.1460-2075.1992.tb05319.x . PMC 556729. PMID 1352754 .  
  • Solaro P, Greger B, Kemper B (1995). "Detección y purificación parcial de una actividad de resolución cruciforme (X-solvasa) a partir de extractos nucleares de células B de ratón". Eur. J. Biochem . 230 (3): 926– 933. doi : 10.1111/j.1432-1033.1995.tb20638.x (inactivo el 13 de noviembre de 2025). PMID 7601155 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde noviembre de 2025 ( enlace )
  • Briata P, Di Blas E, Gulisano M, et  al. (1997). "La homeoproteína EMX1 se expresa en los núcleos celulares de la corteza cerebral en desarrollo y en los axones de las neuronas sensoriales olfativas" . Mech. Dev . 57 (2): 169– 80. doi : 10.1016/0925-4773(96) 00544-8 . PMID 8843394. S2CID 18269284 .  
  • Santi E, Capone S, Mennuni C, et  al. (2000). "Visualización de bibliotecas de ADNc complejas mediante bacteriófagos lambda: un nuevo enfoque para la genómica funcional". J. Mol. Biol . 296 (2): 497– 508. doi : 10.1006/jmbi.1999.3471 . PMID 10669604 . 
  • Strausberg RL, Feingold EA, Grouse LH, et  al. (2003). "Generación y análisis inicial de más de 15.000 secuencias de ADNc humanas y de ratón de longitud completa" . Proc . Natl. Acad. Sci. USA . 99 (26): 16899– 903. Bibcode : 2002PNAS...9916899M . doi : 10.1073/pnas.242603899 . PMC 139241. PMID 12477932 .  
  • Ota T, Suzuki Y, Nishikawa T, et  al. (2004). "Secuenciación completa y caracterización de 21.243 cDNA humanos de longitud completa" . Nat. Genet . 36 (1): 40– 5. doi : 10.1038/ng1285 . PMID 14702039 . 
  • Gerhard DS, Wagner L, Feingold EA, et  al. (2004). "Estado, calidad y expansión del proyecto de ADNc de longitud completa de los NIH: la Colección de Genes de Mamíferos (MGC)" . Genome Res . 14 (10B): 2121–7 . doi : 10.1101/gr.2596504 . PMC 528928. PMID 15489334 .  
  • Hillier LW, Graves TA, Fulton RS, et  al. (2005). "Generación y anotación de las secuencias de ADN de los cromosomas humanos 2 y 4" . Nature . 434 (7034): 724–31 . Bibcode : 2005Natur.434..724H . doi : 10.1038/nature03466 . PMID 15815621 . 
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