Dehalococcoides

Dehalococcoides es un género de bacterias perteneciente a la clase Dehalococcoidia que obtiene energía mediante la oxidación de hidrógeno y la posterior deshalogenación reductiva de compuestos orgánicos halogenados en un modo de respiración anaeróbica denominado respiración de organohaluros. ^{[ 2 ]} Son bien conocidas por su gran potencial para remediar etenos y aromáticos halogenados. Son las únicas bacterias conocidas capaces de transformar dioxinas altamente cloradas, PCB. Además, son las únicas bacterias conocidas capaces de transformar tetracloroeteno ( percloroeteno , PCE) en eteno.

El primer miembro del género Dehalococcoides fue descrito en 1997 como Dehalococcoides ethenogenes cepa 195 ( nom. inval. ). Posteriormente se describieron otros miembros de Dehalococcoides como cepas CBDB1, ^{[ 3 ]} BAV1, FL2, VS y GT. En 2012, todas las cepas de Dehalococcoides aisladas hasta el momento se resumieron bajo el nuevo nombre taxonómico D. mccartyi , con la cepa 195 como cepa tipo. ^{[ 4 ]}

La versión 202 de GTDB agrupa el género en tres especies, todas etiquetadas como Dehalococcoides mccartyi en su acceso NCBI. ^{[ 5 ]}

Dehalococcoides son bacterias obligadas respiradoras de organohaluros , ^{[ 4 ]} lo que significa que solo pueden crecer utilizando compuestos halogenados como aceptores de electrones. Actualmente, el hidrógeno (H ₂ ) se considera a menudo como el único donador de electrones conocido para sustentar el crecimiento de las bacterias dehalococcoides . ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} Sin embargo, los estudios han demostrado que el uso de varios donadores de electrones como el formato , ^{[ 9 ]} y el metil viógeno , ^{[ 7 ]} también ha sido eficaz para promover el crecimiento de varias especies de dehalococcoides . Para realizar procesos de deshalogenación reductiva, los electrones se transfieren desde los donadores de electrones a través de deshidrogenasas , y finalmente se utilizan para reducir compuestos halogenados, ^{[ 4 ]} muchos de los cuales son sustancias químicas sintetizadas por el hombre que actúan como contaminantes . ^{[ 10 ]} Además, se ha demostrado que la mayoría de las actividades de deshalogenasa reductiva se encuentran dentro de los componentes extracelulares y membranosos de D. ethenogenes , lo que indica que los procesos de decloración pueden funcionar de forma semiindependiente de los sistemas intracelulares. ^{[ 7 ]} Actualmente, todas las cepas conocidas de dehalococcoides requieren acetato para producir material celular; sin embargo, los mecanismos subyacentes no se comprenden bien, ya que parecen carecer de enzimas fundamentales que completan los ciclos de biosíntesis que se encuentran en otros organismos. ^{[ 8 ]}

Dehalococcoides puede transformar muchos compuestos persistentes. Esto incluye tetracloroetileno (PCE) y tricloroetileno (TCE), que se transforman en etileno , y dioxinas cloradas, cloruro de vinilo , bencenos, bifenilos policlorados (PCB), fenoles y muchos otros contaminantes aromáticos. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}

Dehalococcoides puede transformar de manera única muchos compuestos altamente tóxicos y/o persistentes que no son transformados por ninguna otra bacteria conocida, además de los compuestos halogenados que utilizan otros respiradores organohalogenados comunes. ^{[ 10 ] [ 14 ]} Por ejemplo, compuestos comunes como dioxinas cloradas , bencenos , PCB , fenoles y muchos otros sustratos aromáticos pueden reducirse a formas químicas menos dañinas. ^{[ 10 ]} Sin embargo, dehalococcoides es actualmente la única bacteria decloradora conocida con la capacidad única de degradar los compuestos altamente recalcitrantes tetracloroeteno ( PCE ) y tricloroetileno (TCE) en condiciones ambientales más adecuadas, y por lo tanto se utiliza en biorremediación . ^{[ 10 ] [ 15 ] [ 9 ]} Su capacidad de crecer utilizando contaminantes les permite proliferar en suelos o aguas subterráneas contaminadas, lo que ofrece una promesa para los esfuerzos de descontaminación in situ .

El proceso de transformación de contaminantes halogenados en compuestos no halogenados involucra diferentes enzimas reductoras. La cepa BAV1 de D. mccartyi es capaz de reducir el cloruro de vinilo , un contaminante que generalmente proviene de vertederos, a eteno mediante una reductasa de cloruro de vinilo especial que se cree está codificada por el gen bvcA . ^{[ 16 ]} También se ha identificado una deshalogenasa reductora de clorobenceno en la cepa CBDB1. ^{[ 17 ]}

Varias empresas en todo el mundo ahora utilizan cultivos mixtos que contienen Dehalococcoides en esfuerzos comerciales de remediación. En cultivos mixtos, otras bacterias presentes pueden aumentar el proceso de deshalogenación al producir productos metabólicos que pueden ser utilizados por Dehalococcoides y otros involucrados en el proceso de degradación. ^{[ 11 ] [ 18 ]} Por ejemplo, la cepa WL de Dehalococcoides sp. puede trabajar junto con Dehalobacter de manera gradual para degradar cloruro de vinilo: Dehalobacter convierte 1,1,2-TCA en cloruro de vinilo, que posteriormente es degradado por Dehalococcoides . ^{[ 19 ]} También, se necesita la adición de aceptores de electrones, que son convertidos en hidrógeno in situ por otras bacterias presentes, que luego pueden ser utilizados como fuente de electrones por Dehalococcoides. ^{[ 14 ] [ 11 ]} Se ha documentado que MEAL (una mezcla de metanol, etanol, acetato y lactato) se ha utilizado como sustrato. ^{[ 20 ]} En EE. UU., BAV1 fue patentado para la decloración reductiva in situ de cloruros de vinilo y dicloroetilenos en 2007. ^{[ 21 ]} D. mccartyi en bioflóculos declorantes de alta densidad también se ha utilizado en biorremediación ex situ . ^{[ 22 ]}

Aunque se ha demostrado que los dehalococcoides reducen contaminantes como el PCE y el TCE, parece que las especies individuales tienen diversas capacidades de decloración, lo que contribuye al grado de reducción de estos compuestos. Esto podría tener implicaciones en los efectos de las tácticas de biorremediación. ^{[ 15 ]} Por ejemplo, ciertas cepas de dehalococcoides han mostrado preferencia por producir intermediarios más solubles, como isómeros de 1,2-dicloroeteno y cloruro de vinilo, lo que contrasta con los objetivos de la biorremediación, principalmente debido a su naturaleza dañina. ^{[ 6 ] [ 10 ]} Por lo tanto, un aspecto importante de las tácticas de biorremediación actuales implica el uso de múltiples organismos decloradores para promover relaciones simbióticas dentro de un cultivo mixto y asegurar la reducción completa a eteno. ^{[ 15 ]} Como resultado, los estudios se han centrado en las vías metabólicas y los factores ambientales que regulan los procesos de deshalogenación reductiva para implementar mejor los dehalococcoides en las tácticas de biorremediación. ^{[ 10 ]}

Sin embargo, no todos los miembros de Dehalococcoides pueden reducir todos los contaminantes halogenados. Ciertas cepas no pueden usar PCE o TCE como aceptores de electrones (p. ej., CBDB1) y algunas no pueden usar cloruro de vinilo como aceptor de electrones (p. ej., FL2). ^{[ 16 ]} Las cepas 195 y SFB93 de D. mccartyi son inhibidas por altas concentraciones de acetileno (que se acumula en sitios de aguas subterráneas contaminadas como resultado de la degradación de TCE) a través de cambios en la expresión genética que probablemente alteran la función normal de la cadena de transporte de electrones. ^{[ 11 ]} Incluso cuando las cepas de D. mccartyi funcionan bien para convertir sustancias químicas tóxicas en inocuas, los tiempos de tratamiento varían de meses a décadas. ^{[ 23 ]} Al seleccionar cepas de Dehalococcoides para su uso en biorremediación, es importante considerar sus capacidades metabólicas y su sensibilidad a diferentes sustancias químicas.

En 2022, la Administración Nacional de Aeronáutica y del Espacio de los Estados Unidos ( NASA ) cofinanció un proyecto plurianual de 1,9 millones de dólares con la Universidad Estatal de Arizona, la Universidad de Arizona y el Instituto Tecnológico de Florida para reducir los percloratos (como los que se encuentran en el regolito de Marte) a una forma útil de suelo para el cultivo de plantas. ^{[ 23 ]}

Se han secuenciado varias cepas de Dehalococcoides sp. ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]} Contienen entre 14 y 36 operones homólogos de dehalogenasa reductiva (rdh), cada uno compuesto por un gen para las dehalogenasas activas (rdhA) y un gen para un anclaje de membrana putativo (rdhB). La mayoría de los operones rdh en los genomas de Dehalococcoides están precedidos por un gen regulador, ya sea del tipo marR (rdhR) o un sistema de dos componentes (rdhST). Los Dehalococcoides tienen genomas muy pequeños de aproximadamente 1,4–1,5 millones de pares de bases. Este es uno de los valores más pequeños para organismos de vida libre.

Las cepas de Dehalococcoides no parecen codificar quinonas, sino que respiran con una novedosa cadena de transporte de electrones unida a proteínas. ^{[ 27 ]}

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