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Canidae

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Canidae ( / ˈ k æ n . ɪ . d iː / ; [ 3 ] del latín, canis , " perro ") es una familia biológica de carnívoros caniformes , que constituye un clado . Un miembro de esta familia es un cánido ( / ˈ k æ n . ɪ d / , raramente / ˈ k eɪ . n ɪ d / ), [ 4 ] [ 5 ] conocido coloquialmente como perros . [ 6 ] La familia incluye tres subfamilias : los Caninae y los extintos Borophaginae y Hesperocyoninae . [ 7 ] Los Caninae son los caninos, [ 8 ] e incluyen perros domésticos , lobos , coyotes , perros mapache , zorros , chacales y otras especies.

Los cánidos se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida , habiendo llegado de forma independiente o acompañados por seres humanos durante largos períodos de tiempo. Los cánidos varían en tamaño desde el lobo gris de 2 metros de largo (6,6 pies) hasta el zorro del desierto de 24 centímetros de largo (9,4 pulgadas) . Las formas corporales de los cánidos son similares, típicamente tienen hocicos largos, orejas erguidas, dientes adaptados para romper huesos y cortar carne, patas largas y colas tupidas. Son principalmente animales sociales , viven juntos en unidades familiares o pequeños grupos y se comportan de manera cooperativa. Por lo general, solo la pareja dominante de un grupo se reproduce y una camada de crías se cría anualmente en una madriguera subterránea . Los cánidos se comunican mediante señales olfativas y vocalizaciones. Un cánido, el perro doméstico, se originó de una relación simbiótica con los humanos del Paleolítico Superior y es uno de los animales domésticos más mantenidos .  

Taxonomía

En la historia de los carnívoros, la familia Canidae está representada por las dos subfamilias extintas denominadas Hesperocyoninae y Borophaginae, y la subfamilia actual Caninae. [ 7 ] Esta subfamilia incluye a todos los cánidos vivos y sus parientes fósiles más recientes. [ 1 ] Todos los cánidos vivos, como grupo, forman una relación monofilética dental con los borofaginos extintos, ya que ambos grupos poseen un bicúspide (dos puntas) en el talónido del carnasial inferior , lo que confiere a este diente una capacidad adicional para la masticación . Esto, junto con el desarrollo de una cúspide entocónida distintiva y el ensanchamiento del talónido del primer molar inferior , y el correspondiente agrandamiento de la garra del primer molar superior y la reducción de su parastilo, distinguen a estos cánidos del Cenozoico tardío y constituyen las diferencias esenciales que identifican su clado. [ 1 ] : p6

Los Feliformia , similares a los gatos, y los Caniformia , similares a los perros, surgieron dentro de los Carnivoramorpha hace aproximadamente 45-42 millones de años. [ 9 ] Los Canidae aparecieron por primera vez en Norteamérica durante el Eoceno tardío (37,8-33,9 millones de años). No llegaron a Eurasia hasta el Mioceno tardío ni a Sudamérica hasta el Plioceno tardío . [ 1 ] : 7

Relaciones filogenéticas

Este cladograma muestra la posición filogenética de los cánidos dentro de Caniformia : [ 1 ] [ 10 ] [ 11 ]

Evolución

Representantes de tres subfamilias de cánidos: Hesperocyon (Hesperocyoninae), Aelurodon (Borophaginae) y Canis aureus (Caninae)

Los cánidos son un grupo diverso de unas 37 especies, cuyo tamaño varía desde el lobo de crin con sus largas extremidades hasta el perro de monte de patas cortas. Los cánidos modernos habitan bosques, tundras, sabanas y desiertos en las regiones tropicales y templadas del mundo. Las relaciones evolutivas entre las especies se han estudiado en el pasado mediante enfoques morfológicos , pero más recientemente, los estudios moleculares han permitido investigar las relaciones filogenéticas . En algunas especies, la divergencia genética se ha visto suprimida por el alto nivel de flujo genético entre diferentes poblaciones, y donde las especies se han hibridado, existen grandes zonas híbridas . [ 12 ]

Época del Eoceno

Los carnívoros evolucionaron tras la extinción de los dinosaurios no aviares hace 66 millones de años. Hace unos 50 millones de años, o incluso antes, en el Paleoceno , los carnívoros se dividieron en dos divisiones principales: caniformes (parecidos a perros) y feliformes (parecidos a gatos). Hacia los 40 millones de años, surgió el primer miembro identificable de la familia de los perros. Llamado Prohesperocyon wilsoni , sus fósiles se han encontrado en el suroeste de Texas. Las principales características que lo identifican como cánido incluyen la pérdida del tercer molar superior (parte de una tendencia hacia una mordida más cortante) y la estructura del oído medio, que presenta una bulla agrandada (la estructura ósea hueca que protege las partes delicadas del oído). Prohesperocyon probablemente tenía extremidades ligeramente más largas que sus predecesores, y también dedos paralelos y muy juntos, que difieren notablemente de la disposición extendida de los dedos en los osos . [ 13 ]

Los cánidos pronto se dividieron en tres subfamilias, cada una de las cuales divergió durante el Eoceno: Hesperocyoninae (hace aproximadamente 39,74–15 millones de años), Borophaginae (hace aproximadamente 34–32 millones de años) y Caninae (hace aproximadamente 34–30 millones de años; la única subfamilia superviviente). Los miembros de cada subfamilia mostraron un aumento de la masa corporal con el tiempo y algunos exhibieron dietas hipercarnívoras especializadas que los hicieron propensos a la extinción. [ 14 ] : Fig. 1

Época del Oligoceno

Para el Oligoceno , las tres subfamilias (Hesperocyoninae, Borophaginae y Caninae) habían aparecido en el registro fósil de Norteamérica. La rama más antigua y primitiva de los Canidae fue Hesperocyoninae, que incluía al Mesocyon del Oligoceno (38-24 millones de años), del tamaño de un coyote. Estos primeros cánidos probablemente evolucionaron para la rápida persecución de presas en un hábitat de pastizales; se parecían a los vivérridos modernos en apariencia. Los hesperocioninos finalmente se extinguieron a mediados del Mioceno. Uno de los primeros hesperocioninos, el género Hesperocyon , dio origen a Archaeocyon y Leptocyon . Estas ramas condujeron a las radiaciones de los borofaginos y los caninos . [ 15 ]

época del Mioceno

Hace aproximadamente 8 millones de años, el puente terrestre de Beringia permitió a los miembros del género Eucyon entrar en Asia desde Norteamérica y continuaron colonizando Europa. [ 16 ]

Época del Plioceno

Los géneros Canis , Urocyon y Vulpes se desarrollaron a partir de cánidos de Norteamérica , donde comenzó la radiación canina. El éxito de estos cánidos estuvo relacionado con el desarrollo de molares inferiores capaces tanto de masticar como de cortar. [ 15 ] Hace unos 5 millones de años, algunos Eucyon del Viejo Mundo evolucionaron en los primeros miembros de Canis , [ 17 ] En el Plioceno , hace unos 4-5 millones de años, Canis lepophagus apareció en Norteamérica. Era pequeño y a veces parecido a un coyote. Otros eran parecidos a lobos. Se teoriza que C. latrans (el coyote) desciende de C. lepophagus . [ 18 ]

La formación del istmo de Panamá , hace aproximadamente 3 millones de años, unió Sudamérica con Norteamérica, permitiendo que los cánidos invadieran Sudamérica , donde se diversificaron. Sin embargo, el último ancestro común de los cánidos sudamericanos vivió en Norteamérica hace unos 4 millones de años, y es probable que se produjera más de una incursión a través del nuevo puente terrestre, dado que en Sudamérica está presente más de un linaje. Dos linajes norteamericanos encontrados en Sudamérica son el zorro gris ( Urocyon cinereoargentus ) y el lobo terrible ( Aenocyon dirus ), ahora extinto . Además de estos, existen especies endémicas de Sudamérica: el lobo de crin ( Chrysocyon brachyurus ), el perro de orejas cortas ( Atelocynus microtis ), el perro de monte ( Speothos venaticus ), el zorro cangrejero ( Cerdocyon thous ) y los zorros sudamericanos ( Lycalopex spp. ). La monofilia de este grupo se ha establecido mediante métodos moleculares. [ 16 ]

época del Pleistoceno

Durante el Pleistoceno , apareció la línea del lobo norteamericano, con Canis edwardii , claramente identificable como un lobo, y Canis rufus , posiblemente un descendiente directo de C.  edwardii . Alrededor de 0,8  millones de años atrás, surgió Canis ambrusteri en Norteamérica. Este lobo de gran tamaño se encontraba por toda Norteamérica y Centroamérica, y finalmente fue suplantado por el lobo terrible, que luego se extendió a Sudamérica durante el Pleistoceno tardío. [ 19 ]

Hacia 0,3 millones de años, varias subespecies del lobo gris ( C.  lupus ) se habían desarrollado y extendido por Europa y el norte de Asia. [ 20 ] El lobo gris colonizó Norteamérica durante la última etapa de la era Rancholabreana a través del puente terrestre de Bering, con al menos tres invasiones separadas, cada una compuesta por uno o más clados diferentes de lobo gris euroasiático. [ 21 ] Los estudios de ADN mitocondrial han demostrado que existen al menos cuatro linajes de C. lupus existentes . [ 22 ] El lobo terrible compartía su hábitat con el lobo gris, pero se extinguió en un evento de extinción a gran escala que ocurrió  hace unos 11.500 años. Puede que fuera más carroñero que cazador; sus molares parecen estar adaptados para triturar huesos y puede que se haya extinguido como resultado de la extinción de los grandes animales herbívoros de cuyas carcasas dependía. [ 19 ]

En 2015, un estudio de secuencias del genoma mitocondrial y secuencias nucleares del genoma completo de cánidos africanos y euroasiáticos indicó que los cánidos actuales parecidos al lobo colonizaron África desde Eurasia al menos cinco veces a lo largo del Plioceno y el Pleistoceno, lo que es consistente con la evidencia fósil que sugiere que gran parte de la diversidad de la fauna de cánidos africanos resultó de la inmigración de ancestros euroasiáticos, probablemente coincidiendo con las oscilaciones climáticas del Plioceno-Pleistoceno entre condiciones áridas y húmedas. Al comparar los chacales dorados africanos y euroasiáticos, el estudio concluyó que los especímenes africanos representaban un linaje monofilético distinto que debería reconocerse como una especie separada, Canis anthus ( lobo dorado africano ). Según una filogenia derivada de secuencias nucleares, el chacal dorado euroasiático ( Canis aureus ) divergió del linaje del lobo/coyote hace 1,9 millones de años , pero el lobo dorado africano se separó hace 1,3 millones de años. Las secuencias del genoma mitocondrial indicaron que el lobo etíope divergió del linaje lobo/coyote un poco antes. [ 23 ] : S1  

Características

Esqueleto de un chacal de lomo negro ( Lupulella mesomelas ) expuesto en el Museo de Osteología.
Diagrama de un cráneo de lobo con las características clave etiquetadas
cráneo de lobo euroasiático

Los cánidos salvajes son nativos de todos los continentes excepto Australasia y la Antártida, y también se encuentran asilvestrados (introducidos por el hombre) en Nueva Guinea y Australia. Habitan una amplia gama de hábitats diferentes, incluyendo desiertos , montañas , bosques y praderas . Varían en tamaño desde el zorro del desierto, que puede medir tan solo 24 cm (9,4 pulgadas) de largo y pesar 0,6 kg (1,3 libras) , [ 24 ] hasta el lobo gris , que puede medir hasta 160 cm (63 pulgadas) de largo y pesar hasta 79 kg (174 libras) . [ 25 ] Solo unas pocas especies son arborícolas : el zorro gris , el zorro isleño estrechamente relacionado [ 26 ] y el perro mapache trepan habitualmente a los árboles. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]        

Todos los cánidos tienen una forma básica similar, como lo ejemplifica el lobo gris, aunque la longitud relativa del hocico, las extremidades, las orejas y la cola varía considerablemente entre especies. Con la excepción del perro de monte, el perro mapache y algunas razas de perros domésticos , los cánidos tienen patas relativamente largas y cuerpos ágiles, adaptados para perseguir presas. Las colas son tupidas y la longitud y calidad del pelaje varían según la estación. La porción del cráneo correspondiente al hocico es mucho más alargada que la de la familia de los felinos. Los arcos cigomáticos son anchos, hay una cresta lambdoidea transversal en la parte posterior del cráneo y, en algunas especies, una cresta sagital que se extiende de adelante hacia atrás. Las órbitas óseas alrededor del ojo nunca forman un anillo completo y las bullas auditivas son lisas y redondeadas. [ 30 ] Las hembras tienen de tres a siete pares de mamas . [ 31 ]

Todos los cánidos son digitígrados , es decir, caminan sobre sus dedos. La punta de la nariz siempre está desnuda, al igual que las almohadillas acolchadas en las plantas de los pies. Estas últimas consisten en una sola almohadilla detrás de la punta de cada dedo y una almohadilla central más o menos trilobulada debajo de las raíces de los dedos. El pelo crece entre las almohadillas y, en el zorro ártico, la planta del pie está densamente cubierta de pelo en ciertas épocas del año. Con la excepción del perro salvaje africano de cuatro dedos ( Lycaon pictus ), las patas delanteras tienen cinco dedos, pero el pulgar está reducido y no llega al suelo. Las patas traseras tienen cuatro dedos, pero en algunos perros domésticos, a veces está presente un quinto dedo vestigial, conocido como espolón , que no tiene conexión anatómica con el resto del pie. En algunas especies, las uñas ligeramente curvas no son retráctiles y son más o menos romas [ 30 ], mientras que otras especies tienen garras más afiladas y parcialmente retráctiles.

El pene canino contiene un báculo y una estructura llamada bulbus glandis que se expande durante la cópula , formando un vínculo copulatorio que dura hasta una hora. [ 32 ] Las crías de cánidos nacen ciegas, y sus ojos se abren unas semanas después del nacimiento. [ 33 ] Todos los cánidos vivos (Caninae) tienen un ligamento análogo al ligamento nucal de los ungulados que se utiliza para mantener la postura de la cabeza y el cuello con poco esfuerzo muscular activo; este ligamento les permite conservar energía mientras corren largas distancias siguiendo rastros de olor con la nariz pegada al suelo. Sin embargo, basándose en detalles esqueléticos del cuello, se cree que al menos algunos de los Borophaginae (como Aelurodon ) carecían de este ligamento. [ 34 ]

Dentición

La dentición se refiere a la disposición de los dientes en la boca. La notación dental para los dientes del maxilar superior utiliza las letras mayúsculas I para los incisivos , C para los caninos , P para los premolares y M para los molares , y las letras minúsculas i, c, p y m para los dientes de la mandíbula . Los dientes se numeran según un lado de la boca, desde la parte frontal hasta la posterior. En los carnívoros , el premolar superior P4 y el molar inferior m1 forman los molares carniceros , que se utilizan conjuntamente en una acción similar a la de unas tijeras para cortar el músculo y el tendón de la presa. [ 35 ]

Los cánidos usan sus premolares para cortar y triturar, excepto el cuarto premolar superior P4 (el carnasial superior), que solo se usa para cortar. Usan sus molares para moler, excepto el primer molar inferior m1 (el carnasial inferior), que ha evolucionado para cortar y moler dependiendo de la adaptación dietética del cánido. En el carnasial inferior, el trigonido se usa para cortar y el talónido para moler. La proporción entre el trigonido y el talónido indica los hábitos alimenticios de un carnívoro: un trigonido más grande indica un hipercarnívoro y un talónido más grande indica una dieta más omnívora . [ 36 ] [ 37 ] Debido a su baja variabilidad, la longitud del carnasial inferior se usa para proporcionar una estimación del tamaño corporal de un carnívoro. [ 36 ]

Un estudio de la fuerza de mordida estimada en los dientes caninos de una gran muestra de depredadores mamíferos vivos y fósiles, ajustada a su masa corporal, encontró que en los mamíferos placentarios la fuerza de mordida en los caninos era mayor en el lobo terrible extinto (163), seguido entre los cánidos modernos por los cuatro hipercarnívoros que a menudo cazan animales más grandes que ellos: el perro salvaje africano (142), el lobo gris (136), el dhole (112) y el dingo (108). La fuerza de mordida en los molares carniceros mostró una tendencia similar a la de los caninos. El tamaño máximo de presa de un depredador está fuertemente influenciado por sus límites biomecánicos. [ 38 ]

La mayoría de los cánidos tienen 42 dientes , con una fórmula dental de: 3.1.4.2 3.1.4.3 . El perro de monte tiene solo un molar superior y dos inferiores, el dhole tiene dos superiores y dos inferiores, y el zorro orejudo tiene tres o cuatro molares superiores y cuatro inferiores. [ 30 ] Los molares son fuertes en la mayoría de las especies, lo que permite a los animales romper el hueso para alcanzar la médula . La fórmula de los dientes deciduos, o dientes de leche, en los cánidos es 3.1.3 3.1.3 , estando los molares completamente ausentes. [ 30 ]

Historia de vida

comportamiento social

Casi todos los cánidos son animales sociales y viven juntos en grupos. En general, son territoriales o tienen un territorio definido y duermen al aire libre, usando sus madrigueras solo para reproducirse y a veces en caso de mal tiempo. [ 39 ] En la mayoría de los zorros, y en muchos de los perros verdaderos, una pareja formada por un macho y una hembra trabaja junta para cazar y criar a sus crías. Los lobos grises y algunos de los otros cánidos más grandes viven en grupos más grandes llamados manadas . Los perros salvajes africanos tienen manadas que pueden constar de 20 a 40 animales, y las manadas de menos de siete individuos pueden ser incapaces de reproducirse con éxito. [ 40 ] Cazar en manada tiene la ventaja de que se pueden capturar presas más grandes. Algunas especies forman manadas o viven en pequeños grupos familiares dependiendo de las circunstancias, incluido el tipo de alimento disponible. En la mayoría de las especies, algunos individuos viven solos. Dentro de una manada de cánidos, existe un sistema de dominancia en el que los animales más fuertes y experimentados lideran la manada. En la mayoría de los casos, el macho y la hembra dominantes son los únicos miembros de la manada que se reproducen. [ 41 ]

Comunicación

Zorros rojos ladrando en Pinbury Park, Gloucestershire, Inglaterra.

Los cánidos se comunican entre sí mediante señales olfativas , pistas visuales y gestos, y vocalizaciones como gruñidos, ladridos y aullidos . En la mayoría de los casos, los grupos tienen un territorio propio del que expulsan a otros congéneres . Los cánidos utilizan marcas de orina [ 42 ] [ 43 ] para marcar sus reservas de alimento [ 44 ] o advertir a los intrusos. [ 45 ] El comportamiento social también está mediado por secreciones de glándulas en la superficie superior de la cola cerca de su raíz y de las glándulas anales , [ 41 ] glándulas prepuciales [ 46 ] [ 47 ] y glándulas supracaudales . [ 48 ]

Reproducción

Apareamiento de lobos coreanos y zorros rojos
Una perra salvaje de Sri Lanka amamantando a sus cachorros.

Los cánidos, como grupo, exhiben varios rasgos reproductivos poco comunes entre los mamíferos en general. Suelen ser monógamos , brindan cuidado paterno a su descendencia, tienen ciclos reproductivos con fases proestral y diestral prolongadas y presentan un vínculo copulatorio durante el apareamiento. Además, mantienen a las crías adultas dentro del grupo social, suprimiendo su capacidad reproductiva, mientras que aprovechan el cuidado aloparental que pueden brindar para ayudar a criar a la siguiente generación. [ 49 ] La mayoría de las especies de cánidos son ovuladoras espontáneas, [ 50 ] aunque los lobos de crin son ovuladores inducidos . [ 51 ]

Durante el período proestral, los niveles elevados de estradiol hacen que la hembra resulte atractiva para el macho. Se produce un aumento de la progesterona durante la fase estral, cuando la hembra es receptiva. Posteriormente, el nivel de estradiol fluctúa y se produce una fase diestral prolongada durante la cual la hembra está preñada. La pseudogestación suele ocurrir en cánidos que han ovulado pero no han concebido. Tras la gestación o pseudogestación, sigue un período de anestro , existiendo un único período estral durante cada temporada de reproducción. Los cánidos pequeños y medianos suelen tener una gestación de 50 a 60 días, mientras que las especies más grandes promedian de 60 a 65 días. La época del año en que se produce la temporada de reproducción está relacionada con la duración del día, como se ha demostrado en varias especies que han sido trasladadas al otro lado del ecuador y experimentan un cambio de fase de seis meses. Los perros domésticos y ciertos cánidos pequeños en cautividad pueden entrar en celo con mayor frecuencia, quizás porque el estímulo del fotoperíodo se ve afectado por la iluminación artificial. [ 49 ] Los cánidos tienen un período de estro de 1 a 20 días, que dura una semana en la mayoría de las especies. [ 52 ]

El tamaño de una camada varía, naciendo de uno a 16 o más cachorros. Los pequeños nacen ciegos e indefensos y requieren un largo período de cuidado parental. Se mantienen en una madriguera, generalmente excavada en el suelo, para que tengan calor y protección. [ 30 ] Cuando los cachorros comienzan a comer alimentos sólidos, ambos padres, y a menudo otros miembros de la manada, les traen comida de la caza. Esta suele ser el vómito del adulto. Cuando se da esta participación de la manada en la alimentación de la camada, la tasa de éxito reproductivo es mayor que en el caso de que las hembras se separen del grupo y críen a sus cachorros en aislamiento. [ 53 ] Los cánidos jóvenes pueden tardar un año en madurar y aprender las habilidades que necesitan para sobrevivir. [ 54 ] En algunas especies, como el perro salvaje africano, las crías macho generalmente permanecen en la manada natal, mientras que las hembras se dispersan en grupo y se unen a otro pequeño grupo del sexo opuesto para formar una nueva manada. [ 55 ]

Cánidos y humanos

Caza tradicional inglesa del zorro

Un cánido, el perro doméstico , se asoció con los humanos hace mucho tiempo. El perro fue la primera especie domesticada. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] El registro arqueológico muestra los primeros restos de perros indiscutibles enterrados junto a humanos  hace 14.700 años, [ 60 ] mientras que los restos controvertidos datan de hace 36.000  años. [ 61 ] Estas fechas implican que los primeros perros surgieron en la época de los cazadores-recolectores humanos y no de los agricultores . [ 62 ] [ 63 ]

El hecho de que los lobos sean animales gregarios con estructuras sociales cooperativas podría haber sido la razón por la que se desarrolló la relación. Los humanos se beneficiaron de la lealtad, la cooperación, el trabajo en equipo, el estado de alerta y las habilidades de rastreo del cánido, mientras que el lobo pudo haberse beneficiado del uso de armas para cazar presas más grandes y del reparto de alimentos. Es posible que humanos y perros hayan evolucionado juntos. [ 64 ]

Entre los cánidos, solo el lobo gris es conocido por depredar a humanos. [ 65 ] No obstante, se han publicado al menos dos registros de coyotes que mataron a humanos, [ 66 ] y al menos otros dos informes de chacales dorados que mataron a niños. [ 67 ] Los seres humanos han atrapado y cazado algunas especies de cánidos por su piel y otras, especialmente el lobo gris, el coyote y el zorro rojo, por deporte. [ 68 ] Los cánidos como el dhole ahora están en peligro de extinción en estado salvaje debido a la persecución, la pérdida de hábitat, el agotamiento de las especies de presas unguladas y la transmisión de enfermedades de los perros domésticos. [ 69 ]

Véase también

Referencias

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